ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПОВ БЫКОВ ПО ГЕНАМ CAPN1, CAST И TG5 НА АМИНОКИСЛОТНЫЙ И ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВЫ МЯСА У ПОТОМКОВ КАЗАХСКОЙ БЕЛОГОЛОВОЙ ПОРОДЫ

Джуламанов Киниспай Мурзагулович; Макаев Шакур Ахмеевич; Герасимов Николай Павлович

УДК 636.082.11:636.22/.28.082.13 DOI: 10.33284/2658-3135-103-4-74

Влияние генотипов быков по генам CAPN1, CAST и TG5 на аминокислотный и жирнокислотный составы мяса у потомков казахской белоголовой породы

К.М. Джуламанов, Ш.А. Макаев, Н.П. Герасимов

Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий Российской академии наук (г Оренбург)

Аннотация. Поиск наиболее объективных методов определения развития основных показателей, характеризующих биологическую полноценность мяса, имеет важное научно-практическое значение. В связи с этим целью исследований являлась оценка влияния линейных быков-производителей генотипированных по генам CAPN1, CAST и TG5 на жирнокислотный и аминокислотный составы мяса у потомства казахской белоголовой породы. Быки-отцы являлись продолжателями заводских линий Марципана 2933к; Смычка 5545к; Призёра 5001к и Дикого 7619к. Гомозиготный генотип CASTCC у отцов был ассоциирован с максимальным содержанием полиненасыщенных жирных кислот у сыновей. Заметное влияние на соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот оказал генотип быков-производителей по гену TG5. Гетерозиготный генотип TG5CT у отцов ассоциировался с повышением этого показателя у потомства на 0,04-0,11 ед. Комбинация генотипов CASTCC и TG5CT у отцов сочеталась с повышенным синтезом аминокислот в мышечной ткани сыновей. У сыновей Снайпера с гетерозиготным профилем по генам CAPN1, CAST и TG5 отмечалось минимальное количество незаменимых аминокислот. Таким образом, говядина, полученная от потомков линейных быков, различалась по аминокислотному и жирнокис-лотному составу.

Ключевые слова: крупный рогатый скот, быки-производители, казахская белоголовая порода, заводская линия, потомки, генотип, качество мяса, аминокислотный состав, жирнокислотный состав.

UDC 636.082.11:636.22/.28.082.13

Influence of bull genotypes by genes CAPN1, CAST and TG5 on amino acid and fatty acid compositions of meat in descendants of the Kazakh white-headed breed

Kinispay MDzhulamanov, Shakur A Makaev, Nikolay P Gerasimov

Federal Research Centre ofBiological Systems andAgrotechnologies of the Russian Academy of Sciences (Orenburg, Russia)

Summary. The search for the most objective methods for determining the development of the main indicators characterizing the biological usefulness of meat is of great scientific and practical importance. In this regard, the aim of the study was to assess the effect of linear sire genotyped for the CAPN1, CAST and TG5 genes on the fatty acid and amino acid composition of meat in the offspring of the Kazakh white-headed breed. Father bulls were the successors of breeding lines of Marzipan 2933k; Smychok 5545k; Prizewinner of 5001k and Wild 7619k. The homozygous CASTCC genotype in fathers was associated with the maximum content of polyunsaturated fatty acids in sons. A noticeable effect on the ratio of unsaturated and saturated fatty acids was exerted by the genotype of sires for the TG5 gene. The heterozygous TG5CT gene type in fathers was associated with an increase in this indicator in the offspring by 0.04-0.11 units. The combination of the CASTcc and TG5CT genotypes in fathers was combined with an increased synthesis of amino acids in the muscle tissue of the sons. The sons of Sniper with a heterozygous profile for the CAPN1, CAST, and TG5 genes had a minimum amount of essential amino acids. Thus, beef obtained from the descendants of breeding bulls differed in amino acid and fatty acid composition. Key words: cattle, sire bulls, Kazakh white-headed breed, factory line, descendants, genotype, meat quality, amino acid composition, fatty acid composition.

Введение.

