УДК / UDC 631.461 +581.144.2]:632.952
ВЛИЯНИЕ ФУНГИЦИДОВ И ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ НА МИКОБИОТУ
КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И ПОЧВЫ
THE INFLUENCE OF FUNGICIDES AND NATURAL FACTORS ON MICROBIOT
OF ROOT SYSTEM AND SOIL
Лавринова B.A., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Lavrinova V.A., Candidate of Agriculture Sciences, Senior Researcher Полунина T.C., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Polunina T.S., Candidate of Agriculture Sciences, Senior Researcher
Гусев И.В., директор Gusev I.V., Director Леонтьева М.П., младший научный сотрудник Leontyeva M.P., Junior Scientific Researcher Среднерусский филиал Федерального государственного научного бюджетного учреждения «Федеральный научный центр имени И.В. Мичурина», Тамбовская область, Россия Middle Russian Branch of Federal State Budgetary Scientific Institution "I.V. Michurin FSC", Tambov Region, Russia E-mail: [email protected]
Выявлены возбудители корневой и прикорневой гнили озимой пшеницы, развитие которых зависело от сортовых особенностей культуры и климатических факторов. Отмечено, что возбудителем болезней корневой системы являлась фитопатогенная микобиота, состоящая в первую очередь из микромицетов рода Pythium, Fusarium, Alternaría. Доказана высокая биологическая эффективность от использования химического препарата Максим Экстрим, 1,75 л/т на корешках и проростках (78,6%) и семенах (81,0%). В фазу кущения после действия данного протравителя был также отмечен стабильно высокий результат и на корнях, и в прикорневой зоне против фитопатогенного комплекса (фузариоз, питиоз, альтернариоз). К концу вегетации культуры против прикорневой и корневой гнили эффективнее была обработка семян химическим препаратом Максим Экстрим 1,75 л/т, а растений Альто Супер 0,5 л/га (95,2%). По отношение к корневой гнили значительное улучшение первичных и вторичных корней отмечалось от использования на семенах только фунгицида Максим Форте 1,75 л/т (67,0%). Доказано, что в фазе восковой спелости культуры микромицеты pp. B. sorokiniana, Fusarium, Alternaría занимали вторичные корни, основание стебля, поражение также распространялось и до третьего междоузлия, грибы из рода Pythium отмечались только в прикорневой и корневой зонах растения. Выявлено, что типичная гельминтоспориозная гниль распространена преимущественно тогда, когда гидротермические условия складывались благоприятно как для сохранения инфекции в почве, так и для интенсивного развития болезни (ГТК в июле ниже 1), фузариозная -при достаточном увлажнении (ГТК - 1,5 и выше), фузариозно-гельминтоспориозная -при неустойчивом и достаточном увлажнении (ГТК -1-1,4).
Ключевые слова: озимая пшеница, корневые гнили, климатические факторы, интенсивность поражения, сапротрофы, фитопатогены, распространение, микромицеты.
The causative agents of root and foot rot of winter wheat, the development of which depended on the varietal features of culture and climatic factors, were revealed. It was noted that the causative agents of the diseases of the root system were the phytopathogenic mycobiota consisting primarily of micromycetes of the genus Pythium, Fusarium, Alternaría. The high biological efficiency from the use of the chemical preparation Maxim Extreme, 1.75 l/t on rootlets and seedlings (78.6%) and seeds (81.0%) was proved. In the tillering phase
after the action of this disinfectant, a stably high result was also observed on the roots and in the radical zone against the phytopathogenic complex (fusariosis, pitosis, alternaría). By the end of the growing season against the root and foot rot, the treatment of seeds with a chemical preparation Maxim Extreme was 1.75 l /t, and the plants of Alto Super 0.5 l/ha (95.2%) were more effective. By the ratio to foot rot, a significant improvement in primary and secondary roots was noted from using only fungicide Maxim Forte on seeds 1.75 l/t (67.0%). It is proved that in the phase of wax ripeness of culture micromycete pp. B. sorokiniana, Fusarium, Alternaría occupied secondary roots, stem base, the lesion also spread to the third internode, mushrooms from the genus Pythium were noted only in the root and root zones of the plant. It was found that the typical Helminthosporium blight was prevalent when the hydrothermal conditions were favourable both for the preservation of infection in the soil and for the intensive development of the disease (the STC in July is below 1), the fusarium rot was by the sufficient moistening (SCC - 1.5 and above), fusarium-helminthosporium blight was with unstable and sufficient moisture (GTK - 1 -1.4).
Key words: winter wheat, foot rot, climatic factors, damage intensity, saprotrophs, phytopathogens, spread, micromycetes.
