CC BY
7
УДК 579.26; 574.2 Б01: 10.24412/1728-323Х-2023-3-41-46
ВЛИЯНИЕ ГОРНОПРОМЫШЛЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА НА БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННЫХ ГРИБОВ
Л. П. Шумилова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биогеохимии, Институт геологии и природопользования ДВО РАН (ИГиП ДВО РАН), [email protected], г. Благовещенск, Россия
Аннотация. В статье представлены результаты многолетних исследований по изучению биоразнообразия культивируемых почвенных грибов в зональных почвах и техногенных грунтах золоторудных месторождений северо-востока Амурской области. Установлено, что горнопромышленное производство приводит к потере биологического разнообразия микромицетов. В трансформированных грунтах месторождения Албын, разного возраста формирования, видовое разнообразие не восстановилось до природного. Наблюдается упрощение таксономической структуры, отмечается компенсация обеднения видового разнообразия за счет увеличения плотности сообщества. В субстратах хвостохранилища Токурской золо-тоизвлекательной фабрики прослеживается смена видового состава за счет увеличения токсигенных, темноокрашенных и фитопатогенных форм грибов, что расценивается как биологическое загрязнение в результате техногенеза. Численность грибных пропагул резко снижается, чему способствуют более неблагоприятные условия среды. Полученные результаты дополняют представления о разнообразии микроскопических грибов и закономерностях их развития в условиях техногенеза.
Abstract. The article presents the results of many years of research on the study of the biodiversity of cultivated soil fungi in zonal soils and technogenic soils of gold deposits in the northeast of the Amur Region. It has been found out that mining production leads to the loss of the biological diversity of micro-mycetes. In the transformed soils of the Albyn Deposit, of different ages of formation, the species diversity was not restored to natural. There is a simplification of the taxonomic structure, there is a compensation for the impoverishment of species diversity due to an increase in the density of the community. In the substrates of the tailing dump of the Tokur Gold Recovery Plant, a change in the species composition is traced due to an increase in toxigenic, dark-colored and phytopathogenic forms of fungi, which is regarded as biological pollution as a result of technogenesis. The number of fungal propagules is sharply reduced, which is facilitated by more unfavorable environmental conditions. The obtained results complement the ideas about the diversity of microscopic fungi and the patterns of their development in the conditions of technogenesis.
Ключевые слова: биоразнообразие, микроскопические грибы, техногенные экосистемы, золоторудные месторождения.
Keywords: biodiversity, microscopic fungi, technogenic ecosystems, gold deposits.
Введение. Оценка современного биоразнообразия и его сохранение представляет практический интерес для устойчивого развития экосистем [1]. Изучение разнообразия микроскопических грибов одно из приоритетных направлений, поскольку г рибы выполняют уникальную роль в экосистемах и являются важнейшим звеном биогеохимических циклов [2].
В северных регионах Приамурья горнодобывающая промышленность доминирует в структуре экономики. Суровые климатические условия региона (наличие многолетней мерзлоты, короткий безморозный период, дефицит питательных веществ, повышенная инсоляция) и техногенный прессинг придают экосистемам дополнительную хрупкость [3]. Изучение разнообразия микроскопических грибов в почвах северных регионов России при техногенном воздействии весьма актуально [4—9], для Дальнего Востока подобных исследований выполнено пока еще недостаточно. Цель исследований — оценка биоразнообразия культивируемых почвенных грибов в зоне влияния горнопромышленного производства на северо-востоке Амурской области.
Методы. Исследования проводили в течение трех лет (2013—2015 гг.). Образцы зональных почв отбирали на пробных площадках хребтов Эзоп
(северные отроги) и Селемджинский (юго-западные отроги), расположенных в Селемджинском районе Амурской области. Отбор техногенных грунтов производили на недавно сформированных отвалах при разработке карьера месторождения Албын и вскрышных отвалах 40-летней давности, в хвостовых отвалах Токурского золоторудного месторождения. В общей сложности было отобрано и проанализировано 95 образцов. Подробная физико-химическая характеристика почв и субстратов, видовой состав растительности и климат района исследования описаны ранее [10—12].