Селекционно-племенная работа направленная на улучшение качества мясной продукции осложняется невозможностью проведения точной прижизненной оценки, а следовательно, и отбора животных для воспроизводства стад (Джуламанов Е.Б. и др., 2017). В связи с этим поиск наиболее объективных методов определения развития основных показателей, характеризующих биологическую полноценность мяса, имеет важное научно-практическое значение для повышения конкурентоспособности отечественной отрасли мясного скотоводства.

Биологическая полноценность мяса в большей степени определяется содержанием в его составе незаменимых аминокислот (Picard B et al., 2010; Rodrigues R et al., 2017). Обеспечивая потребителей широким спектром незаменимых аминокислот, говядина от молодняка специализированных мясных пород представляет собой идеальный продукт питания для человека (Маркова И.В., 2013).

Технологические и кулинарные качества говяжьего жира обусловливаются жирнокислот-ным составом и соотношением насыщенных и ненасыщенных жирных кислот (Wood JD and Enser M, 1997; Nürnberg K et al., 1998). Наличие в мясных продуктах полиненасыщенных жирных кислот, которые организм человека синтезировать не способен, позволяет отнести говядину к важным компонентам сбалансированного питания. Дневная норма полиненасыщенных жирных кислот составляет 3-6 г.

Селекцию казахского белоголового скота по показателям биологической и технологической ценности мяса невозможно проводить исключительно приёмами традиционной племенной работы. Поэтому при совершенствовании мясного скота все чаще используют методы прогнозирования выраженности признаков. Так, в СПК «Племзавод «Красный Октябрь» для создания конкурентоспособного стада, отвечающего современным предпочтениям потребителей говядины, организация селекционно-племенной работы проходит с учётом генетической характеристики скота по генам САРШ(ц-кальпаин) и CAST (кальпастатин). По сообщениям Casas E et al. (2006), комплекс этих генов ассоциируется с посмертным формированием нежности при созревании говядины. Кроме того, особенности синтеза внутримышечного жира связывают с полиморфизмом гена TG5 (тиреоглобулина), что актуально при селекции животных по характеристики мраморности и сочности мяса (Barendse W et al., 2004). Данное направление в племзаводе проводится, главным образом, через отбор быков-производителей носителей желательных аллелей в этих генах, так как их интенсивное использование в воспроизводстве стада позволит существенно повысить частоту встречаемости желательного генетического комплекса CAPN1/CAST/TG5.

Цель исследований.

Оценка влияния линейных быков-производителей генотипированных по генам CAPN1, CAST и TG5 на жирнокислотный и аминокислотный составы мяса у потомства казахской белоголовой породы.

Материал и методы исследований.

Объект исследования. Бычки казахской белоголовой породы разных заводских линий в возрасте 15 месяцев.

Обслуживание животных и экспериментальные исследования были выполнены в соответствии с инструкциями и рекомендациями Russian Regulations, 1987 (Order No. 755 on 12.08.1977 the USSR Ministry of Health) и «The Guide for Care and Use of Laboratory Animals (National Academy Press Washington, D.C. 1996)». При выполнении исследований были предприняты усилия, чтобы свести к минимуму страдания животных и уменьшения количества используемых опытных образцов.

Схема исследования. Научно-хозяйственный опыт проведён в году на чистопородном поголовье животных казахской белоголовой породы в СПК «Племзавод «Красный Октябрь» Волгоградской области. Группировку бычков проводили по следующей схеме:

Таблица 1. Группировка бычков в зависимости от происхождения и генетического профиля отцов Table 1. Grouping of bulls depending on the origin and genetic profile of fathers

Отец / Sire Группа / Group Генотип / Genotype

CAPN1 C316G CAST C282G TG5 C422T

CC CG GG CC CG GG CC CT TT

Мираж 5085к /Mirazh 5085k Снайпер 8911к / Sniper 8911k Пир 6021к / Pir 6021k Дозор 4331к / Dozor 4331k I + + + II + + + III + + + IV + + +

Быки-производители являлись продолжателями заводских линий Марципана 2933к; Смычка 5545к; Призёра 5001к и Дикого 7619к, соответственно I, II, III, IV группы.

Условия кормления и содержания молодняка были одинаковыми для всех групп и нормировались по периодам выращивания согласно «Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных» (Калашников А.П. и др., 2003).

