CC BY
32
Сведения об авторе
Денисов Дмитрий Борисович
кандидат биологических наук, заведующий лабораторией водных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты [email protected]
Denisov Dmitry Borisovich
PhD (Biology), Head of the Laboratory of the Aquatic Ecosystems of Institute of North Industrial Ecology Problems of the Kola Science Center of RAS, Apatity, [email protected]
DOI: 10.25702/KSC.2307-5252.2019.4.108-122 УДК 631.466
М. В. Корнейкова, В. В. Редькина, В. А. Мязин, Н. В. Фокина, Р. Р. Шалыгина
Институт проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН
МИКРООРГАНИЗМЫ ПОЧВ ПОЛУОСТРОВА РЫБАЧИЙ
Аннотация
В статье приведены результаты исследований микробных сообществ в органогенном горизонте тундровых почв п-ова Рыбачий (Мурманская область): Al-Fe-гумусовых подзолов, подбуров, сухо-торфяных и торфяно-болотных низинных, примитивных криогенных и каменистых почв. Дана характеристика фототрофного (водоросли и цианобактерии) и гетеротрофного (бактерии, микроскопические грибы) компонентов, характеризующих продукционный и деструкционной потенциал почв. Микробиологические данные дополнены характеристикой физико-химических свойств изученных почв. Численность бактерий и микромицетов, длина и биомасса грибного мицелия определены методами прямого счета и посева на твердые питательные среды. Видовое разнообразие микроскопических грибов, микроводорослей и цианобактерий охарактеризовано по культурально-морфологическим признакам. Отмечено сходство почв альфегумусового отдела для п-ова Рыбачий и Кольского п-ова по количественным показателям микробных сообществ, за следующим исключением: показатели длины и биомассы грибного мицелия в органогенных горизонтах почв Рыбачьего заметно выше. Разнообразие почвенных микромицетов было представлено 12 видами. В органогенных горизонтах подбуров, сухо-торфяных, торфяно-болотных почв и подзолов по обилию и частоте встречаемости доминировал вид Pénicillium decumbens, в примитивных каменистых почвах — виды P. raistrickii и P. glabrum, в примитивных криогенных — Mortierella stylospora. Обнаружено 80 видов водорослей и цианобактерий. Наиболее богаты видами органогенные горизонты сухо-торфяных и торфяно-болотных низинных почв Рыбачьего, где цианобактерии, зеленые и диатомовые водоросли вносили равный вклад в общее видовое разнообразие. Остальные типы почв характеризовались низким числом видов микрофототрофов с преобладанием зеленых водорослей классов Chlorophyceae и Trebouxiophyceae.
Ключевые слова:
бактерии, микроскопические грибы, водоросли, цианобактерии, биоразнообразие, тундровые почвы, органическое вещество, полуостров Рыбачий.
М. V. Korneykova, V. V. Redkina, V. А. Myazin, N. V. Fokina, R. R. Shalygina
Institute of North Industrial Ecology Problems of the KSC of RAS
SOIL MICROORGANISMS OF THE RYBACHY PENINSULA
Abstract
Microbial communities were studied of the organogenic horizon in the tundra soils of the Rybachy Peninsula, including primitive cryogenic and rocky soils, Al-Fe-humus podzols, podburs, dry peaty, and lowland moor peat soils. The phototrophic (algae and cyanobacteria) and heterotrophic (bacteria, microscopic fungi) components of microbiocenoses characterizing of soils production and decomposition potential were examined. Microbiological data were combined with the physical and chemical properties of the studied soils. Bacterial and fungal populations, fungal mycelium length and biomass were determined by the direct count and selective nutrient medium plating. The species diversity of microscopic fungi, microalgae, and cyanobacteria was characterized based on culture and morphological features. Similarity in the Al-Fe humus soils of the Rybachy Peninsula and the Kola Peninsula was found in terms of some quantitative indicators of microbial communities, with the exception of fungal mycelium length and biomass, which were much higher organogenic horizons of the Rybachy Peninsula. Soil micromycetes were represented by 12 species. Penicillium decumbens dominated in the terms of abundance and frequency of occurrence in the organogenic horizons of podburs, dry peaty, lowland moor peat soils, and podzols. Fungi P. raistrickii and P. glabrum dominated in primitive rocky soils, while Mortierella stylospora prevailed in primitive cryogenic soils. In total, 80 species of algae and cyanobacteria were found in organogenic horizons of different soils. Organogenic horizons of dry peaty and lowland moor peat soils had the highest species richness, with an equal contribution of green and diatom algae and cyanobacteria to the total species diversity. Organogenic horizons of other soils were characterized by a low number of species, mainly green algae of Chlorophyceae and Trebouxiophyceae classes. Keywords:
bacteria, microscopic fungi, algae, cyanobacteria, biodiversity, tundra soils, organic matter, Rybachy Peninsula.
Введение
Полуостров Рыбачий расположен на северо-западе Мурманской части побережья Баренцева моря и относится к южной полосе субарктических тундр [Александрова, 1977]. Полуостров сложен древнепалеозойскими осадочными породами (сланцы, кварциты, доломиты, песчаники, известняки) [Рихтер, 1936]. Здесь, как и в целом в тундровой зоне Кольского п-ова, доминируют Al-Fe-гумусовые подзолы отдела альфегумусовых почв. В условиях затрудненного внутреннего дренажа формируются подбуры — самостоятельный тип альфегумусовых почв, в которых отсутствует подзолистый горизонт. Пониженные элементы рельефа заняты гидроморфными торфяными и болотными почвами. При отсутствии многолетней мерзлоты криогенные процессы носят локальный характер и проявляются в виде отдельных пятен морозного выпучивания на поверхности переувлажненных почвогрунтов [Классификация почв..., 1997; Переверзев, 2001]. На элювии шиферных сланцев встречаются «карликовые» подзолы с нарушенным простиранием генетических горизонтов [Королева, Переверзев, 2007].
