CC BY
0
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2024. Т. 24, вып. 1/2. С. 3-11
Current Studies in Herpetology, 2024, vol. 24, iss. 1-2, pp. 3-11
https://sg.sgu.ru
Влияние геохимического фона западного Прикаспия Азербайджана на регуляцию кислотно-щелочного баланса крови Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) (Amphibia, Ranidae)
В. Л. Вершинин1' 2Н, С. Д. Вершинина1, Г. А. Гасымова3' 4
1 Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН Россия, 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202 2 Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина
Россия, 620002, г. Екатеринбург, ул. Мира, д. 19 Институт зоологии Министерства науки и образования Азербайджанской Республики Азербайджанская Республика, AZ 1004, г. Баку, ул. А. Аббасзаде, 1128 переулок, 504 квартал
Университет Хазар Азербайджанская Республика, AZ 1009, г. Баку, ул. Мехсети Гянджеви, д. 41
Информация о статье
Оригинальная статья
УДК 591.16:597.8
https://doi.org/10.18500/1814-6090-
2024-24-1-2-3-11
ББ№ <3080В<3
Поступила в редакцию 02.08.2023, после доработки 14.09.2023, принята 25.09.2023, опубликована 28.06.2024
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY4.0)
Аннотация. Рассматривается влияние геохимических особенностей местообитаний на кислотно-щелочной баланс крови озёрной лягушки. Вид европейских зелёных лягушек P. ridibundus на протяжении всего жизненного цикла обитает в водной среде, обеспечивающей свободный обмен газами и ионами всей поверхностью тела, главным образом, благодаря пассивному и активному транспорту, легко реализуемому в значительном объеме. В зависимости от уровня минерализации, ионного состава и pH водной среды меняются характер взаимодействий и их знак, отражая состояние регуляторики (характеризующееся количеством корреляционных связей). Это отражается на преобладающем направлении трансмембранных газо-ионных потоков, отвечающих за поддержание кислотно-основного гомеостаза. В определенных пределах (от ультрапресных до минерализованных вод) эти потоки поддерживаются за счет пассивного транспорта. По-видимому, повышение минерализации до уровня солоноватых и соленых вод, избыток ионов в среде, а также щелочное рН затрудняют пассивный транспорт и обедняют регуляторные возможности системы, что приводит к увеличению доли активного транспорта. Таким образом, количество и характер корреляций между концентрациями ионов и газов крови хорошо отражают состояние системы поддержания кислотно-щелочного гомеостаза животных из популяции, находящейся в определенных условиях среды.
Ключевые слова: озёрная лягушка, кислотно-щелочной баланс крови, газы и электролиты крови, минерализация
Финансирование: Работа выполнена в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН (№ госрегистрации темы 122021000082-0).
Образец для цитирования: Вершинин В. Л., Вершинина С. Д., Гасымова Г. А. 2024. Влияние геохимического фона западного Прикаспия Азербайджана на регуляцию кислотно-щелочного баланса крови Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) (Amphibia, Ranidae) // Современная герпетология. Т. 24, вып. 1/2. С.3-11. https://doi.org/10.18500/1814-6090-2024-24-1-2-3-11, EDN: QGSOBQ
ВВЕДЕНИЕ
Общеизвестно, что система крови поддерживает кислотно-основной, температурный, клеточный гомеостаз, выполняя защитную, транспортную, трофическую, терморегуляторную и другие функции. Кислотно-щелочное равновесие регулируется физико-химическими и физиологическими механизмами. Поэтому рН крови и
другие параметры кислотно-щелочного баланса могут служить показателями приспособленности к условиям среды (Бусловская, 2004).
Существуют разнообразные физиологические буферные системы, которые помогают предотвратить внезапные скачки внутриклеточного значения рН (такие, как бикарбонатная, лактатная, фосфатная, аммонийная, гемоглобиновая, белко-
Для корреспонденции. Лаборатория функциональной экологии наземных животных Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.
ORCID и e-mail адреса: Вершинин Владимир Леонидович: https://orcid.org/0000-0002-7709-9446, vol_de_mar@list.ru; Вершинина Светлана Дмитриевна: https://orcid.org/0000-0002-9257-6511; Гасымова Гюльбаниз Афиз кызы: gqasimova@mail.ru.
вая и проч.) (Робинсон, 1969). Бикарбонатная буферная система играет наиболее важную роль в поддержании постоянства кислотно-щелочного состояния и может быть оценена при анализе ионного и газового состава крови. Кислотно-щелочной баланс крови высших позвоночных обеспечивается выведением CO2 с помощью легких и регуляцией уровня HCO3- почками. У пер-вичноводных анамний, к которым относятся амфибии, выведение углекислого газа, как и бикарбонат ионов, в значительной объеме осуществляется через кожу, являющуюся мультифункцио-нальным органом (Stiffler, 1991), вовлеченным в систему поддержания кислотно-щелочного баланса, газовый обмен и в электролитический го-меостазис организма. Разделение кислотно-основных реакций показало, что 75 - 80% регуляции происходит через кожу, малая доля приходится на почки.