Отработка золоторудных месторождений открытым способом приводит к увеличению элементов-токсикантов в объектах наземной среды, глубокое диспергирование руды в процессах извлечения золота стимулирует повышение подвижности тяжелых металлов. Дренирование водными потоками отвалов хвостохранилища способствует формированию более широких ореолов рассеяния токсикантов. Трансформированные грунты Албынского рудника характеризуются повсеместным превышением фоновых концентраций дб, Зг, Сё, Со, N1, Си, Мп. В отвалах Токурского хвостохранилища отмечены высокие концентрации токсичных элементов со значительным пре-
вышением ПДК по лб, и Анализ биогеохимической подвижности токсичных элементов в компонентах окружающей среды этих месторождений представлен в [13].
Выделение микроскопических грибов выполняли методом серийных разведений на среду Чапека. Численность подсчитывали в колониеоб-разующих единицах (КОЕ/г) [14]. Для идентификации использовали определители [15—20]. Современное название таксонов приводили согласно ЗрешеБГи^огаш.
Молекулярно-генетическими методами были идентифицированы обильно встречающиеся неспорулирующие культуры; описание метода приведено в [10]. Для характеристики представленности видов использовали критерии: относительное обилие и пространственная частота встречаемости [21]. Альфа-разнообразие анализировали с помощью индекса Шеннона, бета-разнообразие — индекса Серенсена [22]. Статистическую обработку результатов осуществляли с помощью программы 8ТЛТ18Т1СЛ.
Результаты и обсуждение. В ходе исследований из буро-таежной почвы (буроземы грубогу-мусовые) выделили 37 видов микроскопических грибов из 15 родов (табл. 1).
В горнопромышленных ландшафтах видовой состав микромицетов значительно сокращается. В грунтах Токурского хвостохранилища отмечено 23 вида из 9 родов, МееШа Б1егШа не учитывали; 12 видов из 6 родов обнаружено в грунтах Албы-на. Из молодых грунтов выделили 7 видов, все эти виды также встречаются в отвалах 40-летней давности и включены в общий список по месторождению Албын. В целом видовой состав в техногенных грунтах скудный, сохранение и функционирование комплекса микромицетов происходит не за счет расширения видового разнообразия, а за счет их высокого адаптационного потенциала. Несмотря на то что грунты Токурского хвостохранилища имеют более неблагоприятные условия для развития микромицетов (практически лишены почвенно-растительного покрова, имеют легкий гранулометрический состав и щелочную среду субстрата, высокое содержание токсичных элементов и др.), в их составе отмечено в два раза больше выделенных видов, чем в более зрелых грунтах Албынского месторождения. По сути, данное явление можно расценивать не только как потерю естественного разнообразия, но и как одну из форм биологического загрязнения среды в результате техногенного воздействия [23].