Микроорганизмы имеют чрезвычайно важное значение в функционировании арктических экосистем. Наиболее интенсивное изучение микрофлоры тундровых почв и ее активности в Западном полушарии проводилось на о. Девон (Канада) и м. Барроу (Аляска, США). В Восточном полушарии исследования велись на стационарах Стордалей (Швеция), Хардангервидда (Норвегия), Кево (Финляндия), п-ове Таймыр (Россия). Аналитический обзор микрофлоры тундровых почв перечисленных районов выполнен О. М. Паринкиной [1989]. Общая биомасса микроорганизмов в почвах арктических тундр колеблется от 2 до 20 г/м2. Интенсивность новообразования
микробной массы достигает 15-20 генераций в год [Паринкина, 1989; Bunnel et al., 1980]. Доминирующую часть бактериальной биоты составляют олиготрофы, развивающиеся на средах, бедных питательными элементами. В различных почвах тундровой зоны Аляски и Таймыра количество мертвых клеток достигает 12 %. Среди бактерий преобладают неспороносные формы родов Pseudomonas и Arthrobacter [Мишустин, 1954; Jensen, 1951; Boyd et al., 1966; Syzova, Panikov, 1993]. Эти данные позднее подтвердились исследованиями состава и структуры бактериальных сообществ тундровых почв с применением молекулярно-генетических методов: было показано доминирование грамотрицательных бактерий с преобладанием Pseudomonas spp. (60 % бактериальных изолятов) [Кухаренко и др., 2009; Мельников и др., 2011; Лаптева и др., 2017; Mannisto, Haggbloma, 2006]. Особое внимание при исследовании микробных сообществ тундровых почв уделяется психрофильным формам [Зенова и др., 2012; Maggi et al., 2013; Dolev et al., 2016]. Велика роль микроскопических грибов в тундровых почвах как основных деструкторов растительных остатков. Однако их численность очень низка: до 0,5 тыс. колониеобразующих единиц (КОЕ) на 1 г почвы в каменистых тундрах плато Путорана и Полярного Урала; до 1 тыс. КОЕ/г в почвах и грунтах арх. Шпицберген [Кирцидели, 2010]. В мохово-лишайниковой тундре численность микромицетов увеличивается до 1,2 тыс. КОЕ/г, в кустарничковой — до 6,7 тыс. КОЕ/г [Кирцидели, 2001]. В целом таксономический состав микобиоты тундровых почв существенно не отличается от такового в почвах умеренной зоны: среди доминирующих в Арктике видов — представители родов Pénicillium, Trichoderma, Mortierella, часто встречаются грибы родов Phoma, Phialophora, Acremonium, Mucor, Paecilomyces [Евдокимова, Мозгова, 2001; Кирцидели, 2001, 2010; Flanagan, Scarborough, 1974]. Однако тундровые почвы имеют ряд особенностей, прежде всего — доминирование форм со стерильным мицелием [Паринкина, 1989; Евдокимова, 1992; Holding, 1981; Syzova, Panikov, 1993]. Значительная часть грибов является психрофильной [Flanagan, Scarborough, 1974]. Данных по продукции и продуктивности микроскопических грибов в почвах тундры недостаточно: рассчитано, что в тундрах Аляски биомасса грибов возобновляется 2-6 раз за сезон [Alexander, 1974].
Водоросли и цианобактерии, являясь важным автотрофным компонентом тундровых экосистем, выступают основными ценозообразователями почвы, участвуют в создании органического вещества и круговороте биогенных элементов [Штина, Голлербах, 1976; Hoffmann, 1989]. Результаты альгологических исследований приведены в ряде работ зарубежных [Cameron et al., 1978; Brown et al., 1980; Oleksowicz, Luscinska, 1992] и отечественных ученых [Перминова, 1990; Сдобникова, 1986; Гецен и др., 1994; Евдокимова, Мозгова, 2001; Андреева, 2004]. Для тундровых почв характерно значительное видовое разнообразие водорослей, при этом их основная масса сосредоточена в поверхностном слое до глубины 2 см. В экотопах с сомкнутым растительным покровом преобладают зеленые и желтозеленые водоросли, значительно меньше цианобактерий и диатомей. На обнаженных участках развиваются цианобактериально-водорослевые сообщества с преобладанием цианобактерий. В период активной вегетации наземной растительности поверхностные слои обнаженной почвы обильно заселены водорослями, численность которых достигает 38 млн кл/см2, биомасса — 7 мг/ см2 [Гецен и др., 1994].
Цель работы состояла в изучении сообществ бактерий, микроскопических грибов, микроводорослей и цианобактерий в наиболее биологически активном — органогенном горизонте основных типов почв полуострова Рыбачий.