Контрольный убой провели на 3 животных из каждой группы по методике ВАСХНИЛ (1990) согласно ГОСТ Р 54315-2011. Для изучения аминокислотного состава белков использовали систему капиллярного электрофореза с применением анализатора «Капель 105/105М» (Россия). Жирнокислотный состав липидов определяли методом газожидкостной хроматографии на хроматографе «Кристалл-4000 Люкс» (Россия).

Информация о генотипировании быков-производителей подробно изложена у Ш.А. Мака-ева и Н.П. Герасимова (2020).

Оборудование и технические средства. Исследования биосубстратов животных проводили на оборудовании Испытательного центра ЦКП ФГБНУ ФНЦ БСТ РАН (аттестат аккредитации № КА^и.21ПФ59 от 02.12.2015; www.цкп-бст.рф;http://ckp-rf.ru/ckp/77384).

Статистическая обработка. Цифровой материал обрабатывали методами вариационной статистики с помощью офисного программного комплекса «Microsoft Office» с применением программы «Excel» («Microsoft», США) с обработкой данных в «Statistica 10.0» («Stat Soft Inc.», США). Статистическую разницу между средними величинами оценивали с применением критерия Тьюки. Достоверными считали значения при P<0,05.

Результаты исследования.

Состав внутримышечного жира у сыновей от быков с разными генетическими профилями по генам CAPN1, CAST и TG5 характеризовался значительной неоднородностью по содержанию насыщенных и ненасыщенных жирных кислот (рис. 1). Так, если общее количество насыщенных жирных кислот варьировало в довольно узком диапазоне от 41,10 до 42,83 %, то вариабельность мононенасыщенных (25,37-32,03 %) и полиненасыщенных (25,33-33,37 %) существенно определялась происхождением молодняка.

Повышенная доля мононенасыщенных жирных кислот отмечалась в липидах у бычков I и II групп, которые превосходили потомков быков Пира и Дозора на 6,10-6,66 % (P>0,05). По содержанию полиненасыщенных ЖК наблюдалась смена рангов распределения изучаемых групп: сыновья Миража и Снайпера уступали сверстникам из III и IV групп на 5,50-8,04 % (P>0,05). Таким образом, при относительно стабильном количестве насыщенных жирных кислот (НЖК) во внутримышечном жире наблюдается компенсация недостаточного синтеза полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) повышенным накоплением мононенасыщенных жирных кислот (МНЖК). Следует отметить, что гомозиготный генотип CASTCC у отцов был ассоциирован с максимальным содержанием полиненасыщенных жирных кислот у сыновей.

Жирные кислоты / Fatty acids ^ IV

Рис. 1 - Структура жирных кислот в липидах говядины от бычков разных генотипов, % Figure 1 - The structure of fatty acids in beef lipids from bulls of different genotypes, %

Примечание: НЖК - насыщенные жирные кислоты, МНЖК - мононенасыщенные жирные

кислоты, ПНЖК - полиненасыщенные жирные кислоты Note: SFA - Saturated fattRy acids, MUFA - Monounsaturated fatty acids, PUFA - Polyunsaturated fatty acids

Заметное влияние на соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот оказал аллельный профиль быков-производителей по гену тиреоглобулина (TG5). При этом гетерозиготный генотип TG5CT у отцов ассоциировался с повышением этого показателя у потомства (1,41-1,46 ед.), которые превосходили сыновей от гомозиготных TG5CC отцов на 0,04-0,11 ед. (табл. 2).

Таблица 2. Жирнокислотный состав мяса (X±Sx), % Table 2. Fatty acid composition of meat (X±Sx), %

Наименование жирной кислоты/Name of fatty acid Группа/ Group

I II III IV

Насыщенные/Saturated

Пальмитиновая (C1e-o)/Palmitic (С16:0) Стеариновая (C18s>)/Stearm (С180) Бегеновая (C22o)/Begen (C220) 17,43±1,212 18,27±1,443 20,87±1,372 20,23±2,298 24,57±0,463 23,50±1,914 20,17±2,541 22,53±0,745 0,10±0,000 0,13±0,067 0,07±0,033 0,07±0,033

Мононенасыщенные/Monounsaturated

Пальмитолеиновая (C1e\)/Palmitoleic (Сш) Олеиновая (C181)/ Oleic (С18.1) 1,73±0,120 2,23±0,888 2,00±0,586 1,17±0,203 30,30±1,756 29,47±1,881 23,60±4,378 24,20±1,778