Таблица 1
Таксономическое разнообразие в зональных почвах и грунтах
Зональные почвы Грунты
Месторождение Токур Месторождение Албын
Alternaria alternata (Fr.) Keissl., A. embellisia*Woudenb. et Crous, Aspergillus versicolor (Vuill.) Tirab., Beauveria bassiana (Bals. — Criv.) Vuill., Chaetomium globosum Kunze, Discosia brasiliensis*(Speg.) Nag Raj, Cunninghamella echinulata (Thaxt.) Thaxt. et Blakeslee, Lecanicillium lecanii (Zimm.) Zare et W. Gams, Mucor hiemalis Wehmer, Paraphoma chrysanthemicola (Hollos) Gruvter, Aveskamp et Verkley, Penicillium canescens Sopp, P. citreonigrum Dierckx, P. citrinum Thom, P. chrysogenum Thom, P. dierckxii Biourge, P. herquei Bainier et Sartory, P. implicatum Biourge, P. jensenii K. W. Zaleski, P. miczynskii K. W. Zaleski, P. sclerotiorum J. F. H. Beyma, P. thomii Maire, P. turbatum Westling, P. velutinum J. F. H. Beyma, P. verrucosum Dierckx, P. waksmanii K. M. Zaleski, Pseudogymnoascus pannorum (Link) Minnis et D. L. Lindner, Talaromyces variabilis (Sopp) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert, Trichoderma aureoviride Rifai, Tr. koningii Oudem, Tr. virens J. H. Mill., Giddens et A. A. Foster, T. viride Pers., Ulocladium consortiale (Thüm.) E. G. Simmons, M. sterilia A. fumigatus Link, A. ochraceus G. Wilh., Cladosporium herbarum (Pers.) Link, Cl. sp., Fusarium oxysporum Schltdl, F. poae (Peck) Wollenw., F. solani (Mart.) Sacc., F. sp., Lecanicillium lecanii (Zimm.) Zare et W. Gams, M. hiemalis Wehmer, Paramyrothecium roridum (Tode) L. Lombard et Crous, P. canescens Sopp, P. corylophilum Dierckx, P. thomii Maire, P. sp., P. sp., Tr. harzianum Rifai, Tr. viride Pers., M. sterilia Cunninghamella echinulata (Thaxt.) Thaxt. et Blakeslee, P. corylophilum Dierckx, P. dierckxii Biourge, P. herquei Bainier et Sartoty, P. jensenii K. W. Zaleski, P. miczynskii K. W. Zaleski, Tr. aureoviride Rifai, M. sterilia
Виды, характерные для каждого местообитания
A. flavus Link, C. cladosporioides (Fresen.) G. A. de Vries, P. ochrochloron Biourge, P. simplicissimum (Oudem.) Thom, T. funiculosus (Thom) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert
37 видов/15 родов 23 видов/9 родов 12 видов/6 родов
Н = 3,25 ± 0,6 Н = 2,5 ± 0,1 Н = 2,7 ± 0,2
Примечание: * — виды, ранее не отмеченные на территории Дальнего Востока.
Наличие интродуцированных видов может приводить к нежелательным воздействиям на остальные биотические компоненты экосистемы.
Таксономический анализ биоразнообразия микромицетов расширяет представления о характере их распространения в конкретных условиях. Для природных почв характерно преобладание грибов рода Penicillium. Эвритопные виды представлены P. thomii, A. alternata, C. cladosporioides, M. hiemalis, P. pannorum, T. funiculosus, Tr. aureo-viride и Tr. koningii. Стоит отметить присутствие большого количества стерильного мицелия, что свойственно для почв северных регионов. У микроскопических грибов утрата спорообразования является физиологической адаптацией к пониженным температурам, это помогает им выживать в экстремальных условиях [3; 5]. При этом в зональных почвах превалировал светлоокрашенный M. sterilia, в техногенных грунтах — темно-пигментированный M. sterilia. Образование тем-ноокрашенных пигментов является биохимической адаптацией и способствует повышению устойчивости микромицетов к негативным факторам среды [2; 24].
В грунтах Албына спектр типичных видов сужается до Penicillium dierckxii, широко распространенными остаются P. corylophilum, P. jensenii. Выпадают среднеустойчивые виды M. hiemalis, Ps. pannorum и Ch. globosum — чувствительный вид в отношении тяжелых металлов. Возрастает встречаемость устойчивых видов к воздействию токсикантов (P. ochrochloron, C. cladosporioides, T. funiculosus, Tr. aureoviride). Все перечисленные виды встречаются в грунтах Албына разного возраста формирования, но в более зрелых они представлены обильнее. За 40 лет сукцессионных процессов видовое разнообразие в отвалах не восстановилось до природного и, как было отмечено выше, остается очень скудным.