У разных видов земноводных в зависимости от их экологической ниши, стадии онтогенеза (Stiffler, 1994) и филогенетического положения кожа в различной степени вовлечена в систему поддержания кислотно-щелочного баланса и электролитический гомеостазис организма. Именно воднообитающие амфибии могут в полной мере использовать регуляторные возможности данного механизма (Stiffler, 1989). Геохимические условия местообитаний, а также экологическая ниша вида могут в значительной мере оказывать влияние на специфику регуляции кислотно-основного равновесия земноводных.
Озёрная лягушка P. ridibundus - представитель группы европейских водных зелёных лягушек. Населяет различные проточные и стоячие воды, от небольших водоемов до рек и озер. Озёрная лягушка толерантна к высоким концентрациям растворенных в воде солей (Кузьмин, 2012). Ряд авторов отмечают присутствие ее в прибрежных мелководьях Балтийского, Азовского, Черного морей при минерализации от 6 до 14 мг/дм3 (Динес-ман, 1953; Доценко, 2006; Щербак, 1966; Milto, 2008). Широкий диапазон физиологических реакций, а также генетический полиморфизм (Berger, Smielowski, 1982) определяют высокий адаптивный потенциал вида (Вершинин, 2004, 2008; Вершинин, Вершинина, 2013).
Цель исследования - установить функциональные особенности механизма поддержания кислотно-щелочного баланса крови на основе анализа изменения содержания ионов и газов крови в популяциях озёрной лягушки Западного При-каспия, а также в популяциях восточного склона Урала из местообитаний с ультрапресными и минерализованными водами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для проведения экспериментальной части работы производился отлов животных из природных популяций. Выборки были сделаны в летний период 2019 г. в природных популяциях Западного Прикаспия (Азербайджан) и восточного склона Урала (2014 - 2022 гг.). Ультрапресный водоем расположен в лесопарковой зоне г. Екатеринбурга (лесопарк «Калиновские разрезы»), минерализованный водоем - озеро Кожакуль - располагается на севере Челябинской области на границе Каслинского и Кунашакского районов. В целом для исследования использовано 75 экз. озёрной лягушки -Pelophyax ridibundus Pall., 1771.
После отлова животные незамедлительно доставлялись в лабораторию для проведения физиологических исследований. Изучение газов крови и электролитов цельной крови амфибий было проведено с помощью анализатора GASTAT-navi (Techno-Medica, Co. Ltd, Япония). В приборе применены новейшие одноразовые картриджи для измерения (Sensor card) со встроенными датчиками, проводящими потенциометрическое измерение, и калибровочной жидкостью, что обеспечивает высокую точность. При проведении данного исследования использован картридж 093 (Sensor card 093), позволяющий получать максимальное число необходимых параметров. Для исследования использовалась проба цельной крови объемом 200 мкл (время выполнения анализа - 165 с, включая 120 с предварительного прогрева картриджа). Измеряемые параметры: pH - концентрация ионов (активность) H+, pCO2 - парциальное давление CO2, Na+ -концентрация ионов натрия, K+ - концентрация ионов калия, Ca2+ - концентрация ионов кальция, Hct - гематокрит. Расчетные параметры, определявшиеся прибором: HCO3- - концентрация бикарбоната, ctCO2 - общий CO2, cBE - избыток (или дефицит) оснований, Hb - концентрация гемоглобина, cBB - сумма оснований всех буферных систем крови, cSBE - стандартный избыток оснований.
Параллельно с отловом животных производился отбор проб воды в обследуемых местообитаниях. Гидрохимические анализы выполнены в лаборатории физико-химических анализов Уральского государственного горного университета и в лаборатории инженерно-экологических испытаний ООО «АкваСолум».