Полиненасыщенные/Polyunsaturated

Линолевая (C\8a)/Linoleic (С18:2) Линоленовая (Спв)/Linolenic (С18.3) Арахидоновая (С204)/ Arachidonic (С204) Отношение ненасыщенных жирных кислот к насыщенным/The ratio of unsaturated fatty acids to saturated 22,23±2,467 22,63±4,025 29,60±5,623 27,867±0,819 2,90±0,656 3,37±0,524 3,53±0,371 3,70±0,529 0,20±0,058 0,30±0,100 0,23±0,067 0,23±0,033 1,37±0,075 1,41±0,180 1,46±0,172 1,35±0,134

При анализе состава внутримышечного жира по отдельным жирным кислотам также были установлены некоторые межгрупповые особенности. Так, при максимальном уровне пальмитиновой кислоты (20,87 %) у бычков III группы содержание стеариновой (20,17 %) и бегеновой (0,07 %) жирных кислот было минимальным. Напротив, сыновья Миража (I группа) характеризовались низкой долей пальмитиновой (17,43 %) и высокой стеариновой (24,57 %) в структуре липидов мяса.

Повышенное содержание пальмитолеиновой жирной кислоты (2,00-2,23 %) зафиксировано в мышечной ткани сыновей от быков с гетерозиготным генотипом TG5CT. Они превосходили сверстников по величине изучаемого показателя на 0,27-1,06 % (P>0,05). В то же время наличие аллели G в гене кальпастатина (CAST) у отцов ассоциировалось с большей долей олеиновой кислоты. Так, бычки из I и II групп превосходили сверстников на 5,27-6,70 %. Однако, не смотря на существенную межгрупповую разницу высокая внутригрупповая изменчивость не способствовала подтверждению достоверности эффекта аллельного профиля.

Нуклеотидная замена в позиции C282G гена CAST, ассоциируемого с формированием нежности мяса, у быков-производителей повлияла на вариабельность эссенциальных жирных кислот в мышечной ткани потомства. Так, присутствие аллеля G в профиле отцов было связано с меньшим синтезом линолевой на 5,24-7,37 % и линоленовой - на 0,16-0,80 %. В свою очередь полиморфизм C422T гена TG5 с образованием гетерозиготного генотипа сопровождалось повышенным накоплением в мясе сыновей арахидоновой жирной кислоты на 0,03-0,10 %.

Биологическую полноценность говядины от бычков казахской белоголовой породы разных генотипов также оценивали по аминокислотному составу белка мышечной ткани (табл. 3). Анализ данных свидетельствовал о межгрупповых различиях, обусловленных генотипом отцов по генам CAPN1, CAST и TG5, по содержанию заменимых и незаменимых аминокислот. Так, сыновья от быков с генотипом CASTCC (III и IV групп) превосходили сверстников как по сумме заменимых (на 2,13-2,82 %), так и незаменимых (на 1,91-4,13 %) аминокислот. В то же время комбинация генотипов CASTcc и TG5CT у отцов сочеталась с повышенным синтезом аминокислот в мышечной ткани потомства. При этом бычки III группы имели преимущество по содержанию всех изучаемых аминокислот за исключением гистидина, тирозина и пролина.

Таблица 3. Аминокислотный состав мяса (X±Sx), % Table 3. Amino acid composition of meat (X±Sx), %