В хвостовых отвалах обилие и частота встречаемости грибов рода Penicillium снижается вдвое. Встречаемость грибов рода Aspergillus, наоборот, возрастает. Как особенность в таксономическом распределении микроскопических грибов можно отметить видовую насыщенность родов, где все виды представлены обильно. Доминирующий вид в отвалах хвостохранилища — темнопигментиро-ванный С. cladosporioides. Почвенные микроскопические грибы обуславливают способность почвы к самовосстановлению после антропогенного воздействия. В данном местообитании встречающиеся виды являются не только видами-индикаторами техногенеза, но и видами, которые на данном этапе выполняют средообразующую функцию и способствуют самовосстановлению экосистемы.
3,0 2,5 2,0 1,5
0,5 -1==!==|------
0,0-------
Хвостохранилище 2 Албын 2 Селемджинский
Хвостохранилище 1 Албын 1 Эзоп
Рис. 1. Дендрограмма сходства комплексов микромицетов в зональных почвах и грунтах (метод Варда, коэффициент Серенсена)
Таким образом, в техногенных грунтах Ал-бынского месторождения происходит упрощение таксономической структуры комплексов почвенных грибов за счет элиминации типичных для зональных комплексов видов, отмечается смена доминантов, чувствительные виды выпадают, возрастает частота встречаемости резистентных видов к загрязнению. В грунтах Токурского хвостохранилища ответная реакция грибного сообщества на техногенное воздействие проявляется в практически полной смене состава за счет увеличения видов из числа фитопатогенных и темно -пигментированных грибов, которые более устойчивы к неблагоприятным условиям среды.
Оценку состояния микробных экосистем проводили, в том числе с помощью индексов видового разнообразия Шеннона и Серенсена. Индекс Шеннона характеризует разнообразие и вы-равненность в структуре сообщества. Значения индекса Шеннона в зональных почвах в среднем достигают 3,25 (табл. 1), что говорит о высоком видовом богатстве сообществ в данном местообитании. Техногенные грунты Албынского и Токурского месторождений обладают меньшим видовым разнообразием — 2,7 и 2,5 соответственно. К сокращению видового разнообразия приводит практически полное отсутствие гумуса, потеря структурности, загрязнение токсичными элементами, повышение щелочности среды субстрата.
Микромицетные комплексы каждого место -обитания образуют отдельные кластеры сходства (рис. 1). Сообщества природных почв и грунтов хвостохранилища формируют первичные кластеры со значениями коэффициента Серенсена 0,54 и 0,5 соответственно. Грибные группировки в отвалах Албынского месторождения оказались более разрозненными, значение коэффициента Серенсена — менее 0,4. Более низкий коэффициент Серенсена показал различия грибных сооб-
ществ между недавно сформированными отвалами и грунтами сорокалетней давности.
Второй кластер формируют сообщества природных почв и техногенных субстратов Албына, согласно коэффициенту Серенсена (0,4), сходство между ними невысокое. Еще один кластер образуют сообщества микромицетов в грунтах хвосто-хранилища с самыми низкими значениями коэффициента сходства — 0,2, что указывает на значительную специфичность таксономического состава микроскопических грибов исследуемых местообитаний. Горнопромышленное производство способствует высокой разнородности грибных сообществ, значительному отличию от природных ценозов, что может приводить к выходу экосистемы из равновесия.
Численность микроскопических грибов. В высоких широтах многое зависит от экспозиции склона, пространственная ориентация играет большую роль в распределении света, влаги и тепла, а, следовательно, в формировании пула микроскопических грибов. В буро-таежной почве, отобранной в отрогах Селемджинского хребта, численность грибных пропагул составляла 44—56 ± 5 тыс. КОЕ/г. Общая численность в северных отрогах хребта Эзоп была ниже — 29—33 ± 2 тыс. КОЕ/г, что объясняется более низкими показателями почвенного плодородия [10].
