CC BY
37
УДК 577.125.528
ВЛИЯНИЕ ИОИОВ СВИНЦА НА РОСТ, СОДЕРЖАНИЕ И СОСТАВ ЛИПИДОВ МЕМБРАН ПАПОРОТНИКА MATTEUCCIA STHRUTHIOPTERIS (L.) TODARO
© 2009 О.А. Розенцвет, Е.С. Богданова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, e-mail: ievbras2005@mail.ru Поступила 17.11.2008
Изучено влияние ионов свинца на рост и состав липидов листьев папоротника Matteuccia struthiopteris. Показано, что в условиях искусственного культивирования ионы свинца в интервале концентраций 1-10 мкМ способны усиливать рост как наземной, так и подземной частей растения, а в интервале 100-1000 мкМ - ингибировать. Отсутствие ионов свинца в тканях листьев позволяет рассматривать данный папоротник как исключитель тяжелых металлов. Изменения в росте, вызванные воздействием свинца, сопровождались изменением содержания и состава липидов. Содержание суммарных липидов существенно менялось при концентрациях 100 и 1000 мкМ, что свидетельствует о достаточно высокой устойчивости корневой системы к данному виду ТМ.
Ключевые слова: бетаиновый липид ДГТС, гликолипиды, папоротники, суммарные липиды, тяжелые металлы, фосфолипиды
Загрязнение природной среды тяжелыми металлами (ТМ) является одной из острых экологических проблем современности [1, 2]. Поскольку металлы обладают кумулятивными действиями и сохраняют токсическое действие в течение длительного времени, они представляют серьезную угрозу для многих форм жизни [3].
Одним из наиболее токсичных загрязнителей из числа ТМ является свинец. Поступление свинца в среду, как правило, имеет техногенное происхождение [4]. Накопление металла происходит в приповерхностном слое почвы, и считается, что в лесных почвах этот металл очень устойчив, так как его ионы мало подвижны [5]. Процесс накопления в поверхностном слое продолжается даже в условиях небольшого вноса металла в почву, поэтому загрязнение почв свинцом носит, в основном, необратимый характер [6]. Механизмы токсического действия свинца для растений могут быть различны [7]. Это в значительной степени определяется формой его содержания в среде. Поступая главным образом через корневую систему, он накапливается в тканях и органах растений, что проводит к отложению металла на стенках клеток в виде осадков и кристаллов [8]. Изменения происходят и на клеточном уровне. Свинец
Ольга Анатольевна Розенцвет, главный научный сотрудник лаборатории экологической биохимии; Елена Сергеевна Богданова, младший научный сотрудник той же лаборатории.
оказывает токсическое действие на такие процессы, как фотосинтез, митоз, дыхание, поглощение воды, нарушает перенос электронов через мембраны и т.д. [9]. Важно подчеркнуть, что ионы свинца способны вытеснять из активных центров ферментов такие металлы, как медь и цинк, в результате чего теряется их активность [1].
В последнее время все актуальней становятся исследования устойчивости растений к воздействию ТМ на биохимическом уровне [10]. В частности, изменение липидного состава мембран является одной из важнейших реакций, позволяющих живым организмам быстро и без особых энергетических затрат приспосабливаться условиям обитания в ответ на стрессовое воздействие [11, 12]. Несмотря на большое количество экспериментальных работ, механизмы участия липидных составляющих клеточного метаболизма в адаптпции растений к действию ТМ исследованы недостаточно. Так, наши предыдущие исследования показали, что ТМ способны вызывать разнонаправленные, зависящие от природы и концентрации металла, вида растения, изменения в липидном составе водных растений [13, 14, 15].
В данной работе объектом исследования было выбрано растение, важное для лесных ландшафтов, а именно папоротник МаИвпсаа зЬкгиЬЫорЬвпз (Ь.) Todaго [4]. Состав мембранных липидов, выделяемых из листьев данного вида растения, как и у
большинства папоротникообразных, отличается от цветковых. Наряду с основными компонентами мембран всех растительных клеток, таких как фосфолипиды (ФЛ) и гли-колипиды (ГЛ), в тканях папоротников синтезируются липиды бетаинового типа, в частности 1,2-диацилглицерил-3-0-4'-Ш,КТ,К-триметил) гомосерин (ДГТС).