Наименование аминокислоты/ Группа/ Group

Name of amino acid I II III IV

Незаменимые аминокислоты/ Essential amino acid

Аргинин/Arginine 4,79±0,064 4,93±0,041 5,43±0,318 5,28±0,404

Лизин/Lysine 7,20±0,228 7,09±0,144 8,13±0,488 7,61±0,755

Фенилаланин/Phenylalanine 3,48±0,026 3,29±0,028 3,70±0,180 3,56±0,271

Гистидин/Histidine 2,78±0,093 2,70±0,026 2,87±0,153 2,93±0,194

Лейцин+Изолейцин/Leucine+Izoleucine 9,09±0,233 8,86±0,069 9,96±0,440 9,54±0,710

Метионин/Methionine 2,07±0,055 1,92±0,049 2,14±0,149 2,02±0,151

Валин/ Valine 3,17±0,067 3,14±0,076 3,34±0,227 3,31±0,244

Треонин/Threonine 3,90±0,041 3,87±0,150 4,35±0,243 4,12±0,318

Сумма незаменимых аминокислот/

the sum of essential amino acids 36,46±0,586 35,79±0,420 39,92±2,010 38,37±3,022

Заменимые аминокислоты/ Non-essential amino acid

Тирозин/ Tyrosine 3,08±0,041 3,01±0,042 3,42±0,144 3,43±0,340

Пролин/Proline 2,91±0,328 3,16±0,097 3,89±0,462 4,12±0,318

Серин/Serine 3,03±0,104 3,03±0,078 3,37±0,156 3,27±0,259

Аланин/Alanin 5,46±0,053 5,42±0,119 6,31±0,304 5,86±0,462

Глицин/ Glycine 3,60±0,022 3,52±0,134 3,90±0,195 3,67±0,246

Сумма заменимых аминокислот/

the sum of non-essential amino acids 18,08±0,458 18,13±0,432 20,90±1,194 20,26±1,624

У сыновей Снайпера с гетерозиготным профилем по генам CAPN1, CAST и TG5 отмечалось минимальное количество незаменимых аминокислот, на 0,67-4,13 % уступая сверстникам. Это выражалось в наименьшей сбалансированности белка говядины, полученной от бычков II группы, относительно стандартной аминокислотной шкалы (ФАО/ВОЗ, 1973) (рис. 2).

Анализ данных рисунка свидетельствует о наличии общих лимитирующих аминокислот в сравнении с «эталонным» белком: лейцин и изолейцин, метионин, валин. Кроме того, содержание треонина в мясе бычков I и II групп лимитирует биологическую ценность говядины от сыновей Миража и Снайпера. Таким образом, большей полноценностью характеризовались белки у потом-

Аминоксилота / Amino acid J IV

Рис. 2 - Аминокислотный скор (%) белков говядины от бычков разных генотипов Figure 2 - Amino acid rate (%) of beef proteins from bulls of different genotypes

Обсуждение полученных результатов.

Внутримышечные жировые отложения являются наиболее ценным источником говяжьего жира, от количества и состава которых во многом зависит качественная характеристика мяса. Метаболизм жирных кислот в организме крупного рогатого скота представляет собой сложный процесс, включающий липолиз и гидрирование кормового жира в рубце, синтез ЖК de novo бактериями рубца, абсорбцию и транспорт ЖК в организме животного, синтез de novo в тканях тела, удлинение и десатурация в тканях животного, гидролиз триглицеридов и этерификация, а также окисление ЖК или их метаболизм в другие компоненты (Bauchart D, 1993; Chilliard Y, 1993; Laliotis GP et al., 2010; Ekine-Dzivenu C et al., 2014). Таким образом, степень экспрессии адипогенных и липо-генных генов при формировании жировой ткани регулируется несколькими факторами транскрипции (Taniguchi M et al., 2008; Mannen H, 2011).

De Smet S с коллегами (2004) сообщают, что интенсивное жироотложение у животных сопровождается повышенным синтезом насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот, в результате чего снижается доля полиненасыщенных жирных кислот в мышечной ткани. В наших исследованиях суммарная доля НЖК и МНЖК в мясе сыновей Миража 5085к и Снайпера 8911к составляла 73,6-74,13 %, что превышало показатели сверстников на 5,40-7,43 %. При этом молодняк первых двух групп отличался большей массой (на 0,4-3,8 кг) и выходом (на 0,1-0,5 %) внутреннего

жира-сырца (Макаев Ш.А. и др., 2020), а также превосходил аналогов по содержанию жира в мясе-фарше на 0,4-1,2 %. Напротив, сыновья от отцов с генотипом CASTCC (III и IV группы) характеризовались минимальным уровнем жироотложения, что согласовывалось с повышенным соотношением ПНЖК/НЖК, которое варьировало в пределах 0,74-0,81 ед. В исследованиях Selionova MI с соавторами (2019) изучен липидный состав сыворотки крови бычков казахской белоголовой и ге-рефордской пород в зависимости от генотипа по генам CAPN1, GH, TG5, LEP. При этом наивысшее содержанием полиненасыщенных жирных кислот отмечалось у молодняка с генотипами CAPN1CC и TG5tt. В наших исследованиях потомки от быков с генетическим комплексом CAPN1CC TG5CT превосходили сверстников по доле эссенциальных жирных кислот в мякоти туши. Кроме того, Косян Д.Б. и др. (2019) обнаружили взаимосвязь полиморфизма гена гормона роста с составом липидов мышечной ткани. Это подтверждает идею о возможности совершенствования качественных показателей говядины через отбор желательных генотипов.