В горнопромышленных экосистемах ведущий фактор, влияющий на численность грибных зачатков в грунтах, — техногенный. В грунтах россыпной золотодобычи численность почвенных грибов достигает 78—90 ± 9 тыс. КОЕ/г. Максимальная численность отмечена в отвалах 40-летней давности. При умеренном техногенном воздействии наблюдается увеличение численности микроми-цетов, обеднение видового состава компенсируется ростом плотности сообщества. В большинстве своем грибной пул присутствует в виде покоящихся форм, рост и развитие которых будет происходить при более благоприятных условиях. Такие адаптации помогают сохранять жизнеспособность микроорганизмам в течение длительно-
го времени [25; 26]. Общая численность микро-мицетов в отвалах хвостохранилища сокращается в пять раз и колеблется в диапазоне 9—12 ± 5 тыс. КОЕ/г. Негативные факторы в виде щелочной рН и высокого содержания токсичных элементов угнетают сообщества микромицетов и способствуют резкому снижению их численности.
Заключение. Влияние горнопромышленного производства привело к потере а- и ß-разнообра-зия почвенных микроскопических грибов в экосистемах северо-востока Амурской области. Механическая трансформация грунтов и присутствие токсичных элементов в поле Албынского рудника способствовали упрощению таксономической структуры микромицетов, смене доминирующих видов, увеличению частоты встречаемости устойчивых к загрязнению и выпадению чувствительных видов. В отвалах, сформированных 40 лет назад, видовое разнообразие до первоначального (природного) не восстановилось. В субстратах хвостохранилища Токурской золотоизвлекатель-ной фабрики, с сильнощелочной реакцией и высокими концентрациями токсичных элементов, наблюдалась смена видового состава за счет обилия токсигенных, темноокрашенных и фитопато-генных форм грибов, что расценивается как биологическое загрязнение в результате техногенеза.
Численность микромицетов в грунтах Албын-ского месторождения относительно природных почв увеличивается; прослеживается компенсация обедненного видового разнообразия за счет увеличения плотности сообщества. В грунтах хвостохранилища численность грибов резко снижается, чему способствовали более неблагоприятные условия для их роста и развития.
Выявленный видовой состав микромицетов в техногенных грунтах нельзя считать полным вследствие высокой изменчивости биоразнообразия грибных сообществ в зависимости от техногенных факторов. Однако полученные результаты дополняют представления о разнообразии микроскопических грибов и закономерностях их развития в условиях техногенеза.
Библиографический список
1. Захаров В. М., Трофимов И. Е. Оценка состояния биоразнообразия: исследование стабильности развития // Известия РАН. Серия биологическая. — 2020. — № 2. — С. 115—123.
2. Марфенина О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов. — М.: Медицина для всех, 2005. — 196 с.
3. Гришкан И. Б. Микобиота и биологическая активность почв верховий Колымы. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — 136 с.
4. Лебедева Е. В. Микромицеты почв в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове // Микология и фитопатология. — 1993. — Т. 27, № 1. — С. 12—17.
5. Кирцидели И. Ю. Влияние техногенного воздействия на комплексы микроскопических грибов в северных почвах (на примере горнопромышленных района г. Норильска и Полярного Урала) // Геология, геохимия и экология северо-запада России. — 2005. — С. 102—105.
6. Евдокимова Г. А., Корнейкова М. В., Мозгова Н. П. Изменение свойств почв и почвенной биоты в зоне воздействия аэротехногенных выбросов Кандалакшского алюминиевого завода // Почвоведение. — 2013. — № 10. — С. 1274—1280.
7. Корнейкова М. В., Лебедева Е. В. Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах в зоне воздействия выбросов медно-никелевых предприятий на Кольском полуострове // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы IX Международной конференции. — Минск; Москва; Петрозаводск: БГТУ, 2015. — С. 107—110.
8. Хабибуллина Ф. М., Кузнецова Е. Г., Панюкова А. Н., Кураков А. В. Почвенная микобиота на начальных этапах посттехногенной сукцессии в подзоне средней тайги // Микология и фитопатология. — 2018. — Т. 52, № 5. — С. 356—364.