Объекты и методы
Отбор проб проводили на маршруте от губы Большая Волоковая Баренцева моря на запад к м. Немецкий. На всех участках почвенные пробы отбирали в трехкратной повторности из органогенного горизонта или из слоя 0-5 см, где, как известно, сосредоточено наибольшее количество микроорганизмов. Названия типов почв приведены по классификации почв России [ТТТитттов и др., 2004]. В пунктах отбора проб определяли координаты, высоту над уровнем моря, тип растительного сообщества. Всего было проанализировано 33 пробы в 11 экотопах (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика пунктов отбора почвенных проб на п-ове Рыбачий
№ Координаты (с.ш., в.д.) Высота, м н. ур. м. Экотоп / почва
1 69°49'17" 32о01'58" 20 Побережье моря. Воронично-ерниковая тундра. Подбур
2 69°49'31" 32о02'10" 73 Воронично-ерниковая тундра. Подбур
3 69018'53" 32о03'13" 73 Склон возвышенности. Воронично-ерниковая тундра с хвощом лесным (Equisetum sylvaticum). Сухо-торфяная почва
4 69048'5" 32о03'30" 100 Пятнистая воронично-ерниковая тундра на выходах коренных пород. Al-Fe-гумусовый подзол
5 69048'55" 32о03'30" 100 Пятно диаметром 70 см, лишено растительности, профиль не дифференцирован. Примитивная криогенная почва
6 69о46'02" 32о06'03" 51 Березовое криволесье с покровом из злаков, герани лесной (Geranium sylvaticum), дерна шведского (Cornus suecica), вороники обоеполой (Empetrum hermaphroditum), папоротников, марьянника лесного (Melampyrum sylvaticum), бодяка разнолистного (Cirsium heterophyllum). Сухо-торфяная почва
7 69о46'03" 32о06'10" 66 Воронично-лишайниковая тундра. Подбур
8 69045'59" 32о05'18" 0 Каменисто-щебнистый субстрат в приливно-отливной зоне. Полоса лебеды голостебельной (Atriplex nudicalis Bogusl.). Примитивная каменистая почва
9 69044'17" 32о10'44" 116 Равнинная воронично-лишайниковая тундра. Al-Fe-гумусовый подзол
10 69044'16" 32011'15" 107 Болото. Пушица (Eriophorum sp.), осоки (Carex spp.), ива травянистая (Salix herbacea). Торфяно-болотная низинная почва
11 69044'39" 32о05'25" 15 Равнинная воронично-зеленомошная тундра с примесью морошки (Rubus chamaemorus), жирянки обыкновенной (Pinguicula vulgaris), подбела (Andromeda polifolia). Сухо-торфяная почва
Определяли следующие химические и физико-химические показатели почв: содержание общего углерода — по Никитину с колориметрическим окончанием по Орлову-Гриндель [Практикум ..., 2001], общего азота — по Кьельдалю, обменных Са2+ и Mg2+ — тригонометрически после исчерпывающего вытеснения 1 н. раствором KCl, емкость катионного обмена (ЕКО) — по Бобко-Аскинази-Алешину, рН водной и солевой суспензий (1:2,5) — потенциометрически, гидролитическую кислотность — по Каппену. Для измерения относительной влажности навески почвы высушивали при 105 °C в сушильном шкафу до постоянного веса.
Численность микромицетов определяли методом посева на сусло-агар с добавлением молочной кислоты из расчета 4 мл на 1 л среды для ингибирования роста бактерий. Анализ биологического разнообразия грибов выполняли на основе культурально-морфологических признаков с использованием определителей [Raper, Thom, 1949; Егорова, 1986; Domsh et al., 2007; Seifert et al., 2011]. Видовые названия уточняли по пополняемым спискам видов в базе данных Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org).
Численность и биомассу бактерий, длину и биомассу грибного мицелия определяли прямыми методами флуоресцентной микроскопии с использованием темноокрашенных поликарбонатных мембранных фильтров Nucleopor Black с диаметром пор 0,2 — для бактерий и 0,8 мкм — для грибов. Фильтры для учета бактерий окрашивали акридином оранжевым, для учета грибов — совместно красителями FITC (флуоресцин изотиоцианата) и акридином оранжевым [Olsen, Hovland, 1985].
Для исследования таксономического состава цианобактериально-водорослевых ценозов использовали методы посева песчаной суспензии на агаризованную среду и культивирования в жидких питательных средах 3N-BBM и Z8 [Гайсина и др., 2008; Kotai, 1972]. Видовую идентификацию проводили по морфологическим признакам с использованием микроскопа Olympus CX41 с камерой Jenoptik ProgRes при увеличении ><1000 с масляной иммерсией по классическим определителям [Андреева, 1998; Komarek, Anagnostidis, 2005; Ettl, Gärtner, 2014]. Названия видов водорослей и их систематическую принадлежность уточняли по электронной базе данных Algaebase [Guiry, Guiry, 2018].
Чистые культуры хранятся в коллекции микроорганизмов гербария Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (INEP) [Боровичёв и др., 2018]. Названия таксонов сосудистых растений приведены в соответствие со сводкой С. К. Черепанова [1995]. На основе коэффициента Серенсена-Чекановского (средние расстояния) с помощью программного модуля GRAPHS [Новаковский, 2004] строили графы сходства видового состава комплексов микроскопических грибов и цианобактериально-водорослевых ценозов различных типов почв п-ова Рыбачий.
Результаты и обсуждение
Физико-химические показатели почв
Для подзолов и подбуров п-ова Рыбачий характерна повышенная кислотность, как и для почв альфегумусового отдела в тундровой зоне Кольского п-ова [Евдокимова, Мозгова, 2001; Переверзев, 2001]. Кислотность органогенного горизонта исследованных почв уменьшалась от Al-Fe-гумусового подзола до примитивной каменистой почвы. Промежуточное положение занимали сухо-торфяные и торфяно-болотные почвы (табл. 2). Наибольшее значение рН было характерно для примитивной каменистой почвы на побережье, которая имела нейтральную реакцию, что может быть вызвано влиянием морской воды.
Разница между показателями рН водной и солевой суспензий в органогенном горизонте почв альфегумусового отдела и сухо-торфяной почвы превышала единицу, что свидетельствует о высокой обменной кислотности. Гидролитическая кислотность, дающая представление о содержании в почве поглощенных ионов водорода и о степени насыщенности почв основаниями, была высокой, что обусловлено присутствием большого количества фульвокислот [Переверзев, 1998, 2001].