Вариабельность аминокислотного состава мяса в большей степени определяет биологическую ценность мясного сырья (Dimov K et al., 2012). В результате исследований установлено превосходство потомков от быков с генетическим профилем CASTCC и TG5CT по накоплению в тканях незаменимых аминокислот. Изменчивость содержания аминокислот в мышечной ткани в зависимости от происхождения животных подтверждена результатами экспериментов Мирошникова С.А. и др. (2017), Hoffman LC et al. (2005) и Duyssembaev S et al. (2016). В то же время Сурундаева Л.Г. и др. (2014) предложили использовать полиморфизм гена CAPN1 для ранней диагностики аминокислотного состава мяса. В их исследованиях аллель G при полиморфизме C316G гена CAPN1 ассоциировалась с повышенным содержанием незаменимых аминокислот в говядине. В нашей работе максимальным содержанием незаменимых АК отличались потомки быков-производителей с генотипами CC и GG изучаемого гена.

Выводы

Быки-производители заводских линий Марципана 2933к, Смычка 5545к, Призёра 5001к, Дикого 7619к имеют разный генетический профиль по генам CAPN1, CAST и TG5. Говядина, полученная от потомков линейных быков, различалась по аминокислотному и жирнокислотному составу. Большей полноценностью белка характеризовалось мясо от потомков быков с генотипом CASTCC. Заметное влияние на соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот оказал аллельный профиль быков-производителей по гену тиреоглобулина (TG5).

Исследования выполнены в соответствии с планом НИР ФГБНУ ФНЦ БСТ РАН (№ 0761-2019-0012)

Литература

1. Косян Д.Б., Сурундаева Л.Г., Русакова Е.А. Взаимосвязь полиморфизма гена bGH с показателями липидного обмена у крупного рогатого скота герефордской породы // Животноводство и кормопроизводство. 2019. Т. 102. № 4. С. 79-86. [Kosyan DB, Surundayeva LG, Rusakova EA. Interconnection of bGH gene polymorphism and lipid metabolism indices of the Hereford cattle. Animal husbandry and fodder production. 2019;102(4):79-86. (In Russ)]. doi: 10.33284/2658-3135-102-4-79

2. Макаев Ш.А., Герасимов Н.П. Влияние генотипа быков-отцов казахской белоголовой породы по генам CAPN1, CAST и TG5 на качественные показатели мяса у потомков // Животноводство и кормопроизводство. 2020. Т. 103. № 3. С. 102-113. [Makaev ShA, Gerasimov NP. Influence of genotype of sires of the Kazakh White-headed breed by genes CAPN1, CAST and TG5 on meat quality parameters in offspring. Animal Husbandry and Fodder Production. 2020;103(3):102-113. (In Russ)]. doi: 10.33284/2658-3135-103-3-102

3. Макаев Ш.А., Ляпин О.А., Тайгузин Р.Ш. Убойные качества и мясная продуктивность бычков различных генотипов казахской белоголовой породы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2020. № 2(82). С. 212-217. [Makaev ShA, Lyapin OA,

Tayguzin RSh. Slaughter qualities and meat productivity of Kazakh white-headed steers of different genotypes. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2020;2(82):212-217. (In Russ)]. doi: 10.37670/20730853-2020-82-2-212-217

4. Маркова И.В. Сравнительная характеристика аминокислотного состава мышечной ткани бычков молочного и мясного направления продуктивности // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2013. № 5(43). С. 122-124. [Markova IV. Comparative description of the amino acid composition of muscular tissue in steers of dairy and beef type. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2013;5(43):122-124. (In Russ)].