9. Iliushin V. A., Kirtsideli I. Yu. Dynamics of complexes of microfungi in the process of overgrowing spoil tips of coal mines in the southern tundra zone (Komi Republic) // Микология и фитопатология. — 2021. — Т. 55, № 2. — С. 129—137.
10. Шумилова Л. П., Павлова Л. М. Видовое разнообразие культивируемых микромицетов в буро-таежных почвах северо-востока Амурской области // Микология и фитопатология. — 2020. — Т. 54, № 2. — С. 124—133.
11. Шумилова Л. П., Павлова Л. М. Биогеохимическая характеристика буро-таежных почв и посттехногенных субстратов в горнопромышленных ландшафтах Приамурья // Региональная экология. — 2018. — № 3 (53). — С. 7—20.
12. Шумилова Л. П., Павлова Л. М. Анализ состава микромицетного сообщества в посттехногенном субстрате золотодобывающего производства // Международный журнал гуманитарных и естественных наук. — 2021. — № 11-3 (62). — С. 15—20.
13. Павлова Л. М. Влияние разных способов отработки золоторудных месторождений на биогеохимическую подвижность токсичных элементов (на примере месторождений Приамурья) // Проблемы региональной экологии. — 2022. — № 6. — С. 14—20.
14. Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв. — М.: МГУ, 1989. — 249 с.
15. Кириленко Т. С. Атлас родов почвенных грибов. — Киев: Наукова думка, 1977. — 126 с.
16. Егорова Л. Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: гифомицеты. — Л.: Наука, 1986. — 192 с.
17. Шипилова Н. П., Иващенко В. Г. Систематика и диагностика грибов рода Fusarium на зерновых культурах. — СПб., 2008. — 84 с.
18. Raper K. В., Fennell D. I. The genus Aspergillus. — Baltimore, 1965. — 686 р.
19. Raper K. B, Thom C. A. Manual of the Penicillia. — New York: Hefner Publishing Co, 1968. — 875 р.
20. Domsh K. H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of soil fungi. — IHW-Verlag: Eching, 2007. — 672 р.
21. Мирчинк Т. М., Степанова Л. Н., Марфенина О. Е., Озерская С. М. Характеристика типа комплексов грибов микромицетов некоторых почв Советского Союза // Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. — 1981. — № 1. — С. 35—39.
22. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992. — 184 с.
23. Домрачева Л. И., Ашихмина Т. Я. Устойчивость микробных комплексов почвы к антропогенным факторам среды. — Сыктывкар: ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, 2019. — 254 с. DOI: 10.31140/book-2018-05.
24. Власов Д. Ю. Микроскопические грибы в экстремальных местообитаниях: биологическое разнообразие и сущность взаимодействий // Биосфера. — 2011. — № 3 (4). — С. 479—492.
25. Чернов Ю. И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоологический журнал. — 2005. — Т. 84, № 10. — С. 1221—1238.
26. Кирцидели И. Ю. Микроскопические грибы в почвах острова Хейса (Земля Франца-Иосифа) // Новости систематики низших растений. — 2015. — № 49. — С. 151—160.
IMPACT OF MINING ON SOIL FUNGI BIODIVERSITY
L. P. Shumilova, Ph. D. (Biology), Senior Researcher, Biogeochemistry Laboratory, Institute of Geology and Nature Management
FEB RAS (IGNM FEB RAS), [email protected], Blagoveshchensk, Russia
References
1. Zakharov V. M., Trofimov I. E. Ocenka sostoyaniya bioraznoobraziya: issledovanie stabil'nosti razvitiya. [Assessing the State of Biodiversity: A Developmental Stability Study]. Izvestiya RAN. Seriya biologicheskaya. 2020. No. 2. P. 115—123 [in Russian].
2. Marfenina O. E. Antropogennaya ekologiya pochvennyh gribov. [Anthropogenic ecology of soil fungi]. Moscow, Medicina dlya vseh. 2005. 196 p. [in Russian].