Таблица 2
Физико-химические свойства органогенного горизонта почв п-ова Рыбачий
Почва рн Обменные Са2+ + Гидролитическая кислотность Насыщенность, %
Н2O т мг-экв/100 г
Al-Fe-гумусовый подзол 4,4-5,1 4,8±0,04 3,1-3,5 3,3±0,1 8,3-27,2 17,4±3,1 31,6-102,2 60,6±10,0 22,3
Подбур 4,5-5,2 4,8±0,07 2,9-3,5 3,3±0,07 29,4-39,2 33,1±1,1 73,8-96,6 86,2±2,5 27,7
Сухо-торфяная 4,8-5,7 5,4±0,05 3,4-4,4 4,0±0,1 23,0-59,8 41,0±4,6 40,9-88,9 68,0±6,2 37,6
Торфяно-болотная низинная 6,1-6,4 6,3±0,1 5,4-5,7 5,6±0,1 34,1-103,6 68,0±4,7 18,6-49,8 32,8±9,1 67,5
Примитивная криогенная 5,1 4,4 2,5 1,2±0,2 67,6
Примитивная каменистая 7,2 6,7 - - -
Примечание. Здесь и далее в таблицах 3-5: над чертой — минимальные и максимальные значения (лимиты); под чертой — среднее арифметическое и ошибка средней, M±m.
Сумма обменных кальция и магния, тесно связанная с содержанием в почве илистых фракций и гумуса, была максимальным в органогенном горизонте торфяно-болотной низинной почвы. Примитивная криогенная почва характеризовалась малым содержанием обменных оснований, что обусловлено низким содержанием гумуса и высокодисперсных минеральных частиц. В целом содержание обменных кальция и магния в органогенном горизонте почв п-ова Рыбачий выше, чем в органогенном горизонте Al-Fe-гумусовых подзолов и подбуров на северо-западе Кольского п-ова [Евдокимова, Мозгова, 2001; Переверзев, 2001].
Органическое вещество почв
Максимальное содержание органического углерода и азота было отмечено в органогенном горизонте подбуров, минимальное — в примитивной криогенной почве (табл. 3). Отношение С^ в органогенном горизонте почв альфегумусового отдела достигало 44, в сухоторфяной и торфяно-болотной почвах количество азота увеличивалось, соотношение С^ сокращалось до 15-26. Данное соотношение во многом определяется видовым составом напочвенной растительности и степенью гумификации растительных остатков. В целом отношение С^ в органогенном горизонте подзолов и подбуров п-ова Рыбачий указывает на низкую скорость минерализации органического вещества.
В примитивной криогенной почве, лишенной растительного покрова и органогенного горизонта, содержание органического вещества было довольно высоким, учитывая отсутствие поступления опада в период сбора образцов. Отношение С^ свидетельствовало о практически полном прекращении процессов трансформации органического вещества.
Водорастворимое органическое вещество — это подвижная часть гумуса, представленная продуктами разложения растительных остатков и новообразованными гумусовыми веществами, которые легко переходят в растворимую форму. Основным источником поступления растворимого органического вещества в почву является опад растений, а также корневой опад [Прокушкин и др., 2005; Власенко, 2015].
Таблица 3
Содержание гумуса, азота и водорастворимого органического вещества в органогенном горизонте почв п-ова Рыбачий (% на абс. сух. почву)
Почва Собщ. N С^ Свод, мг в 100 г / % от Собщ.
А1-Ре-гумусовый подзол 12,75-49,50 31,51±5,45 0,05-1,39 0,72±0,20 43,8 390/1,23
Подбур 45,44-56,51 50,76±1,31 1,03-1,41 1,19±0,05 42,6 436/0,87
Сухо-торфяная 24,27-52,97 39,87±3,62 1,11-2,17 1,54±0,14 25,9 404/1,07
Торфяно-болотная низинная 7,41-32,80 19,80±7,34 1,21-1,44 1,33±0,07 14,9 388/1,96
Примитивная криогенная 3,7 0,04 92,5 27/0,73
Содержание водорастворимого гумуса в органогенном горизонте почв п-ова Рыбачий было достаточно высоким: в пределах 388-436 мг/100 г, достигая максимума в подбурах. Наименьшее количество водорастворимого органического вещества было отмечено в криогенном пятне — 27 мг/100 г почвы. В процентном соотношении наибольшее количество водорастворимого органического вещества определено для торфяно-болотной почвы, что связано с поступлением большого количества растительного опада характерных для болотных местообитаний растений (преимущественно осоковых и мхов).
Бактерии
Общая численность бактерий, определенная методом флуоресцентной микроскопии, изменялась в органогенном горизонте большинства изученных типов почв Рыбачьего от 3,5 х 109 до 4,8 х 109 кл/г; бактериальная биомасса — от 0,14 до 0,19 мг/г (табл. 4). Наибольшая бактериальная биомасса (0,46 мг/г) была выявлена в ризосфере лебеды голостебельной (АШрЫх nudicalis Bogusl.) на границе приливно-отливной зоны, наименьшая (0,001 мг/г) — в примитивной криогенной почве.