Регрессионный и дисперсионный анализ первичных данных выполнен в программных пакетах Statistica for Windows 8.0 и MS Excel 10.0. При оценке значимости различий использован F-критерий Фишера, в случае сравнения частот
Таблица 1. Гидрохимические параметры исследуемых местообитаний P. ridibundus Table 1. Hydrochemical parameters of the studied habitats of P. ridibundus
Местообитание / Habitat ci- S042" Na+ K+ pH хпк/coD Минерализация, мг/л / Mineralization, mg/1
Калиновские разрезы / Kalinovskie raz-rezy (п = 14) 10.3±62.6 20.9±29.8 3.98±40.1 3.9±1.86 6.96±0.14 31.8±4.4 141.5±175.2
Озеро Кожакулъ, Челябинская область / Lake Kozhakul, Chelyabinsk region (n = 1) 360.8±234.2 57.0±111.5 454.Ш49.9 72.1±5.9 9.2±0.5 6.4±16.3 1554.0±655.5
Окрестности г. Баку (Азербайджан) / The vicinity of Baku (Azerbaijan) (n = 3) 423.6±135.2 338.3±64.4 321.1±86.6 20.3±3.4 8.3±0.3 8.6±9.4 1595.3±378.5
Значимость различий / Significance of differences F(2,15)= 4.5, p = 0.03 F(2,15) = 10.016, p = 0.002 F(2,15) =8.8, p = 0.003 F(2,15) =67.8, p = 0.00001 F(2, 15)= 15.6, p =0.0002 2,15) =3.27, p = 0.07 F(2,15) = 7.5, p = 0.005
Примечание. ХПК - химическое потребление кислорода. Note. COD - chemical oxygen demand.
морф применен критерий %2 Пирсона. Различия принимались значимыми при p <0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты выполненных гидрохимических анализов местообитаний, выбранных для сравнительного анализа популяций, показали, что в случае ультрапресных вод рН близко к нейтральному, в то время как минерализованные воды оз. Кожа-куль слабосолоноватые, гидрокарбонатного класса со щелочным рН. В окрестностях г. Баку водоемы солоноватые и соленые (с минерализацией до 3600 мг/дм3), относятся к гидрокарбонатно-суль-фатно-натриевому щелочному типу (табл. 1). В отношении хлоридов, сульфатов, как и общей минерализации, в целом можно говорить о росте концен-трацийионов (от Калиновских разрезов до г. Баку).
Анализ отобранных выборок из исследуемых популяций по морфологическим параметрам не выявил значимых различий между ними
(табл. 2), несмотря на то что животные из окрестностей г. Баку более мелкие.
Оценка различий по концентрациям газов и электролитов крови (табл. 3) в выборках P. ridibundus из разных популяций (из ультрапресных и солоноватых вод) показала, что парциальное давление и концентрация углекислого газа у животных из популяций, населяющих солоноватые воды, повышены (гиперкапния), отмечается увеличение содержания бикарбонат-ионов. Также в условиях высокой минерализации при высокой концентрации буферных оснований систем крови (BB) отмечается дефицит актуальных оснований (BE) и низкий уровень стандартных оснований (SBE), которые имеют отрицательные значения).
Концентрация ионов кальция в крови животных, обитающих в условиях щелочных вод почти вдвое ниже, чем в популяции из местообитания с ультрапресными водами.
Выявлен ряд различий, связанных с генетическим полиморфизмом вида (Berger, Smielowski,
Таблица 2. Морфофизиологические особенности P ridibundus сравниваемых популяций Table 2. Morphophysiological characteristics of P. ridibundus compared populations
Местообитание / Habitat Пол / Sex n L, мм / mm P, мг / mg
Калиновские разрезы / Kalinovskie razrezy ââ 15 76.7±3.3 48308.7±7573.6
22 23 86.9±2.7 80475.7±6116.3
Озеро Кожакулъ / Lake Kozhakul ââ 12 88.7±3.7 67541.7±8467.6
22 11 99.2±3.8 84148.7±8844.1
г. Баку и окрестности / Baku city and surroundings sâ 7 47.7±4.8 10140.0±11086.7
22 9 66.3±4.2 23352.2±9777.5
Значимость различий / Significance of differences F(2,I\) = 0.65,/> = 0.5 F(2,71) = 0.196, p = 0.5
Примечание. L - длина тела, P - масса. Note. L - body length, P - mass.