Введение. Корневые гнили зерновых колосовых чрезвычайно быстро прогрессируют. Основными причинами их высокой вредоносности являются нарушение агротехники, недостаточная эффективность химического метода защиты растений, высокая пластичность возбудителей, отсутствие устойчивых сортов и ряд других факторов [1]. Поля, насыщенные зерновыми культурами с несоблюдением фитосанитарных мероприятий, также служат резервуарами для накопления и развития возбудителей корневых гнилей.
Цель исследований заключалась в изучение особенности формирования комплекса семенной, почвенной, ризосферной фитопатогенной микобиоты озимой пшеницы в условиях зернопарового агробиоценоза в зависимости от средств химической защиты и погодных условий.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в стационарном полевом опыте (чистый пар - озимая пшеница) и лаборатории защиты растений Среднерусского филиала «ФНЦ им. И.В. Мичурина» на озимой пшенице (Ермак, Скипетр, Северодонецкая Юбилейная). Пороговую численность возбудителей корневых и прикорневых гнилей в почве определяли модефицированным методом флотации [2, 3]. Об устойчивости фунгицидов судили по числу пораженных зерновок, растений и органов растений, фитопатогенные грибы изучали по общепринятым в микологии и фитопатологии методикам.
Результаты и обсуждение. В агроценозе зерновых культур в северовосточной части ЦЧР за последние 7 лет произошли изменения по численности популяций, смене доминирующих компонентов патогенного микоценоза корневых гнилей. Наиболее вредоносными болезнями корневой и прикорневой системы оставались обыкновенные корневые гнили, возбудителями которых являлись грибы из pp. Fusarium, Bipolaris и Alternaria. Однако в состав патогенного комплекса корневой гнили на первичных этапах развития растений входили грибы рода Pythium, мицелий которых отмечался на растительных остатках, ооспоры в почве, реже на семенах (1-3%). В период с 2010 по 2014 гг. на сортах озимой пшеницы доминировала фузариозно-гельминтоспориозная гниль проростков и корешков, последние три года (2015-2017 гг.) в связи с изменением климатических факторов (повышенная влажность и температура 20°С в фазу цветения культуры) превалировали в основном виды Fusarium sp. (2-27%) и, соответственно, снижалось распространение B. sorokiniana (2%).
Альтернариозы стабильно занимали свою нишу (28-82%), но в период с 2015 по 2017 год наблюдалось снижение распространения возбудителя с 64,6 до 47,5%. Это происходило за счет повышенной влажностью (частые дожди в период образования колоса и уборки). С другой стороны, распространение альтернариозной инфекции до 2015 года всегда оставалось максимальным, а в отдельные годы могла достигать эпифитотии (90%), когда созревание хлебных злаков происходило в условиях жаркой погоды и наличие капельной влаги. Для семян всех сортов было характерно поражение «черный зародыш», где преобладающим возбудителем являлись грибы p. Alternaria. Таким образом, при исследовании видового спектра возбудителей семян пшеницы на разных сортах доказано, что на первом месте стоит альтернариозная инфекция, значительно слабее представлены биполярис и виды фузариумов. Практически в 10 раз возросло количество зерновок, пораженных грибами из рода Cladosporium, которые совместно с альтернариозными грибами ассоциируются с чернью колоса и черного зародыша. Пораженные семена данным патокомплексом часто оставались не всхожими. Большинство видов данных родов являются сапротрофами, однако некоторые - факультативные паразиты высших растений с различной степенью паразитизма [2].
Также выросло количество семян, пораженных смешанной инфекцией с 22,7 до 37,5%, где в образовании каждого из характерных симптомов участвовали не один, а несколько видов грибов, т.е. увеличилась комплексная нагрузка на одну зерновку грибов из рр. Alternaria, Fusarium, Bipolaris, наряду с которыми встречались Cladosporium, Penicillium, Aspergillus. С 2015 года параллельно возросла интенсивность поражения корешков и проростков фузариозными гнилями с 5,9 до 12,2%.
Надо помнить, что микротравмированные семена при резких перепадах температуры и влажности и в ходе уборки сильнее поражаются грибами родов Alternaria и Fusarium. К тому же грибы рода Fusarium выделяют микотоксины, р. Alternaria - канцерогенные вещества, те и другие вредоносны для человека и животных. Поэтому очень важно сделать правильную диагностику болезней, особенностей развития патогена для проведения химической защиты семенного материала. Ведь одним из основных стабильных источников инфекции зерновых культур, где скапливаются запасы фитопатогенов, являются семена [4]. Посев зараженными семенами приводит к передаче болезней на вегетирующие растения и тем самым создает и поддерживает очаги инфекции в поле. Микрофлора, встречающая на семенах, может быть патогенной и сапрофитной, последняя наносит ущерб в период неправильного хранения зерна. Видовой состав возбудителей семенного материала озимой пшеницы в Тамбовской области неоднороден и развивался в зависимости от сортовых особенностей культуры и от климатических факторов.