Таблица 4
Общая численность и биомасса бактерий и микроскопических грибов в органогенном горизонте почв п-ова Рыбачий
Почва Бактерии Грибы
биомасса, мг/г численность, 109 кл/г абс. сух. почвы биомасса, мг/г длина мицелия, м/г
А1-Ре-гумусовый подзол 0,19±0,03 4,8±0,9 1,25±0,11 1137±110
Подбур 0,14±0,02 3,5±0,9 1,55±0,13 1413±238
Сухо-торфяная 0,16±0,03 3,9±0,7 1,69±0,15 1538±334
Торфяно-болотная низинная 0,16±0,06 4,0±0,8 1,63±0,15 1482±230
Примитивная криогенная 0,001±0,0001 0,025±0,02 0,01±0,001 5,4±0,5
Примитивная каменистая 0,46±0,05 11,5±1,13 - -
Микроскопические грибы
Численность микроскопических грибов, определенная методом посева, изменялась от 9 до 70 тыс. КОЕ/г (рис. 1). В примитивных каменистых и криогенных, а также торфяно-болотных почвах была отмечена низкая численность микромицетов, что, вероятно, связано с типом растительного покрова, значениями рН и, в случае примитивных каменистых почв, с влиянием морской воды. В подбурах, подзолах и сухо-торфяных почвах численность микроскопических грибов была сопоставима и составляла 50-70 тыс. КОЕ/г. Эти значения находятся на нижней границе численности для фоновых тундровых почв Кольского п-ова, которая изменяется в пределах от 8 до 328 тыс. КОЕ/г [Корнейкова, 2018].
м о 90 -|
«
о 80 -
н 70 -
60 -
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
0 -
3 4
5 6
тип почвы
Рис. 1. Численность микроскопических грибов в почвах п-ова Рыбачий, тыс. КОЕ/г.
Почвы: 1 — подбуры; 2 — сухо-торфяные; 3 — подзолы; 4 — примитивные криогенные; 5 — примитивные каменистые; 6 — торфяно-болотные низинные
Показатели длины и биомассы грибного мицелия в подзоле были несколько ниже, чем в подбуре, сухо-торфяной и торфяно-болотной почвах, но во всех типах достигали значительных величин (табл. 4). Длина мицелия грибов в примитивной каменистой почве была в сотни раз ниже, что вполне закономерно, так как гетеротрофная грибная биота весьма чувствительна к недостатку органического вещества.
При сравнении данных, полученных методами посева и прямого счета, существенная разница в результатах отмечена для торфяно-болотной почвы, в которой численность грибов, определенная методом посева, сопоставима с таковой в примитивных криогенных и каменистых почвах, а по методу прямого счета — с подзолами, подбурами и сухо-торфяной почвой. По-видимому, в торфяно-болотных почвах большое количество микроскопических грибов находится в форме некультивируемого мицелия.
Видовое разнообразие комплексов микроскопических грибов в изученных пробах было представлено 12 видами, относящимися к 7 семействам, 6 порядкам, 5 классам и 2 отделам (табл. 5). Наибольшее разнообразие микромицетов выявлено в органогенном горизонте подбуров, сухо-торфяных почв и подзолов (по 7-10 видов), наименьшее — для примитивных криогенных и каменистых и торфяно-болотных почв (по 3-4 вида). Граф на рисунке 2 свидетельствует о наибольшем сходстве видового состава комплексов грибов в сухо-торфяной почве и подзоле. Наиболее специфичны комплексы грибов примитивных каменистых почв в приморских местообитаниях, что, вероятно, связано с влиянием моря на свойства формирующихся здесь почв.
1
2
Видовое разнообразие комплексов микромицетов в почвах п-ова Рыбачий
Таблица 5
Почва
Вид подбур сухо-торфяная Al-Fe-гумусовый подзол примитивная криогенная примитивная каменистая торфяно-болотная
Отдел Zygomycota / Класс Incertaesedis / По рядок Mortierellales / Семейство Mortierellaceae
Mortierella stylospora Dixon-Stew. 0,3/22 0,8/33 0,4/17 45/33 - 6/100
Порядок Mucorales / Семейство Mucoraceae
Mucor plumbeus Bonord. - 0,4/11 - - 1,7/33 -
M. hiemalis Wehmer 0,1/11 0,1/11 - - 0,5/33 0,8/33
Отдел Ascomycota / Класс Eurotiomycetes / Порядок Eurotiales / Семейство Trichocomaceae
Penicillium decumbens Thom 37,2/100 71/100 49,2/100 27/100 - 91/100
P. glabrum 44/100 16/67 15,6/83 27/33 61//33 -
P. raistrickii Smith. 6,5/44 0,4/22 12,6/33 - 37/100 -
P. spinulosum Thom 0,1/11 9/22 0,7/17 - - -
P. nigricans K.M. Zaleski 0,6/11 - - - - -
Класс Sordariomycetes / Порядок Hypocreales / Семейство Hypocreacea
Trichodermapolysporum (Link.) 9,5/33 2/33 15,3/50 - - 2,6/33
Семейство Incertaesedis
Gliomastix roseogrisea (S.B. Saksena) Summerb. - - 0,4/33 - - -
Класс Dothideomycetes / Порядок Dothideale / Семейство Dothioraceae
Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud 0,5/11 - - - - -
Класс Leotiomycetes / Порядок Helotiales / Семейство Sclerotiniaceae
Trichosporium macrosporum Kamyshko 0,1/11 - - - - -
Класс, порядок, семейство Incertaesedis
Sterilia mycelia 0,3/11 - - - - -
Всего видов 11 8 7 3 4 4
in
каменистая криогенная болотная
Рис. 2. Граф сходства видового состава комплексов микроскопических грибов
в почвах п-ова Рыбачий
Вид Penicillium decumbens доминировал по обилию и частоте встречаемости в подбурах, сухо-торфяных, торфяно-болотных почвах и подзолах. Примитивные криогенные и каменистые почвы отличались по структуре комплексов микромицетов. В примитивных каменистых почвах по пространственной частоте встречаемости доминировал P. raistrickii, по обилию, как и в подбурах, — P. glabrum. В примитивных криогенных почвах по обилию доминировал Mortierella stylospora, по частоте встречаемости — P. decumbens. Все выделенные виды являются эвритопными и типичными для почв Кольского п-ова.