Таблица 3. Концентрации газов и электролитов крови в исследуемых выборках P. ridibundus Table 3. Concentrations of blood gases and electrolytes in the studied samples of P. ridibundus
Параметр / Parameter Местообитание / Habitat Значимость различий / Significance of differences
Калиновские разрезы / Kalinovskie razrezy, л = 38 Озеро Кожакуль / Lake Kozhakul, л = 23 г. Баку / Baku city, л = 15
pH 7.3±0.02 7.4±0.03 7.46±0.03 F{2,72)= 7.89, p = 0.0008
рСОг 14.3±1.8 26.7±2.3 20.8±2.8 F(2,74) = 9.1697, p = 0.0003
cNa 109.2±2.6 123.9±3.3 108.6±3.9 Ft!, 74)= 7.1, p = 0.002
сК 5.6±0.3 3.8±0.5 6.3±0.5 F(2,71)= 7.5, p = 0.002
сСа 0.76±0.04 0.48±9.4 0.43±9.9 F(2,72) = 14.840, p = 0.00001
Hct 39.4±2.04 43.4±2.6 32.9±3.1 F(2,74)= 3.2784, p = 0.04
ctHb 13.4±0.5 11.9±0.74 11.2±0.8 F(2,69) = 3.19, p = 0.04
сНСОз 6.9±0.9 14.9±1.2 14.1±1.4 F(2,i2)= 18.03, p = 0.00001
cBE 16.2±0.8 -7.26±1.1 -8.04±1.3 F(2,70) = 26.98, p = 0.00001
cBB 31.0±0.9 39.9±1.2 38.4±1.4 F(2,70) = 20.8, p = 0.00001
cSBE 17.3±0.98 -8.7±1.28 -7.9±1.6 F(2,72)=20.7,p = 0.00001
ctCCfe 7.4±0.95 15.6±1.3 14.7±1.5 F(2,7D= 16.759, p = 0.00001
% striata 0 73.9 37.5 %2= 5.П,р = 0.02
Примечание. pH - концентрация ионов (активность) H+, pCO2 - парциальное давление CO2, Na+ - концентрация ионов натрия, K+- концентрация ионов калия, Ca2+ - концентрация ионов кальция, Hct - гематокрит, HCO3- -концентрация бикарбоната, ctCO2 - общий CO2, cBE - избыток (или дефицит) оснований, Hb - концентрация гемоглобина, cBB - сумма оснований всех буферных систем крови, cSBE - стандартный избыток оснований.
Note. pH - H+ ion concentration (activity), pCO2 - partial pressure of CO2, Na+ - sodium ion concentration, K+ -potassium ion concentration, Ca2+ - calcium ion concentration, Hct - hematocrit, HCO3- - bicarbonate concentration, ctCO2- total CO2, cBE - base excess (or deficit), Hb - hemoglobin concentration, cBB - sum of bases of all blood buffer systems, cSBE- standard excess ofbases.
1982). Так, у животных морфы striata снижены концентрации ионов калия и кальция в крови, а также содержание гемоглобина (табл. 4). В то же время концентрации углекислого газа, бикарбонат-ионов и сумма буферных оснований у striata выше. В целом кровь особей striata имеет значимо более щелочную реакцию. Вероятно, физиологические особенности особей морфы striata, проявляющиеся в значимо низких концентрациях ряда ионов (cK+, cCa2+) и высокой сумме оснований всех буферных систем крови, имеют адаптивное значение в условиях геохимических аномалий, что выражается в увеличении встречаемости данной морфы в этих популяциях (см, табл. 3).
Также установлено, что концентрации кальция повышены у самок - 0.68±0.04 по сравнению с самцами 0.52±0.05 (F(172) = 5.535, p = 0.02).
Регрессионный анализ изученных параметров крови, проведенный для каждой из исследованных популяций, выявил ряд значимых связей, которые приводятся ниже (табл. 5 - 7).
В популяции, обитающей в условиях ультрапресных поверхностных вод, выявлено 46 статистически значимых корреляций (все положительные). Наличие корреляций между определенными параметрами системы гомеостаза их количество и знак характеризуют состояние механизма, поддерживающего кислотно-щелочное равновесие. Эти связи отражают разнообразие путей регуляции баланса,
центральное место в которых занимает работа би-карбонатного буфера в сочетании с пассивным транспортом, обычно преобладающим у P. ridibundus над активным (Вершинина и др., 2021).
Таблица 4. Различия по концентрациям газов и электролитов крови между морфами Table 4. Differences in concentrations of blood gases and electrolytes between morphs
Параметр / Parameter Морфа / Morphs
Бесполосые/ Stripless, n = 54 Striata, л = 23 различий / Significance of differences
рн 7.35±0.02 7.45±0.03 F(i,73) = 7.7, p = 0.007
cK+ 5.9±0.27 3.6±0.4 F(i,72)= 19.547, p = 0.00003
cCa2+ 0.68±0.04 0.44±0.05 F(i, 73) = 13.08, p = 0.0006
ctHb 13.7±0.8 7.8±1.36 F(i,70) = 5.85, p = 0.02
сНСОз" 9.4±0.9 13.7±1.37 F(i, 73) = 6.96, p = 0.01
cBE -13.7±0.8 -7.8il.35 F(1,71) = 13.750, p = 0.0004
cBB 33.5±0.8 39.1Ü42 F(i. 7i) =11.334, p = 0.001
cSBE -14.4±0.9 -9.4Ü.5 F( i,73) = 7.98, p = 0.006
CtC02 9.9±0.9 14.2±1.5 F(i, 72) = 5.9, p = 0.02
Примечание. Условные обозначения см. табл. 3. Note. See Table 3 for symbols.