Большинство сортов пшеницы восприимчивы к данным заболеваниям, это касается и сортов, которые наиболее районированные в нашей области, и были взяты для выявления эффективности использования фунгицидов. Поэтому основным средством оздоровления посевного материала и сохранения качественного урожая являлось применение предпосевного протравливания семян. Обработку семенного материала следует проводить при превышении зараженности семян гельминтоспориозными и фузариозными грибами 10-15% или при суммарном заражении выше 20-25%.
Фитоэкспертиза семян, проведенная в 2017 году, выявила инфицированность данными грибами в контроле выше порога вредоносности
(27,2%), к тому же в большом количестве на зерновках отмечался альтернариоз (45,3%). Против семенной инфекции максимальный эффект был отмечен при протравливании семян химическим препаратом Максим Экстрим 1,75 л/т (81,0%). Что касается грибов из рода Fusarium, то они сильнее были подавлены действующими веществами фунгицидов Максим Форте 1,75 л/т, Дивиденд Экстрим 0,75 л/т и Иншур Перформ 0,6 л/т (7-8%, в контроле 26,5%).
В ходе исследований в лабораторных условиях было выявлено наличие на корешках и проростках микромицетов из рода Fusarium и резкое снижение распространения гриба Bipolaris sorokiniana. Интенсивность поражения заболевания на сортах озимой пшеницы было слабым (12,6%), ниже уровня пороговой численности (табл. 1).
Таблица 1 - Влияние фунгицидов на корневые гнили корешков и проростков озимой пшеницы_
Обработка семян Корневые гнили, %
интенсивность поражения биологическая эффективность распространение
Дивиденд Экстрим, 1,75л/т 5,3 57,9 19,0
Иншур Перформ, 0,6л/т 4,1 67,5 13,0
Кинто Дуо, 2,5л/т 7,9 37,3 22,0
Ламадор Про, 0,5л/т 3,6 71,4 8,0
Максим Форте, 1,75л/т 4,7 62,7 15,0
Виал ТрасТ, 0,4л/т 7,1 43,7 15,0
Максим Экстрим, 1,75 л/т 2,7 78,6 13,5
Контроль 12,6 - 30,0
Применение фунгицидов Максим Экстрим в дозе 1,75 л/т (78,6%) и Ламадор Про 0,5л/т (71,4%) максимально стабилизировало фитосанитарную ситуацию на семенах. К тому же у второго препарата и распространение болезни оставалось слабым (8,0%). Сильное угнетение проростков и корешков фитопатогенами отмечалось в вариантах с использованием Кинто Дуо 2,5 л/т и Виал ТрасТ 0,4 л/т.
В агробиоценозах корневая гниль представляла собой смешанную инфекцию и локализовалась в ризосфере растения. В фазу кущения корневую гниль озимой пшеницы вызывали в основном микромицеты из рода Pythium, Fusarium и незначительно гриб B. sorokiniana. В зависимости от сорта были выявлены прикорневая и корневая гнили. На сорте Скипетр у растений была поражена только прикорневая зона, на Северодонецкой Юбилейной -корневая, на сорте Ермак - прикорневая часть и несколько слабее корневая. На интенсивное развитие болезни повлиял холодный влажный весенний период и резкие суточные колебания температуры, в это время корневая система формировалась медленно, а отдельные участки корней вследствие недостатка воздуха переувлажненной почвы отмирали, тем самым являясь источником инфекции. К тому же гриб Pythium spp. ослабил растение, сделав паренхиму корня и проростка рыхлой и доступной для других патогенов, в частности для фузариевых грибов. Развитие последних происходило при повышенной влажности и пониженной температуре, проникая в сосудистую систему, вызывая побурение стебля и частичное закупоривание сосудов.
Всеядность большинства патогенов, которые вызывают корневые гнили зерновых культур, осложняет защитные мероприятия. Кроме того, корневые гнили - комплексное заболевание, провоцируется несколькими грибами, и устойчивость растения к одному из патогенов не спасает его от поражения
другими видами паразитов [5-7]. Также следует учитывать, что против возбудителей корневых и прикорневых гнилей, сохраняющихся непосредственно в почве и на растительных остатках, протравители, как правило, малоэффективны (или эффективны не более 25-30 дней) [4]. С другой стороны, предпосевная обработка фунгицидами семян зерновых культур снижает инфекционную нагрузку в почве в начальный период вегетации.
На начальных этапах развития растений при поражении 9% максимальная эффективность прослеживалась от протравливания семян препаратами Максим Экстрим 1,75 л/т (100%), Максим Форте 1,75 л/т (92,2%) и Иншур Перформ (90,0%); минимальная - Ламадор Про 0,5 л/т (64,4%) и Виал ТрасТ 0,4 л/т (63,3%).