Микроводоросли и цианобактерии
В результате альгологического анализа в почвах п-ова Рыбачий было выявлено 80 видов водорослей и цианобактерий, принадлежащих к 5 отделам: Chlorophyta (31), Ochrophyta (25), Charophyta (5), Cryptophyta (1), Cyanobacteria (18). По возрастанию видового разнообразия почвы образуют следующий ряд: примитивная криогенная и примитивная каменистая (по 6 видов) — Al-Fe-гумусовый подзол (13) - подбур (18) - сухо-торфяная (39) - торфяно-болотная низинная (53).
Наиболее сходны между собой цианобактериально-водорослевые ценозы в органогенном горизонте Al-Fe-гумусового подзола и подбура (рис. 3). В этих почвах обнаружен 21 вид водорослей. По видовому разнообразию преобладали зеленые водоросли классов Chlorophyceae и Trebouxiophyceae. Часто встречались виды Borodinellopsis cf. oleifera Schwarz, Coccomyxa cf. confluens (Kützing) Fott., Elliptochloris bilobata Tschermak-Woess, Leptosira sp., Parietochloris sp., Pseudococcomyxa simplex (Mainx) Fott, Stichococcus bacillaris Nägeli. Единственным представителем отдела охрофитовых водорослей оказался Eustigmatos magnus (J. B. Petersen) D. J. Hibberd. Желто-зеленые и диатомовые водоросли не были обнаружены. Из цианобактерий встречалась лишь Aphanocapsa sp.
В сухо-торфяной почве ведущая роль также принадлежала зеленым водорослям. Заметно большим разнообразием, чем в предыдущих типах почв, отличались цианобактерии (18 % от общего числа видов). Здесь выявлены диатомовые водоросли (26 %), в основном представители родов Eunotia и Pinnularia: Eunotia praerupta Ehrenberg, E. cf. bilunaris (Ehrenberg) Schaarschmid, Pinnularia cf. borealis Ehrenberg, P. subcapitata W. Gregory, P. viridis (Nitzsch) Ehrenberg, P. cf. lata (Brébisson) W. Smith.
10 20 30 40 SO 60 70 80 90 100
Примитивная Примитивная Подзолы Подбуры Сухо-торфяная Торфяно-
каменистая криогенная болотная
Рис. 3. Граф сходства видового состава цианобактериально-водорослевых ценозов в почвах п-ова Рыбачий
Самое высокое видовое разнообразие альгофлоры отмечено в органогенном горизонте торфяно-болотной почвы. Это объясняется длительным избыточным увлажнением, накоплением органического вещества и восстановительными процессами [Штина и др., 1998]. Представители трех основных групп — зеленые, диатомовые водоросли, цианобактерии — вносят сходный вклад в биоразнообразие, 25, 28, 30 % от общего числа видов соответственно. Список зеленых водорослей пополнен видами из класса Conjugatophyceae — Cosmarium cf. impressulum Elfving, C. quadratum Ralfs ex Ralfs, Mougeotia sp., характерными для сильно увлажненных и водных местообитаний. Во всех образцах торфяно-болотной почвы встречались цианобактерии Microcoleus vaginatus Gomont ex Gomont, Geitlerinema cf. splendidum (Greville ex Gomont) Anagnostidis, Leptolyngbya sp., Pseudoanabaena sp. Были обнаружены представители родов Aphanocapsa, Aphanothece, Chroococcus, Nostoc, Anabaena. Среди диатомовых водорослей встречались как мелкие формы, определение которых затруднено в живых смешанных культурах без изготовления специальных препаратов, так и достаточно крупные представители: Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow, Pinnularia cf. divergens W. Smith, P cf. brebissonii (Kützing) Rabenhorst, P cf. macilenta Ehrenberg, Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) Otto Müller, Frustulia rhomboides (Ehrenberg) De Toni. В торфяно-болотной почве обнаружены желто-зеленые водоросли: Characiopsis sp. иXanthonema cf. exile (Klebs) P. C. Silva. Большое видовое разнообразие основных групп водорослей, присутствие десмидиевых и крупных диатомей — характерные черты альгофлоры болотных почв [Штина и др., 1998].
Заключение
Результаты исследования сообществ бактерий, микроскопических грибов, микроводорослей и цианобактерий в органогенном горизонте почв п-ова Рыбачий дополнили наши представления о разнообразии микробных комплексов тундровых почв Мурманской области; сведения о структуре цианобактериально-водорослевого компонента сухо-торфяных и торфяно-болотных почв региона получены впервые.
Для тундровых подзолов и подбуров Рыбачьего характерна повышенная кислотность, как и для почв альфегумусового отдела в зональной тундре Кольского п-ова. Трансформация соединений азота в этих почвах идет по пути иммобилизации, о чем свидетельствует широкое (свыше 40 %) отношение C:N. В то же
время показатели общей численности и биомассы бактерий сравнимы с таковыми в зональной тундре, а длина и биомасса грибного мицелия в почвах Рыбачьего заметно выше. Комплексы микроскопических грибов отличаются низким видовым разнообразием и представлены родами, типичными для почв региона. Наряду с доминированием в структуре микокомплексов представителей рода PemdПmm, были выявлены редкие для зональных почв грибы родов Gliomastix, Trichosporium. Наибольшее разнообразие грибов характерно для органогенных горизонтов подбуров, подзолов и сухо-торфяных почв; в них, как и в целом в тундровых почвах Кольского п-ова, преобладает вид P decumbens. Примитивные почвы (криогенные и каменистые) отличались низкой численностью микромицетов и бедным видовым составом их комплексов.