Целью работы явилось изучение влияние ионов свинца на рост наземной и подземной частей папоротника М. зЬктиЬЫорЬвпз, а также изменений содержания и состава липи-дов листьев данного растения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объект исследования. Папоротник М. зЬкгиЬЫорЬвпз (Ь.) Todaro относится к семейству Опос1еасеае и является широко распространенным видом лесных экосистем [16].
Постановка эксперимента. Корневища данного папоротника были собраны на одном из участков Жигулевского заповедника им. И. И. Спрыгина в районе с. Бахилово Самарской области в мае 2005 г. Корневища отмывали от почвы в проточной воде и осушали фильтровальной бумагой. После взвешивания, образцы помещали в отдельные сосуды с питательной средой Кнопа (соотношение веса корневища/водная среда -1:4) [17]. Растениям в течение одних суток давали возможность адаптироваться к новым условиям, затем в питательную среду добавляли рассчитанные количества нитратов свинца так, чтобы концентрации металла составили 1, 10, 100 и 1000 мкМ. Растения инкубировали в условиях освещения 800±200 лк при 15-часовом световом дне и температуре 20°С. Для биохимических анализов из проросших корневищ отбирали по 3 улитки и по 3 взрослых вайи с листьями. Прирост биомассы определяли гравиметрически.
Экстракция и анализ липидов. Выделение липидов проводили по методу Блайя и Дайэра [18]. Количественное содержание суммарных липидов определяли взвешиванием аликвот экстрактов, высушенных в вакууме до постоянного веса.
Разделение ФЛ проводили методом двумерной тонкослойной хроматографии (ТСХ) на стеклянных пластинках (6х6 см) с закрепленным слоем силикагеля с использованием систем растворителей: хлороформ: метанол: бензол: аммиак (130 : 60 : 20 : 12) - первое направление; хлороформ : метанол : бензол :
ацетон : уксусная кислота (140 : 60 : 20 : 10 : 8) - второе направление. Проявляли ФЛ опрыскиванием пластинок 10% H2SO4 в метаноле с последующим нагреванием их при температуре 180оС в течение 15 мин. Количество ФЛ определяли по содержанию неорганического фосфора [19].
Разделение ГЛ проводили методом одномерной ТСХ на пластинках (10х10 см) с закрепленным слоем силикагеля с использованием системы растворителей: ацетон: бензол : вода (91 : 30 : 8). Проявляли ГЛ опрыскиванием пластинок 5% 12M0O3 х H3PO4 в метаноле и последующим нагреванием их при температуре 150оС в течение 10 мин. Количество ГЛ определяли денситометрически [20].
Нейтральные липиды (НЛ) разделяли одномерной ТСХ на пластинках с металлической основой 10х10 см с закрепленным слоем силикагеля («Сорбполимер», Россия) с последовательным применением систем растворителей: толуол: гексан: муравьиная кислота (70 : 30 : 0,5) и гексан: диэтиловый эфир: муравьиная кислота (60 : 40 : 1). Идентификацию липидов проводили с использованием специфических реагентов на отдельные функциональные группы [20].
Содержание ДГТС определяли на спекто-фотометрически на приборе «Specol-11» (Чехия). Калибровочные кривые строили по количеству предварительного выделенного и очищенного ДГТС в диапазоне 1-10мкг [21].
Анализ накопления металла. Содержание свинца в тканях растений определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре МГА-915 (Россия) после мокрого озоления [22].
Анализ жирных кислот. Для анализа жирных кислот (ЖК) использовали их метиловые эфиры, которые получали путем кипячения в 5%-ой HCl в метаноле. Полученные эфиры очищали препаративной ТСХ и анализировали на газо-жидкостном хроматографе «Хроматэк Кристалл 5000.1» (Россия) с использованием капиллярной колонки длиной 105 м и диаметром 0.25 мм «RESTEK» (США). Температура колонки 180оС, испарителя и детектора 260оС. Скорость тока газа-носителя (гелий) 20 мл/мин.