3. Grishkan I. B. Mikobiota i biologicheskaya aktivnost pochv verhovij Kolymy. [Mycobiota and biological activity of soils in the upper reaches of the Kolyma]. Vladivostok, Dalnauka, 1997. 136 p. [in Russian].
4. Lebedeva E. V. Mikromicety pochv v okrestnostyah kombinata cvetnoj metallurgii na Kolskom poluostrove. [Soil micromyc-etes in the vicinity of a non-ferrous metallurgy plant on the Kola Peninsula]. Mikologiya ifitopatologiya. 1993. Vol. 27. No. 1. P. 12—17 [in Russian].
5. Kirtsideli I. Yu. Vliyanie tehnogennogo vozdejstviya na kompleksy mikroskopicheskih gribov v severnyh pochvah (na primere gornopromyshlennyh rajona g. Norilska i Polyarnogo Urala). [Influence of technogenic impact on complexes of microscopic fungi in northern soils: a case study of the mining region of Norilsk and the Polar Urals]. Geologiya, geohimiya i ekologiya severo-zapada Rossii. 2005. P. 102—105 [in Russian].
6. Evdokimova G. A., Korneykova M. V., Mozgova N. P. Izmenenie svojstv pochv i pochvennoj bioty v zone vozdejstviya aer-otehnogennyh vybrosov Kandalakshskogo alyuminievogo zavoda [Changes in the properties of soils and soil biota in the impact zone of aerotechnogenic emissions from the Kandalaksha Aluminum Smelter]. Pochvovedenie. 2013. No. 10. P. 1274—1280 [in Russian].
7. Korneykova M. V., Lebedeva E. V. Kompleksy mikroskopicheskih gribov v lesnyh ekosistemah v zone vozdejstviya vybrosov medno-nikelevyh predpriyatij na Kolskom poluostrove. [Complexes of microscopic fungi in forest ecosystems in the area af-
fected by emissions from copper-nickel enterprises on the Kola Peninsula]. Problemy lesnoj fitopatologii i mikologii. Minsk; Moscow; Petrozavodsk. 2015. P. 107—110 [in Russian].
8. Khabibullina F. M., Kuznetsova E. G., Panyukova A. N., Kurakov A. V. Pochvennaya mikobiota na nachalnyh etapah post-tehnogennoj sukcessii v podzone srednej tajgi [Soil mycobiota at the initial stages of post-technogenic succession in the Middle Taiga Subzone]. Mikologiya i fitopatologiya. 2018. Vol. 52. No. 5. P. 356—364 [in Russian].
9. Iliushin V. A., Kirtsideli I. Yu. Dynamics of complexes of microfungi in the process of overgrowing spoil tips of coal mines in the Southern Tundra Zone (the Komi Republic) // Mikologiya i fitopatologiya. 2021. Vol. 55. No. 2. P. 129—137 [in Russian].
10. Shumilova L. P., Pavlova L. M. Vidovoe raznoobrazie kultiviruemyh mikromicetov v buro-taezhnyh pochvah severo-vostoka Amurskoj oblasti. [Species diversity of cultivated micromycetes in brown-taiga soils of the north-east of the Amur Region]. Mikologiya i fitopatologiya. 2020. Vol. 54. No. 2. P. 124—133 [in Russian].
11. Shumilova L. P., Pavlova L. M. Biogeohimicheskaya harakteristika buro-taezhnyh pochv i posttehnogennyh substratov v gor-nopromyshlennyh landshaftah Priamurya. [Biogeochemical characteristics of brown-taiga soils and post-technogenic substrates in the mining landscapes of the Amur Region]. Regionalnaya ekologiya. 2018. No. 3 (53). P. 7—20 [in Russian].