Таблица 5. Выявленные значимые корреляции между исследуемыми параметрами крови P ridibundus из популяции лесопарка Калиновские разрезы (2016 - 2022 г.)
Table 5. Identified significant correlations between the studied blood parameters of P. ridibundus from the population of the Kalinovskie razrezy forest park (2016-2022)
Параметр / Parameter рН рСОг cNa+ сК+ сСа2+ сНСОз" CtC02 Hct ctHb сВЕ сВВ cSBE
РН 0.01
рСОг - 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001
cNa+ 0.421 - - - - - — - - —
сК+ - 0.984 - 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001
сСа2+ - 0.987 - 0.998 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001
сНСОз" - 0.995 - 0.993 0.996 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001
CtC02 — 0.995 - 0.993 0.996 1.00 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001
Hct — 0.975 - 0.976 0.975 0.996 0.978 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001
cHb - 0.988 - 0.998 0.998 0.996 0.996 0.986 0.00001 0.00001 0.00001
сВЕ - 0.991 - 0.993 0.997 0.999 0.999 0.978 0.996 0.00001 0.00001
сВВ - 0.99 - 0.985 0.989 0.997 0.997 0.981 0.992 0.998 0.00001
cSBE - 0.992 - 0.993 0.997 0.999 0.999 0.977 0.996 1.00 0.997
Примечание. Ниже диагонали - коэффициенты корреляции; выше - значения p, отражающие уровень значимости различий. Условные обозначения см. табл. 3.
Note. Below the diagonal are correlation coefficients; above are p values reflecting the significance level of differences. See Table 3 for symbols.
Система корреляций исследуемых показателей крови в популяции, населяющей солоноватый водоем (оз. Кожакуль) со щелочным рН (9.2), становится беднее: всего выявлено 36 корреляций; 19 связей, характеризующих функциональное состояние бикарбонатного буфера, исчезают (см. табл. 6). Появляются 9 новых (8 из них отрицательные), что, на наш взгляд, свидетельствует о подключении активного транспорта к процессу регуляция кислотно-основного баланса.
Система корреляций исследуемых показателей крови у животных, населяющих окрестности г. Баку (солоноватые и соленые воды) с основным рН диапазона 7.93 - 8.54, еще больше обедняется (всего их отмечено 27); 29 связей, относящихся к функционированию бикарбонатного буфера, исчезают. Возникают 11 новых (4 из них отрицательные), что связано с резким сокращением регуляторных возможностей механизма поддержания кислотно-щелочного баланса в
Таблица 6. Выявленные значимые корреляции между исследуемыми параметрами крови P ridibundus из популяции оз. Кожакуль (2019 г.)
Table 6. Revealed significant correlations between the studied blood parameters of P. ridibundus from population of Lake Kozhakul(2019)
Параметр / Parameter рН рСОг cNa+ сК+ сСа2+ сНСОз" ctCCh Hct ctHb сВЕ сВВ cSBE
РН 0.0001 - 0.002 - 0.02 0.01 - 0.04 - - -
рСОг -0.73 - 0.0015 0.0006 0.000002 0.000001 - 0.03 0.01 0.02 0.001
cNa+ - - - - 0.025 0.03 0.001 — — — 0.02
сК+ -0.63 0.649 - 0.04 0.02 0.02 — 0.04 — — -
сСа2+ - 0.684 - 0.458 0.0003 0.0004 - - 0.01 - 0.00001
сНСОз" -0.48 0.830 -0.48 0.497 0.716 0.00001 - - 0.000002 0.0002 0.000001
ctCCh -0.51 0.853 -0.47 0.509 0.719 0.999 - - 0.000005 0.0004 0.000001
Hct - - 0.638 - - 0.000001 -
cHb -0.49 0.522 - 0.492 - - 1.00 —
сВЕ - 0.562 - - 0.574 0.855 0.844 - - 0.000001 02)00001
сВВ - 0.508 - - - 0.737 0.726 - - 0.953 0.000004
cSBE - 0.639 -0.49 - 0.612 0.939 0.931 - 0.952 0.837
Примечание. Ниже диагонали - коэффициенты корреляции; выше - значения p, отражающие уровень значимости различий. Условные обозначения см. табл. 3.
Note. Below the diagonal are correlation coefficients; above are p values reflecting the significance level of differences. See Table 3 for symbols.
Таблица 7. Выявленные значимые корреляции между исследуемыми параметрами крови P ridibundus из окрестностей г. Баку (2019 г.)