Статистика. Данные обрабатывали статистически. Значения в таблицах и рисунках представляют средние арифметические из всех опытов и их стандартные ошибки.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Папоротник М. зЬНгиЬМорЬвпз имеет столонообразующий гемикриптофит-хамефит с коротким вертикальным стволиком, от подземной части стволика отходят корни и столоны, на верхушке его располагается крупная почка, окруженная воронковидной кроной из спирально расположенных летнезеле-ных стерильных и зимующих спороносных листьев. Стволик с корнями, обычно называют корневищем [16].
Листья, или вайи, составляют наземную часть данного спорофита. Почти у всех папоротников молодые листья в почке улиткообразно закручены. Это обусловлено тем, что нижняя поверхность вайи на ранней стадии развития растет быстрее, чем верхняя [23].
Извлеченные из земли корневища, используемые в данной работе, различались по своим морфометрическим показателям: высоте столона и весу. Как видно из данных,
Таблица 1
Влияние ионов свинца на рост корневой и наземной части папоротника М. БЬНгиЬЫорЬвпз
в условиях искусственного выращивания
представленных в табл. 1, начальный вес корневищ варьировал от 60 до 520 г. Выдерживание корневищ на искусственной питательной среде приводило к увеличению их биомассы. Так, в контрольных вариантах, т.е. при отсутствии ионов свинца в питательной среде, прирост массы корневищ за 10 сут. составил 15,4-34,0%. Причем отчетливо проявилась разница в приросте биомассы для корневищ с разной начальной массой. Прирост биомассы для корневищ с большим начальным весом составил - в среднем 15,7% от первоначально веса, а для корневищ с малой начальной массой - 32,0% (табл. 1). Если учесть, что масса корневища связана с возрастом растения, то, по-видимому, рост молодых корневищ в условиях искусственного культивирования опережает рост более зрелых корневищ.
Номер опыта Концентрация металла, мкМ Корневая часть Наземная часть
Вес в начале экспозиции, г Вес в конце экспозиции, г Прирост биомассы, % Количество улиток Длина вайи, см
1 0 520 603.5 16.0 6 16-29
2 0 370 427.0 15.4 9 8-55
3 0 140 182.5 30.3 6 18-36
4 0 80 107.2 33.8 8 13-43
5 1 350 435.0 24,3 10 27-42
6 1 280 345.0 23.2 7 23-59
7 10 300 360.0 20.0 4 16-53
8 10 250 310.0 24.0 6 32-65
9 100 230 265.0 15.2 9 14-38
10 100 420 495.0 17.8 8 37-51
11 1000 170 200.0 17.6 9 22-44
12 1000 60 66.0 10.0 5 3-13
Масса большей части корневищ, которые подвергали воздействию свинца (опыты 410), составляла 230-420 г, т.е. растения относились в большей степени к зрелым видам. Внесение в питательную среду ионов свинца приводило к тому, что рост биомассы корневищ не прекращался, но прирост зависел от концентрации внесенного металла (рис. 1). При малых концентрациях свинца (1 и 10 мкМ) прирост массы корневищ превышал прирост в контрольных вариантах в 1,4 - 1,5 раз. При содержании свинца в концентрации 100 мкМ практически не менялся прирост биомассы корней в сравнении с контролем. При максимальной концентрации ионов свинца (1000 мкМ) прирост биомассы составил в среднем 12,9% от первоначального ве-
са, но был более чем в 3 раза ниже контрольных вариантов. Следовательно, ионы свинца при внесении в искусственную питательную среду усиливали рост корневищ при малых концентрациях и ингибировали при высоких.
Корневища к моменту их извлечения из почвы находились в состоянии, при котором улитки еще не начали разворачиваться. У растений, перенесенных в комнатные условия с постоянной температурой в течение суток, заметно ускорился процесс прорастания. Уже через 5 дней на всех корнях появились улитки, которые интенсивно росли и через 10 сут. представляли собой развернувшиеся вайи с листьями. Количество проросших улиток в контроле варьировало от 6 до 9 шт., и не бы-
ло связано с весом корня. При добавлении в среду разных концентраций РЬ(ЫОз)2 достоверного влияния свинца на количество проросших листьев выявлено не было (табл. 1).