12. Shumilova L. P., Pavlova L. M. Analiz sostava mikromicetnogo soobshestva v posttehnogennom substrate zolotodobyvayush-ego proizvodstva. [Analysis of the composition of the micromycete community in the posttechnogenic substrate of gold mining]. Mezhdunarodnyj zhurnal gumanitarnyh i estestvennyh nauk. 2021. No. 11-3 (62). P. 15—20 [in Russian].
13. Pavlova L. M. Vliyanie raznyh sposobov otrabotki zolotorudnyh mestorozhdenij na biogeohimicheskuyu podvizhnost toksich-nyh elementov (na primere mestorozhdenij Priamurya). [Influence of different methods of mining gold deposits on the biogeochemical mobility of toxic elements: a case study of the deposits of the Amur region)]. Problemy regionalnoj ekologii. 2022. No. 6. P. 14—20 [in Russian].
14. Babeva I. P., Zenova G. M. Biologiya pochv. [Biology of soils]. Moscow, MGU. 1989. 249 p. [in Russian].
15. Kirilenko T. S. Atlas rodov pochvennyh gribov. [Atlas of genera of soil fungi]. Kyiv, Naukova dumka. 1977. 126 p. [in Russian].
16. Egorova L. N. Pochvennye griby Dalnego Vostoka: gifomicety. [Soil fungi of the Far East: hyphomycetes]. Leningrad, Nauka. 1986. 192 p. [in Russian].
17. Shipilova N. P., Ivashenko V. G. Sistematika i diagnostika gribov roda Fusarium na zernovyh kulturah. [Systematics and diagnostics of fungi of the genus Fusarium on grain crops]. Saint Petersburg, 2008. 84 p. [in Russian].
18. Raper K. B., Fennell D. I. The genus Aspergillus. Baltimore, 1965. 686 p.
19. Raper K. B., Thom C. A. Manual of the Penicillia. New York: Hefner Publishing Co, 1968. 875 p.
20. Domsh K. H., Gams W., Anderson T-H. Compendium of soil fungi. IHW-Verlag: Eching, 2007. 672 p.
21. Mirchink T. M., Stepanova L. N., Marfenina O. E., Ozerskaya S. M. Harakteristika tipa kompleksov gribov mikromicetov nekotoryh pochv Sovetskogo Soyuza. [Characteristics of the type of fungal complexes of micromycetes in some soils of the Soviet Union]. Vestnik MGU. Ser. Pochvovedenie. 1981. No. 1. P. 35—39 [in Russian].
22. Megarran E. Ekologicheskoe raznoobrazie i ego izmerenie. [Ecological diversity and its measurement]. Moscow: Mir, 1992. 184 p. [in Russian].
23. Domracheva L. I., Ashikhmina T. Ya. Ustojchivost mikrobnyh kompleksov pochvy k antropogennym faktoram sredy. [Resistance of soil microbial complexes to anthropogenic environmental factors]. Syktyvkar, IB FIC Komi NC UrO RAN, 2019. 254 p. DOI: 10.31140/book-2018-05 [in Russian].
24. Vlasov D. Yu. Mikroskopicheskie griby v ekstremalnyh mestoobitaniyah: biologicheskoe raznoobrazie i sushnost vzaimode-jstvij. [Microscopic fungi in extreme habitats: biological diversity and the essence of interactions]. Biosfera. 2011. No. 3 (4). P. 479—492 [in Russian].
25. Chernov Yu. I. Vidovoe raznoobrazie i kompensacionnye yavleniya v soobshestvah i bioticheskih sistemah. [Species diversity and compensatory phenomena in communities and biotic systems]. Zoologicheskijzhurnal. 2005. Vol. 84. No. 10. P. 1221—1238 [in Russian].
26. Kirtsideli I. Yu. Mikroskopicheskie griby v pochvah ostrova Hejsa (Zemlya Franca-Iosifa). [Microscopic fungi in the soils of Heiss Island (Franz Josef Land)]. Novosti sistematiki nizshih rastenij. 2015. No. 49. P. 151—160 [in Russian].