Table 7. Identified significant correlations between the studied blood parameters of P. ridibundus from the vicinity of Baku (2019)
Параметр / Parameter рН рССЬ cNa+ сК+ сСа2+ сНСОз" CtC02 Hct ctHb сВЕ сВВ cSBE
рН 0.001 0.005 - 0.006 - - 0.03 0.03 0.03 0.015
рССЬ -0.75 0.0004 - 0.00003 0.03 0.017 0.01 0.008 - - -
cNa+ -0.68 0.861 — 0.0002 0.04 0.03 0.0015 0.0015 - - -
сК+ - - - - - - - - - - -
сСа2+ -0.68 0.852 0.802 - - - 0.01 0.01 - - -
сНСОз" - 0.558 - - 0.0001 - 0.0004 0.0003 0.0001
ctCCh - 0.601 0.555 - - 0.999 - 0.0001 - 0.0002
Hct -0.57 0.632 0.724 - 0.627 - - 0.00001 - - -
cHb -0.57 0. 632 0.723 - 0.627 - - - - - -
сВЕ 0.565 - - - - 0.858 0.832 - - 0.00001 0.00001
сВВ - - - - 0.863 - - 0.891 -
cSBE 0.613 - - - 0.842 0.814 - - 0.987 -
Примечание. Ниже диагонали - коэффициенты корреляции; выше - значения p, отражающие уровень значимости различий. Условные обозначения см. табл. 3.
Note. Below the diagonal are correlation coefficients; above are p values reflecting the significance level of differences. See Table 3 for symbols.
условиях высоких концентрации ионов и щелочного рН.
Повышение минерализации затрудняет поддержание равновесия преимущественно на основе использования пассивного транспорта и нарушает схему регуляции, существовавшей в условиях ультрапресных вод. Это меняет число и конфигурацию ионных потоков, роль буферных систем, снижает функциональную эффективность калий-натриевого насоса.
При щелочном рН окружающей среды (см. табл. 1) в плазме крови снижается концентрация кальция, так как его выведение снижает алколоз. Высокое парциальное давление углекислого газа в крови способствует увеличению уровня бикарбонат-ионов, при этом гемоглобиновый буфер используется для связывания ионов водорода. В условиях солоноватых вод выведение ионов водорода из организма, сопровождающееся пассивным проникновением ионов натрия (БИГАег, 1991), становится невозможным. Пассивного транспорта, обычно занимающего значительное место у озёрной лягушки при поддержании кислотно-щелочного баланса в этих условиях недостаточно.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Воднообитающий вид P. ridibundus на протяжении всего жизненного цикла окружен водной средой, которая обеспечивает свободный обмен газами и ионами через всю поверхность тела благодаря, как, преимущественно, пассивному, так и
активному транспорту, легко реализуемому в значительном объеме. В зависимости от уровня минерализации, ионного состава водной среды и pH характер и регуляторный потенциал (который характеризуется количеством корреляционных взаимодействий) меняется. Это отражается на преобладающей направленности трансмембранных газо-ионных потоков, отвечающих за кислотно-основной гомеостазис. В определенных пределах (от ультрапресных до минерализованных вод) эти потоки поддерживаются благодаря пассивному транспорту. По-видимому, повышение минерализации до уровня солоноватых и соленых вод, избыток ионов в среде, а также щелочное pH затрудняют пассивный транспорт и обедняют регуляторные возможности системы, что ведет к увеличению доли активного транспорта, требующего, как известно, затрат энергии (Flier et al., 1980; Pivovarov et al., 2019).
Таким образом, число и характер корреляционных связей между концентрациями электролитов и газов крови хорошо отражают состояние системы поддержания кислотно-щелочного го-меостаза животных из популяции, находящейся в определенных условиях среды обитания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бусловская Л. К. 2004. Энергетический обмен и кислотно-щелочной баланс у сельскохозяйственных животных при адаптации к стрессорам : дис. ... д-ра биол. наук. Белгород. 352 c.
Вершинин В. Л. 2004. Гемопоэз бесхвостых амфибий - специфика адаптациогенеза видов в современ-
ных экосистемах // Зоологический журнал. Т. 83, № 11. С. 1367 - 1374.
Вершинин В. Л. 2008. Морфа striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) - причины адаптивности к изменениям среды // Журнал общей биологии. Т. 69, № 1. С. 65 - 71.
Вершинин В. Л., Вершинина С. Д. 2013. Физиологическое сходство морф, обусловленных гомологичными аллелями, у представителей семейства Ranidae // Успехи современной биологии. Т. 113, № 5. С. 516 - 523.
Вершинина С. Д., Вершинин В. Л., Гурвич А. Н. 2021. Функциональная специфика поддержания кислотно-щелочного баланса крови в семействе Ranidae -сравнительно-экологический анализ // Вопросы герпетологии : программа и тезисы докладов VIII съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского при РАН «Современные герпетологические исследования Евразии» / под ред. Е. А. Дунаева, Н. А. Пояркова. М. : Т-во науч. изд. КМК. С. 41 - 43.