Развитие взрослых листьев отличалось крайней неравномерностью. Так, длина вайи в контрольных вариантах составляла 8-43 см. Это может быть связано с тем, что в искусственных условиях из зачатков листьев, находящихся внутри почки, начали развиваться не только листья первого года, но и листья последующих лет.
Через 10 дней после внесения различных концентраций ионов свинца максимальная длина побега составила 65 см при содержании свинца в концентрации 10 мкМ. На всех остальных концентрациях максимальная длина побега находилась в интервале 14-59 см, что сопоставимо с контролем (8-55 см). При высокой концентрации ионов свинца
(1000 мкМ), особенно на корневище с малым начальным весом, максимальная высота вайи была в 3 раза меньше, чем в контроле.
Следовательно, малые концентрации усиливали рост как корневой, так и наземной части растений, в отличие от высоких концентраций, которые оказывали токсический эффект на рост растений.
Атомно-абсорбционный анализ показал отсутствие свинца в тканях улиток и листьев, как в контрольных, так и опытных вариантах (табл. 2). Это свидетельствует о том, что накопление металла папоротниками происходит в корневищах и не проникает в наземные органы и подтверждает известные данные о малой подвижности ионов свинца в тканях растений [9]. По-видимому, исследуемый нами вид папоротника относится к растениям-исключителям, т.е. растениям, которые накапливают ТМ в поземной сфере [24].
1 мгЛ 1 1 ОмвЛ 1 I ООмкМ 1 ОООмкМ
Содержание ионов свинца в среде, мкМ
Рис. 1. Влияние ионов свинца на прирост биомассы зрелых и молодых корневищ папоротника М. зЬНгиЬМорЬвпз (% от первоначального веса): К - отсутствие свинца, опыт - присутствие свинца в среде
Результаты анализа липидов клеток, выделенных из молодых (улитки) и зрелых (вайи) листьев исследуемого папоротника, представлены в табл. 2 и 3. Как показали наши исследования, действие ионов свинца приводило к постепенному, зависящему от концентрации, снижению содержания суммарных липидов как в улитках, так и в листьях. Наиболее токсичной концентрацией для липидного обмена оказалась концентрация 1000 мкМ, при которой количество суммарных липидов снижалось от 23% до 42%.
Суммарные липиды растений, как правило, состоят из трех групп липидов: НЛ, ГЛ и ФЛ. Кроме указанных у большинства папоротникообразных растений в состав мембранных липидов входит и бетаиновый липид ДГТС. Все эти группы липидов представлены
в листьях М. зЬгиЬЫорЬвпз (табл. 2 и 3). Отличительной особенностью в распределении липидов данного папоротника, выращенного в искусственных условиях, является низкое содержание ГЛ по сравнению с ФЛ. Обычно в сформировавшихся фотосинтезирующих органах высших растений соотношение между этими классами липидов составляет 60 : 40. Полученные нами данные свидетельствуют о преобладании структурных липидов ФЛ, которые в большей степени характерны для внехлоропластных мембран, в отличие от ГЛ, характеризующих мембраны хлоропла-стов. Этот факт, по-видимому, связан с тем, что в данных условиях образование фотосин-тезирующих органелл в клетках находилось в стадии формирования.