Для органогенного горизонта почв альфегумусового отдела на п-ове Рыбачий подтверждена закономерность организации тундровых микрофототрофных сообществ — низкое разнообразие видов и преобладание зеленых водорослей. Наибольшее число видов основных групп микрофототрофов (зеленые и диатомовые водоросли, цианобактерии), а также представителей класса Conjugatophyceae было характерно для органогенных горизонтов гидроморфных торфяно-болотных почв.
Работа выполнена в рамках государственного задания ИППЭС КНЦ РАН, тема «Динамика восстановления биоразнообразия и функций наземных экосистем Субарктики в условиях комбинированного действия природных и антропогенных факторов» (№ АААА-А18-118021490070-5).
Литература
Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука, 1977. 189 с.
Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли. М.: Наука, 1998. 348 с.
Андреева В. М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли (CЫorophyta) Воркутинской тундры (Республика Коми) // Новости сист. низш. раст. 2004. Т. 37. С. 3-8.
Боровичёв Е. А., Денисов Д. Б., Корнейкова М. В., Исаева Л. Г., Разумовская А. В., Химич Ю. Р., Мелехин А. В., Косова А. Л. Гербарий ИППЭС КНЦ РАН // Труды КНЦ РАН. Прикладная экология Севера. 2018. Вып. 6. С. 179-186.
Власенко О. А. Содержание и запасы углерода органического вещества в агроценозах многолетних трав Красноярской лесостепи // Проблемы современной аграрной науки. Красноярск: КГАУ, 2015. С. 6-9.
Гайсина Л. А., Фазлутдинова А. И., Кабиров Р. Р. Современные методы выделения и культивирования водорослей: уч. пособ. Уфа: БГПУ, 2008. 152 с.
Гецен М. В., Стенина А. С., Патова Е. Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УИФ Наука, 1994. 147 с.
Евдокимова Г. А. Оценка структурно-функционального состояния микробных систем почв тундровой и лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Фонды ИППЭС, 1992. 48 с.
Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: КНЦ РАН, 2001. 184 с.
Егорова Л. Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Л.: Наука, 1986. 192 с.
Зенова Г. М., Кожевин П. А., Манучарова Н. А., Дуброва М. С., Звягинцев Д. Г. Температура как фактор формирования комплексов психротолерантных мицелиальных бактерий в почвах Северных регионов // Известия РАН. Серия биологическая. 2012. № 5. С. 493-500.
Кирцидели И. Ю. Почвенные микромицеты горных тундр (Полярный Урал и плато Путорана) // Микология и фитопатология, 2001. Т. 35, вып. 5. С. 48-53.
Кирцидели И. Ю. Микромицеты из почв и грунтов Северо-восточной Земли (архипелаг Шпицберген) // Микология и фитопатология, 2010. Т. 44, вып. 2. С. 116-125.
Классификация почв России. М.: Почв. ин-т им. Докучаева, 1997. 235 с.
КорнейковаМ. В. Сравнительный анализ численности и структуры комплексов микроскопических грибов в почвах тундры и тайги Кольского Севера // Почвоведение. 2018. 1. С. 86-92.
Королева Н. Е., Переверзев В. И. Зональные типы растительности и почв в тундрах Мурманской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2007. Т. 112, №. 4. С. 23-30.
Кухаренко О. С., Добровольская Т. Г., Головченко А. В., Степанов А. Л., Матышак Г. В. Структура гетеротрофного блока бактерий в тундровых почвах полуострова Ямал // Почвоведение. 2009. № 4 С. 463-468.
Лаптева Е. М., Виноградова Ю. А., Чернов Т. И., Ковалева В. А., Перминова Е. М. Структура и разнообразие почвенных микробных сообществ в бугристых болотах северо-запада Большеземельской тундры // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2017. № 4 (32). С. 5-14.
Мельников В. П., Рогов В. В., Курчатова А. Н., Брушков А. В., Грива Г. И. Распределение микроорганизмов в мерзлых грунтах // Криосфера Земли. 2011. Т. 15, № 4. С. 86-90.
Мишустин Е. Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почв // Успехи соврем. биологии. 1954. Т. 37. С. 1-27.
Новаковский А. Б. Возможности и принципы работы программного модуля GRAPHS. Сыктывкар: ИБ КомиНЦ УроРАН, 2004. 28 с.
Паринкина О. М. Микрофлора тундровых почв. Л.: Наука, 1989. 159 с.
Переверзев В. Н. Генетические особенности и органическое вещество тундровых и горно-тундровых почв Северной Фенноскандии. Фонды ПАБСИ КНЦ РАН, 1998. 152 с.
Переверзев В. Н. Почвы тундр Северной Фенноскандии. Апатиты: КНЦ РАН, 2001. 127 с.
Перминова Г. Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. Киров. Деп. в ВИНИТИ, № 4471-В-90. 1990. 41 с.
Практикум по агрохимии: уч. пособ.; 2-е изд., перераб. и доп. / под ред. ак. РАСХН В. Г. Минеева. М.: МГУ, 2001. 689 с.
Прокушкин А. С., Гавриленко И. В., Прокушкин С. Г., Абаимов А. П. Поступление растворенного органического углерода в почву лиственничников в условиях сплошной мерзлоты Средней Сибири // Лесоведение. 2005. № 5. С. 41-48.
Рихтер Г. Д. Орографические районы Кольского полуострова // Тр. Ин-та физ. географии АН СССР. 1936. Вып. 19. С. 5-48.
Сдобникова Н. В. Почвенные водоросли в южных тундрах Таймыра // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, Ленинградское отд-е, 1986. С. 68-79.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Шишов Л. Л., Тонконогов В. Д., Лебедева И. И., Герасимова М. И. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
Штина Э. А., Голлербах М. М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 144 с.
Штина Э. А., Зенова Г. М., Манучарова Н. А. Альгологический мониторинг почв // Почвоведение. 1998. № 12. С. 1449-1461.