Динесман Л. Г. 1953. Амфибии и рептилии юго-востока Тургайской столовой страны с северного Приаралья // Труды Института географии АН СССР. Вып. 54. С. 383 - 422.
Доценко И. Б. 2006. О солоноватоводных популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Одессы // Збiрник праць Зоолопчного музею. Т. 38. С. 80 - 83.
Кузьмин С. Л. 2012. Земноводные бывшего СССР. М. : Т-во науч. изданий КМК. 370 с.
Робинсон Дж. Р. 1969. Основы регуляции кислотно-щелочного равновесия. М. : Медицина. 72 с.
Щербак Н. Н. 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Herpetologia Taurica. Киев : Наукова думка, 239 с.
Berger L, Smielowski J. 1982. Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae) // Amphibia - Reptilia. Vol. 3. Р. 145 - 151.
Flier J, Edwards M. W, Daly J. W, Myers C. W. 1980. Widespread occurrence in frogs and toads of skin compounds interacting with the ouabain site of Na+, K+-ATPase // Science. Vol. 208, № 4443. P. 503 - 505.
Milto K. D. 2008. Amphibian breeds in the Baltic Sea // Russian Journal of Herpetology. Vol. 15, № 1. P. 8 - 10.
Pivovarov A. S., Calahorro F., Walker R. J. 2019. Na+/K+-pump and neurotransmitter membrane receptors // Invertebrate Neuroscience. Vol. 19, iss. 1. Article number 1. https://doi.org/10.1007/s10158-018-0221-7
Stiffler D. F. 1989. Interactions between cutaneous ion-exchange mechanisms and acid -base balance in amphibians // Canadian Journal of Zoology. Vol. 67, № 12. P. 3070 - 3077. https://doi.org/10.1139/z89-43
Stiffler D. F. 1991. Partitioning of acid-base regulation between renal and extrarenal sites in the adult, terrestrial stage of the salamander Ambystoma tigrinum during respiratory acidosis // Journal of Experimental Biology. Vol. 157, iss. 1. P. 47 - 62. https://doi.org/10.1242/ jeb.157.1.47
Stiffler D. F. 1994. Developmental changes in amphibian electrolyte and acid-base transport across skin // Israel Journal of Zoology. Vol. 40, iss. 3-4. P. 507 - 518.
В. .. BepmHHHH, C. ft BepmHHHHa, r. A. racbiMOBa
Influence of the geochemical background of the Western Caspian region of Azerbaijan on acid-base balance regulation of Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) (Amphibia, Ranidae) blood
V. L. Vershinin 1 2EI, |S. D. Vershinina 1, G. A. Gasymova3, 4
1 Institute ofPlant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202 8th March St., Yekaterinburg 620144, Russia 2 Ural Federal University 19Mira St., Yekaterinburg 620002, Russia 3 Institute of Zoology, Ministry of Science and Education of the Republic ofAzerbaijan 504th block, 1128th side street, A. Abbaszadeh St., Baku city AZ1004, Republic of Azerbaijan
4 Khazar University 41 Mehseti Ganjavi St., Baku city AZ 1009, Republic of Azerbaijan
Article info
Original Article
https://doi.org/10.18500/1814-6090-2024-24-1-2-3-11
EDN: QGSOBQ
Received August 2, 2023, revised September 14, 2023, accepted September 25, 2023, published June 28, 2024
Abstract. This research paper examines the influence geochemical specifics of habitats on acid base balance of marsh frog blood. An aquatic species, P. ridibundus, is surrounded throughout its entire life cycle by an aquatic environment, which ensures the free exchange of gases and ions across the entire surface of the body, thanks mainly to passive and active transport, which is easily realized in a significant volume. Depending on the level of mineralization, the ionic composition of the aquatic environment and pH, the nature and regulatory potential (which is characterized by the number of correlation interactions) changes. This is reflected in the predominant direction of transmembrane gas-ion flows responsible for acid-base homeostasis. Within certain limits (from ultra-fresh to mineralized waters), these flows are maintained due to passive transport. Apparently, an increase in mineralization to the level of brackish and saline waters, an excess of ions in the environment, as well as an alkaline pH, complicates passive transport and impoverishes the regulatory capabilities of the system, which leads to an increase in the proportion of active transport. Thus, the number and nature of correlations between the concentrations of electrolytes and blood gases well reflect the state of the system for maintaining acid-base homeostasis of animals from a population located in certain environmental conditions.
Keywords: marsh frog, acid-base balance of blood, electrolytes and blood gases, mineralization
Acknowledgements: This work was carried out within the framework of the state assignment of the Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (registration No. 122021000082-0).