Таблица 2
Влияние ионов свинца на суммарные липиды и на соотношение липидных классов в экстрактах улиток папоротника М. зЬтиЬЫорЬепз
Концентрация РЬ2+в среде, мкМ Содержание РЬ2+ в тканях растения, мг/г сухого веса Содержание суммарных липи-дов, мг /г сырого веса Содержание липидов, % от суммы
НЛ ГЛ ФЛ ДГТС
К зр. 0 10,2±2,2 27,6±4,0 20,8±4,8 47,5±2,4 4,0±2,1
К м. 0 13,0±1,8 22,0±0,6 17,9±7,2 58,7±7,4 1,4± 1,1
1 0 9,5±1,2 24,8±0,5 24,2±1,4 50,2±0,1 1,4±0,6
10 0 10,0±1,3 18,9±0,4 27,9±3,5 50,1±3,8 3,0±0,2
100 0 9,6±1,2 19,4±0,7 24,0±0,4 54,4±1,2 2,2±0,4
1000 0 9,9±1,1 18,2±0,9 14,0±0,3 65,5±2,1 2,0±0,07
Примечание. Кзр. и Км. — объединенные опыты для корневищ с большей и меньшей начальной массой соответственно; НЛ — суммарное количество ди- и триацилглицеринов, свободных жирных кислот, спиртов, стеринов и их эфиров; ГЛ — суммарное количество моно- и диацилиглицеринов и сульфохиновозилдиацилглицеринов; ФЛ — суммарное содержание фосфатидилхолинов, фосфатидилэтаноламинов, фосфатидилглицеринов, фосфатидилинозитов, фосфатидных кислот, фос-фатидилсеринов.
Таблица 3
Влияние ионов свинца на суммарные липиды и на соотношение липидных классов в экстрактах листьев папоротника М. зЬтиЬМорЬепз
Концентрация РЬ2+в среде, мкМ Содержание РЬ2+ в тканях растения, мг/г сухого веса Содержание суммарных липи-дов, мг /г сырого веса Содержание липидов, % от суммы
НЛ ГЛ ФЛ ДГТС
К зр. 0 15,1±1,6 32,5±3,7 21, 1±4,7 45,8± 1,6 0,6±0,9
К м. 0 10,8±0,1 26,8± 1,6 25,1±0,4 46,3±0,5 1,1 ±0,7
РЬ - 1 0 14,8±3,2 26,8±0,4 25,1±2,4 46,9±2,8 1,1 ±0,4
РЬ - 10 0 15,1±0,5 1 7, 9±0,4 30,6± 1,2 49,3±0,1 2,2±0,07
РЬ - 100 0 8,8±0,3 17,7 ±0,1 19,3±0,7 59,3±0,9 1,9±0,3
РЬ -1000 0 6,8±0,6 20,1±0,1 22,3±0,3 56,4±2,0 1, 1 ±0,3
При увеличении содержания в питательной среде ионов свинца происходило снижение НЛ как в улитках, так и листьях, которое происходило на фоне увеличения содержания ФЛ. Что касается ГЛ, то при малых концентрациях (1-10 мкМ) их количество увеличивалось в липидах улиток и листьев, а при высоких - снижалось. Можно предположить, что при определенных концентрациях ионы свинца способны ускорять формирование хлоропластов и их мембранных структур в листьях. В частности, при содержании свинца в среде в интервале концентраций 1-10 мкМ одновременно с ускорением роста происходит и увеличение количества ГЛ, характеризующих хлоропластные мембраны. В то время как наиболее токсичная для роста листьев концентрация (1000 мкМ), напротив, способна замедлять образование ГЛ, вероятно, связанное с изменением числа тилакоидов в хлоропластах. Хорошо известно участие жирных кислот в процессах адаптации к изменяющимся условиям среды, наиболее хорошо изученное для низкотемпературного стресса [25]. Еще в 60-70-х годах прошлого столетия было показано, что адап-
тивная роль липидов определяется модификациями состава ЖК и изменением доли высоконенасыщенных кислот, что влияет на проницаемость мембран и активность многих мембраносвязанных ферментов [26].
Данные по составу ЖК контрольных образцов улиток и листьев М. зЬтиЬМорЬепз приведены в табл. 4. Среди ЖК в общих ли-пидах улиток и листьев папоротника, выращенного в лабораторных условиях, идентифицированы кислоты С12-С26 ряда. Количественно значимыми кислотами были кислоты, длина углеводородной цепи которых составляла 16-20 атомов углерода (С16, С18 и С20). Среди насыщенных ЖК общих липидов и улиток, и листьев наблюдалось лидирующее положение пальмитиновой кислоты, а среди ненасыщенных - преобладание триеновых и полиненасыщенных кислот. Соотношение насыщенных и ненасыщенных кислот характеризуется индексом ненасыщенности. При внесении ионов свинца в среду выращивания папоротника индекс ненасыщенности кислот в липидах улиток повышался при всех испытанных концентрациях в сравнении с контролем (рис. 2).