5. Мирошников С.А., Харламов А.В., Маркова И.В. Качественные показатели говядины бычков различных пород и направлений продуктивности // Теория и практика переработки мяса. 2017. Т. 2. № 2. С. 14-22. [Miroshhikov SA, Kharlamov AV, Markova IV. Quality indicators of beef from young bulls of various dairy and beef breeds. Theory and Practice of Meat Processing. 2017;2(2):14-22. (In Russ)]. doi: 10.21323/2414-438X-2017-2-2-14-22

6. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справ. пособие / А.П. Калашников и др. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 2003. 456 с. [Kalashnikov AP et al. Normy i ratsiony kormleniya sel'skokhozyaistvennykh zhivotnykh: sprav. posobie. 3-e izd., pererab. i dop. Moscow: Agropromizdat; 2003:456 p. (In Russ)].

7. Ранняя диагностика аминокислотного состава мяса крупного рогатого скота по носитель-ству мутации гена CAPN1 / Л.Г. Сурундаева, Д.Б. Косян, Е.А. Русакова, О.В. Кван, Е.В. Шейда // Современные проблемы науки и образования. 2014. № 2. С. 511. [Surundaeva LG, Kosyan DB, Rusakova EA, Kvan OV, Sheyda EV. Early diagnosis of amino acid composition of meat of cattle by the carrier of the mutation of the gene CAPN1. Modern Problems of Science and Education. 2014;2:511. (In Russ)].

8. Селекция герефордского скота на повышение мясной продуктивности / Е.Б. Джуламанов, Ю.И. Левахин, Е.А. Ажмулдинов, К.М. Джуламанов // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. 2017. № 1(46). С. 29-35. [Dzhulamanov E, Levakhin Yu, Azhmuldinov E, Dzhulamanov K. Hereford cattle breeding for improved meet productivity. Vestnik of Buryat State Academy of Agriculture named after Phillipov V. 2017;1(46):29-35. (In Russ)].

9. Barendse W, Bunch R, Thomas M, Armitage S, et al. The TG5 thyroglobulin gene test for a marbling quantitative trait loci evaluated in feedlot cattle. Aust J Exp Agr. 2004;44(7):669-674. doi: https://doi.org/10.1071/EA02156

10. Bauchart D. Lipid absorption and transport in ruminants. J Dairy Sci. 1993;76:3864-3881. doi: https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(93)77728-0

11. Casas E, White SN, Wheeler TL, Shackelford SD, Koohmaraie M, Riley DG, Chase JCC, Johnson DD, Smith TPL. Effects of calpastatin and micro-calpain markers in beef cattle on tenderness traits. J Anim Sci. 2006; 84(3):520-525. doi:http://dx.doi.org/10.2527/2006.843520x

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

12. Chilliard Y. Dietary fat and adipose tissue metabolism in ruminants, pigs, and rodents: a review. J Dairy Sci. 1993;76(12):3897-3931. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(93)77730-9

13. De Smet SM, Raes K, Demeyer D. Meat fatty acid composition as affected by fatness and genetic factors: a review. Animal Research. 2004;53(2):81-98. doi: https://doi.org/10.1051/animres:2004003

14. Dimov K, Kalev R, Penchev P. Effect of finishing diet with excluded silage on aminoacid, fatty-acid, and mineral composition of meat (m. longisimus dorsi) in calves. Bulg J Agric Sci. 2012;18(2):288-295.

15. Duyssembaev S, Serikova A, Iminova D, Omargalieva N, Ibragimov N. Amino acid composition of beef near the former semipalatinsk nuclear test site. Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. 2016;7(4):1268-1273.

16. Ekine-Dzivenu C, Chen L, Vinsky M, Aldai N, Dugan MER, Mcallister TA, Wang Z, Okine E, Li C. Estimates of genetic parameters for fatty acids in brisket adipose tissue of Canadian commercial crossbred beef steers. Meat Sci. 2014;96(4):1517-1526. doi: 10.1016/j.meatsci.2013.10.011

82 Разведение, селекция, генетика

17. Hoffman LC, Kritzinger B, Ferreira AV. The effects of region and gender on the fatty acid, amino acid, mineral, myoglobin and collagen contents of impala (Aepyceros melampus) meat. Meat Sci. 2005;69(3):551-558. doi: 10.1016/j.meatsci.2004.10.006