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
For citation: Vershinin V. L., Vershinina S. D., Gasymova G. A. Influence of the geochemical background of the Western Caspian region of Azerbaijan on acid-base balance regulation of Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) (Amphibia, Ranidae) blood. Current Studies in Herpeto-logy, 2024, vol. 24, iss. 1-2, pp. 3-11 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1814-6090-2024-24-1-2-3-11, EDN: QGSOBQ
REFERENCES
Buslovskaya L. K. Energy Metabolism and Acid-Base Balance in Farm Animals During Adaptation to Stressors. Diss. Dr. Sci. (Biol.). Belgorod, 2004. 352 p. (in Russian).
Vershinin V. L. Hematopoiesis of tailless amphibians - the specifics of adaptation genesis of species in modern ecosystems. Zoologicheskii zhurnal, 2004, vol. 83, no. 11, pp. 1367-1374 (in Russian).
Vershinin V. L. Morph striata in representatives of the genus Rana (Amphibia, Anura) - reasons for adapta-
bility to environmental changes. Zhurnal Obshchei Bio-logii, 2008, vol. 69, no. 1, pp. 65-71 (in Russian).
Vershinin V. L., Vershinina S. D. Physiological similarity of morphs caused by homologous alleles in representatives of the family Ranidae. Biology Bulletin Reviews, 2013, vol. 113, no. 5, pp. 516-523 (in Russian).
Vershinina S. D., Vershinin V. L., Gurvich A. N. Functional specificity of the blood acid-base balance maintaining in Ranidae family - comparative ecological analysis. In: Dunayev E. A., Poyarkov N. A., eds. Problems of Herpetology : Program and Abstracts of the VIII Congress of the A. M. Nikolsky Herpetological Society
H Corresponding author. Laboratory of Functional Ecology of Terrestrial Animals of Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Russia.
ORCID and e-mail addresses: Vladimir L. Vershinin: https://orcid.org/0000-0002-7709-9446, vol_de_mar@list.ru; Svetlana D. Vershinina: https://orcid.org/0000-0002-9257-6511; Gulbaniz A. Gasimova: gqasimova@mail.ru.
10 COBPEMEHHA^ TEPnETO.nOrHtf 2024 T. 24, Bbm. 1/2
(NHS) of the Russian Academy of Sciences "Current Herpetological Research in Eurasia". Moscow, KMK Scientific Press, 2021, pp. 41-43 (in Russian).
Dinesman L. G. Amphibians and reptiles of the south-east of the Turgai Plateu Country and the Northern Aral region. Proceedings of the Institute of Geography of the USSR Academy of Sciences, 1953, iss. 54, pp. 383422 (in Russian).
Dotsenko I. B. The lake frog (Rana ridibunda) saltwater populations in vicinities of Odessa. Zbirnyk Prats' Zoologichnogo Muzeyu, 2006, vol. 38, pp. 80-83 (in Russian).
Kuzmin S. L. Amphibians of the Former USSR. Moscow, KMK Scientific Press Ltd, 2012. 370 p. (in Russian).
Robinson J. R. Fundamentals of Acid-Bace Regulation. Moscow, Medicina, 1969. 72 p. (in Russian).
Scherbak N. N. Amphibians and Reptiles of the Crimea. Herpetologia Taurica. Kiev, Naukova Dumka, 1966. 239 p. (in Russian).
Berger L., Smielowski J. Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae). Amphibia - Reptilia, 1982, vol. 3, pp. 145-151.
Flier J., Edwards M. W., Daly J. W., Myers C. W. Widespread occurrence in frogs and toads of skin compounds interacting with the ouabain site of Na+, K+-ATPase. Science, 1980, vol. 208, no. 4443, pp. 503-505.
Milto K. D. Amphibian breeds in the Baltic Sea. Russian Journal of Herpetology, 2008, vol. 15, no. 1, pp. 8-10.
Pivovarov A. S., Calahorro F., Walker R. J. Na+/K+-pump and neurotransmitter membrane receptors. Invertebrate Neuroscience, 2019, vol. 19, iss. 1, article no. 1. https://doi.org/10.1007/s10158-018-0221-7
Stiffler D. F. Interactions between cutaneous ionexchange mechanisms and acid -base balance in amphibians. Canadian Journal of Zoology, 1989, vol. 67, no. 12, pp. 3070-3077. https://doi.org/10.1139/z89-43
Stiffler D. F. Partitioning of acid-base regulation between renal and extrarenal sites in the adult, terrestrial stage of the salamander Ambystoma tigrinum during respiratory acidosis. Journal of Experimental Biology, 1991, vol. 157, iss. 1, pp. 47-62. https://doi.org/10.1242/ jeb.157.1.47
Stiffler D. F. Developmental changes in amphibian electrolyte and acid-base transport across skin. Israel Journal of Zoology, 1994, vol. 40, iss. 3-4, pp. 507-518.