Рис. 2. Влияние ионов свинца на изменение индекса ненасыщенности жирных кислот в липи-дах улиток и листьев папоротника М. зЬНтиЬЫорЬвпз. 1,10,100, 1000 - концентрации РЬ2+
Таблица 4
Состав жирных кислот (ЖК) контрольных вариантов папоротника М. ЗЬтиЬМорЬвпз
(% от суммы)
Длина цепи ЖК Насыщенные ЖК Моноеноновые ЖК Диеновые ЖК Триеновые ЖК Полиненасыщенные ЖК
улитки листья улитки листья улитки листья улитки листья улитки листья
С12 1,18 1,53 0,98 1,10 0,47 0,75 - - - -
С13 0,45 0,20 0,11 0,08 - - - - - -
С14 1,24 2,70 0,79 1,60 - - - - - -
С15 2,48 1,99 1,54 1,91 - - -
С16 10,1 6,62 4,58 7,72 1,40 0,94 2,81 3,08 2,38 2,37
С17 0,97 1,10 0,45 0,52 - - - - - -
С18 1,46 2,24 7,67 10,91 7,34 7,25 10,98 16,77 4,47 4,18
С19 0,68 0,73 1,71 0,09 - - - - - -
С20 1,87 1,49 1,03 1,58 2,02 0,85 - - 13,32 10,21
С21 0,12 0,13 0,02 0,11 - - - - - -
С22 0,77 0,74 0,12 1.,00 1,15 0,15 3,88 5,06 6,72 10,39
С23 0,07 0,08 0,03 0,02 - - - - - -
С24 0,11 0,45 0,08 0,16 - - 0,47 0,68 - -
С26 0,05 0,22 0,02 0,03 - - 0,42 0,80 -
Это свидетельствует о том, что увеличивается доля ненасыщенных кислот, однако зависимости этих изменений от концентрации обнаружено не было. Не было обнаружено и каких-либо закономерностей в изменении данного показателя для липидов листьев, хотя некоторое повышение индекса ненасыщенности кислот при малых концентрациях ионов свинца имеет место.
Полученные данные показывают, что воздействие ионов свинца на корневую систему папоротника М. зЬтиЬМорЬвпз приводит к изменению содержания липидов и жирных кислот в клетках листьев, несмотря на то, что в их тканях присутствия свинца не обна-
ружено. Аналогичные изменения липидов растений в ответ на воздействия стрессоров (низкая температура, соленость, гипоксия и т.д.) позволяет рассматривать полученные нами результаты как неспецифический ответ растений на воздействие данного вида ТМ.
Суммируя вышесказанное по влиянию ионов свинца на рост и состояние липидов, можно заключить, что в условиях искусственного культивирования ионы свинца в интервале концентраций 1-10 мкМ способны усиливать рост как наземной так подземной частей растения, а в интервале 100-1000 мкМ - ингибировать. Отсутствие ионов свинца в тканях листьев позволяет рассматривать дан-
ный папоротник как исключитель тяжелых металлов. Изменения в росте, вызванные воздействием свинца, сопровождались изменением содержания и состава липидов. Негативное влияние свинца на липиды листьев выявлено при концентрациях 100 и 1000 мкМ, что свидетельствует о достаточно высокой устойчивости корневой системы к данному виду ТМ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Руднева Н.А. Тяжелые металлы и микроэлементы в гидробионтах Байкальского региона. Улан-Удэ: Изд-во. БурятНЦ СО РАН, 2001.
2. Неваленный A.H., Бедняков Д.А. Влияние ионов кадмия в среде на уровне активности ферментов, обеспечивающих процессы мембранного пищеварения у карпа / / Экология. 2004, № 2.
3. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2007.
4. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1997.
5. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды / / Введение в экологическую химию. М.: Мир, 1997.
6. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях // М. Изд. Мир. 1989.
7. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. Т. 50, 3.
8. Серегин И.В., Шпигун Л.К., Иванов В.Б. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы // Физиология растений. 2004. Т. 51, № 4.
9. Серегин И.В. , Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 4.
10. Богдан В.В., Немова H.H., Руоколайнен Т.Р., Шкляревич Г.А. Липидный состав амфипод Белого моря при различных типах антропогенного воздействия. Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов белого моря: Материалы IX междунар. конф. Петрозаводск, 2005.
11. Флеров Б.А. Механизмы приспособления водных животных к токсическим веществам / / Реакция гидробио-нтов на загрязнение. Изд. 2-е. М.: Наука, 1983.
12. Котлова Е.Р., Шадрин Н.В. Участие мембранных липидов в адаптации Cladophora (Chlorophyta) к обитанию в мелководных озерах с различной степенью солености // Бот. журн. 2003.Т. 8, вып. 5.
13. Розенцвет O.A., Богданова-Босенко Е.С. Липидные компоненты мембран папоротника Matteuccia sthruthiopteris, выращенного в фосфат- контролируемых условиях / / Вестн. ВУиТ. Серия «Экология». 2005. Вып. 4.
14. Розенцвет O.A. Изучение особенностей аккумуляции ионов тяжелых металлов водными растениями и роли ли-пидов в адаптации к тяжелым металлам / / Изв. СамНЦ РАН. 2006. Т. 6. № 3.
15. Нестеров В.Н., Розенцвет O.A. Изменение состава липидов у пресноводного растения Hydrilla verticillata при накоплении и удалении из тканей ионов тяжелых металлов // Физиология растений. 2009, Т. 55, № 6.
16. Нехлюдова М.В., Филин В.Р. Страусник обыкновенный. Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.
17. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. Водоросли. Справочник. Киев: Наук. думка, 1989.
18. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method for total lipid extraction and purification // Canad. J. Biochem. Physiol. 1959. V. 37.
19. Vaskovsky V.E., Latyshev L.A. Modified Jungnickeil's reagent for detecting phospholipids and other phosphorus compounds on thin-layer chromatography // Analyt. Chro-matogr. 1975. V. 115.
20. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975.
21. Rozentsvet O.A., Saksonov S.V., Dembitsky V.M. Occurence of diacylglyceryl-trimethylhomoserines and major phospholipids in some plants // Phytochemistry. 2000. V. 53.
22. Голубкина Н.А. Флуометрический метод определения селена // Журн. аналит. химии. 1995. Т. 50.
23. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990.
24. Головко Т., Гармаш Е., Скугорева С. Тяжелые металлы в окружающей среде и растительных организмах / / Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 2008. № 7.
25. Harwood J.L. Environmental factors which can alter lipid metabolism // Progr. Lipid Res. 1994. V. 33, № 1/2.
26. Крепс Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука. 1981.
INFLUENCE OF IONS OF LEAD ON GROWTH, THE CONTENTS AND STRUCTURE OF LIPIDS OF THE MEMBRANES OF THE MATTEUCCIA STHRUTHIOPTERIS (L). TODARO
© 2009 O.A. Rozentsvet, E.S. Bogdanova
Institute of Ecology of the Volga River of the Russian Academy of Science, Togliatti
Influence of lead ions on growth and lipid structure of leaves Matteuccia struthiopteris was investigated. It was shown, that lead ions in an level of concentration 1-10 M are capable to increase of growth of ground and underground parts of a plant, and in an level 100-1000 M decrease. Ions of lead absented in tissue of leaves. Changes in the growth, caused by influence of lead, were accompanied by change of the contents and structure of lipids. The contents of total lipids essentially varied at concentration 100 and 1000 M. This testifies about enough high stability of root system to given kind TM.
Key words: betaine lipid DGTS, glycolipids, ferns, total lipids, heavy metals, phospholipids