18. Laliotis GP, Bizelis I, Rogdakis E. Comparative approach of the de novo fatty acid synthesis (Lipogenesis) between ruminant and non ruminant mammalian species: from biochemical level to the main regulatory lipogenic genes. Curr Genomics. 2010;11(3):168-183. doi: 10.2174/138920210791110960

19. Mannen H. Identification and utilization of genes associated with beef qualities. Anim Sci J. 2011;82(1):1-7. doi: 10.1111/j.1740-0929.2010.00845.x

20. Nürnberg K, Wegner J, Ender K. Factors influencing fat composition in muscle and adipose tissue of farm animals. Livest. Prod. Sci. 1998;56(2):145-156. doi: https://doi.org/10.1016/S0301-6226(98)00188-2

21. Picard B, Berri C, Lefaucheur L, Molette C, Sayd T, Terlouw C. Skeletal muscle proteomics in livestock production. Briefings in Functional Genomics. 2010;9(3):259-278. doi:10.1093/bfgp/elq005

22. Rodrigues RTdS, Chizzotti ML, Vital CE, Baracat-Pereira MC, Barros E, Busato KC, et al. Differences in beef quality between angus (bos taurus taurus) and nellore (bos taurus indicus) cattle through a proteomic and phosphoproteomic approach. PLoS ONE. 2017;12(1):e0170294. doi: 10.1371/journal.pone.0170294

23. Selionova MI, Dubovskova MP, Chizhova LN, Mikhailenko AK, Surzhikova ES, Plakhtyuko-va VR. Fatty acid composition of blood lipids of young beef cattle of different genotypes of CAPN1, GH, TG5, LEP genes. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2019;341:012079. doi: 10.1088/1755-1315/341/1/012079

24. Taniguchi M, Guan LL, Zhang B, Dodson MV, Okine E, Moore SS. Gene expression patterns of bovine perimuscular preadipocytes during adipogenesis. Biochem Biophys Res Commun. 2008;366(2):346-351. doi: https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2007.11.111

25. Wood JD, Enser M. Factors influencing fatty acids in meat and the role of antioxidants in improving meat quality. Brit J Nutr. 1997;78(1):49-60. doi: 10.1079/bjn19970134

References

1. Kosyan DB, Surundayeva LG, Rusakova EA. Interconnection of bGH gene polymorphism and lipid metabolism indices of the Hereford cattle. Animal Husbandry and Fodder Production. 2019;102(4):79-86. doi: 10.33284/2658-3135-102-4-79

2. Makaev ShA, Gerasimov NP. Influence of genotype of sires of the Kazakh White-headed breed by genes CAPN1, CAST and TG5 on meat quality parameters in offspring. Animal Husbandry and Fodder Production. 2020;103(3):102-113. doi: 10.33284/2658-3135-103-3-102

3. Makaev ShA, Lyapin OA, Tayguzin RSh. Slaughter qualities and meat productivity of Kazakh white-headed steers of different genotypes. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2020;2(82):212-217. doi: 10.37670/2073-0853-2020-82-2-212-217

4. Markova IV. Comparative description of the amino acid composition of muscular tissue in steers of dairy and beef type. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2013;5(43):122-124.

5. Miroshhikov SA, Kharlamov AV, Markova IV. Quality indicators of beef from young bulls of various dairy and beef breeds. Theory and Practice of Meat Processing. 2017;2(2):14-22. doi: 10.21323/2414-438X-2017-2-2-14-22

6. Kalashnikov AP, et al. Standards and diets of farm animals: Ref. book. 3rd ed., rework. and add. Moscow: Agropromizdat; 2003:456 p.

7. Surundaeva LG, Kosyan DB, Rusakova EA, Kvan OV, Sheyda EV. Early diagnosis of amino acid composition of meat of cattle by the carrier of the mutation of the gene CAPN1. Modern Problems of Science and Education. 2014;2:511.

8. Dzhulamanov E, Levakhin Yu, Azhmuldinov E, Dzhulamanov K. Hereford cattle breeding for improved meet productivity. Vestnik of Buryat State Academy of Agriculture named after Phillipov V. 2017; 1(46):29-35.