Alexander V. A. Synthesis of the IBP Tundra biome circumpolar study of nitrogen fixation // Soil organisms and decomposition in tundra / Eds. A. J. Holding et al. Stockolm, 1974. P. 109-121.
Boyd W. L., Staley J. T., Boyd J. W. Ecology of soil microorganisms in Antarctica // Antarct. Res. Ser., 1966. No. 8. P. 125-159.
Brown J., Miller P. C., Tieszen L. L., Bunnell F. L. An Arctic ecosystem: the coastal tundra at Barrow, Alaska. Dowden, Hutchinson and Ross. Stroudsburg, Pennsylvania, U.S.A. 1980. 571 p.
Bunnell F. L., Miller A. K., Flanagan P. W., Benoit R. F. The microflora: composition, biomass and environmental relations // An Arctic ecosystem (The Coastal tundra at Barrow, Alaska) / Eds. J. Broun et al. / Stroudsburg, Pennsylvania, 1980. P. 255-290.
Cameron R. E., Knox A. D., Morelli F. A. The role of algae in tundra soils in vegetation and production ecology of an Alaskan Arctic tundra // Ecological Studies. Springer-Verlag, New York, 1978. Vol. 29. P. 207-227.
Dolev M. B., Braslavsky I., Davies P. L. Ice-binding proteins and their function // Annual review of biochemistry. 2016. Vol. 85. P. 515-42.
Domsh К. Н., Gams W., Anderson T. H. Compendium of soil fungi. 2nd ed. IHW Verlag Ehing, 2007. 672 p.
Ettl H., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. 2, ergänzte Auflage. Springer Berlin Heidelberg, 2014. 773 p.
Flanagan P., Scarborough A. Physiological groups of decomposer fungi on tundra plant remains / Soil organisms and decomposition in tundra / Eds. A. J. Holding et al. Stockholm. 1974. P. 159-182.
Guiry M. D., Guiry G. M. Algae Base. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway, 2018. URL: http://www.algaebase.org
Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats // Bot. Rev. 1989. Vol. 55. Is. 2. P. 77-105.
Holding A. J. The microflora of tundra / Tundra ecosystems: a comparative analysis / Eds. L. C. Bliss et al. 1981. P. 561-585.
Index Fungorum. CABI checklist Database. URL: http://www.indexfungorum.org (accessed: 10.07.2019)
Jensen H. L. Notes on the microbiology of soil from Northern Greenland // Medd. Greenland, 1951. Vol. 142 (8). P. 23-29.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota, 1. Teil: Oscillatoriales. In: B. Büdel, G. Gärtner, L. Krienitz, M. Schlager (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2. Elsevier, München. 2005. 759 p.
Kotai J. Instructions for preparation of modified nutrient solution Z8 for Algae. Norwegian Institute for Water Research. Blindern, Oslo, Norway. 1972. Vol. 11, no. 69. 5 р.
Maggi O., Tosi S., Angelova M., Lagostina E., Fabbri A. A., Pecoraro L., Altobelli E., Picco A. M., Savino E., Branda E., Turchetti B. Adaptation of fungi, including yeasts, to cold environments // Plant Biosystems -- An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. 2013. Vol. 147, no. 1. P. 247-58.
Mannisto M. K., Haggbloma M. M. Characterization of sychrotolerant heterotrophic bacteria from Finnish Lapland // Systematic and Applied Microbiology, 2006. 29. P. 229-243.
Oleksowicz A. S., Luscinska M. Occurrence of algae on tundra soils in Oscar II Land, Spitsbergen // Polish Polar Research. 1992. Vol. 13, no. 2. P. 131-147.
Olsen R. A., Hovland J. Fungal flora and activity in Norway spruce needle litter. Report. Department of Microbiology, Agricultural University of Norway. 1985. 41 p.
Raper B., Thom C. A Manual of the Penicillia. New York; London: Hafner Publishing Co. 1949. 875 p.
Seifert K., Morgan-Jones G., Gams W., Kendrick B. The genera of Hyphomycetes. Utrecht: CBS; Spain: Reus. 2011. 997 p.
SyzovaM. V., Panikov N. S. Biomass and composition of microbial communities in soils of Northern Russia / Global change and Arctic Terrestrial ecosystems: an internal. conf. Oppdal, Norway. 1993. P. 154.
Сведения об авторах
Корнейкова Мария Владимировна
гандидат биологических наук, заведующая лабораторией экологии микроорганизмов Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты, korneykova. maria@mail. ru
Редькина Вера Вячеславовна
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты, [email protected]
Мязин Владимир Александрович
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты, [email protected]
Фокина Надежда Викторовна
кандидат технических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты, [email protected]
Шалыгина Регина Ринатовна
кандидат биологических наук, научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты, [email protected]
Korneykova Maria Vladimirovna
PhD (Biology), Head of Microorganisms Ecology Laboratory of Institute of North Industrial Ecology Problems of the Kola Science Center of RAS, Apatity, [email protected]
Myazin Vladimir Aleksandrovich
PhD (Biology), Senior Researcher of Institute of North Industrial Ecology Problems of the Kola Science Center of RAS, Apatity, [email protected]
Redkina Vera Vyacheslavovna
PhD (Biology), Senior Researcher of Institute of North Industrial Ecology Problems of the Kola Science Center of RAS, Apatity, [email protected]
Fokina Nadezhda Viktorovna
PhD (Engineering), Senior Researcher of Institute of North Industrial Ecology Problems of the Kola Science Center of RAS, Apatity, [email protected]
Shalygyna Regina Rinatovna
PhD (Biology), Researcher of Institute of North Industrial Ecology Problems of the Kola Science Center of RAS, Apatity, [email protected]