По литературным данным, в Центрально-Черноземном регионе эпифитотии корневой гнили повторяются с частотой 3-6 раз за 10 лет, и значительные потери урожая от них стали обычными явлениями [8]. В северо-восточной части ЦЧР за период 1988-2017 гг. наблюдалось максимальное развитие в 2006 г. (25,4%) и 2017 г. (26,9%), с 1998 по 2007 гг. от 17,4 до 25,4%, что превышало экономический порог вредоносности. С 2008 по 2015 гг. развитие находилось в слабодепрессивном состоянии (2,1-12,2%), исключением служили 2012 и 2016 гг., в частности, наблюдалось превышение уровня пороговой численности. И нарастание фузариозной, альтернариозной и гельминтоспориозной инфекций (26,9%) в прикорневой зоне продолжалось и в последующем году.
К концу вегетации 2017 года экологические ниши дифференцировались, и микромицеты рр. B. sorokiniana, Fusarium, Alternaría занимали вторичные корни, основание стебля, поражение распространялось и до третьего междоузлия, грибы из рода Pythium отмечались только в прикорневой и корневой зонах растения. В фазе восковой спелости культуры отмечалось сильное поражение прикорневой (26,9%) и корневой (33,3%) зоны растений озимой пшеницы. Однако обработка семян и растений максимально противостояла возбудителям на сортах Ермак и Скипетр (отсутствовала корневая гниль в контроле) по отношению к сортообразцу Северодонецкая Юбилейная (отсутствовала прикорневая гниль в контроле) в 1,4-2,9 раза (табл. 2).
Таблица 2 - Биологическая эффективность пестицидов на озимой пшенице против гнилей в фазу полной спелости_
Обработка Интенсивность поражения, % Биологическая эффективность, % Степень развития, % Распространение, %
семян растений
прикорневая
Контроль - 26,9 - 29,1 60,0
Максим Экстрим 1,75 л/т Альто Супер 0,5 л/га 1,3 95,2 12,5 5,0
Максим Экстрим 1,75 л/т Амистар Экстра 1,0 л/га 3,8 85,9 12,5 15
корневая
Контроль - 33,3 - 28,5 100,0
Иншур Перформ 0,6 л/т - 18,3 45,0 28,5 72,5
Кинто Дуо 2,5 л/т - 15,1 54,7 27,0 62,5
Ламадор Про 0,5 л/т - 17,7 46,8 28,5 70,0
Максим Форте 1,75 л/т - 11,0 67,0 26,0 46,3
Виал ТрасТ 0,4 л/т - 23,4 29,7 28,3 92,5
Дивиденд экстрим 0,75 л/т - 18,3 45,0 27,3 67,5
Против прикорневой гнили эффективнее была обработка семян химическим препаратом Максим Экстрим 1,75 л/т, а растений - Альто Супер 0,5 л/га (95,2%). По отношение к корневой гнили значительное улучшение первичных и вторичных корней отмечалось от использования фунгицида Максим Форте 1,75 л/т (67,0%).
В своих исследованиях мы наблюдаем, что состав и соотношение основных возбудителей корневой и прикорневой гнилей в северо-восточной части ЦЧР определялись почвенно-климатическими факторами, а именно: с 2010 по 2014 гг. в относительно теплом сухом климате базовой инфекцией корневой гнили являлись возбудитель B. sorokiniana, виды грибов рода Alternaria и реже встречалась фузариозная инфекция. В 2015 году отмечался смешанный тип инфекции фузариозно-гельминтоспориозной этиологии практически в равном соотношении. Однако в период 2016-2017 гг. наблюдалось массовое проявление представителей родов Fusarium за счет прохладных и увлажненных условий, депрессивного развития гельминтоспориоза, умеренного - альтернариоза.
В сопряженной системе почва - растение - патоген - микробиота, почва важнейший фактор, который регулирует фитосанитарное состояние агроценоза, определяет инфекционный потенциал системы в целом [9, 10]. В ходе исследований было установлено, что заселенность почвы фитопатогенами повлияла на биологическую эффективность химических и биологических средств защиты от возбудителей корневых гнилей. Поражение подземных органов, особенно первичных, вторичных корней и эпикотеля, свидетельствуют о необходимости определения фитосанитарного состояния почвы.
Анализ контрольного образца почвы в зернопаровом севообороте показал, что количество конидий в 1 г воздушно-сухой почвы основных патогенов было максимальным с превышением ПВ и ранжированы они были следующим образом: Pythium spp. (467 шт.), Fusarium spp. и Alternaria spp. (117 шт.), Bipolaris sorokiniana (43 шт.). Слабая инфицированность (146 шт.) почвы ооспорами питиевых грибов наблюдалась в композиции РР + фунгицид. И отдельно применение фунгицидов максимально сдерживало поражение гельминтоспориозными (10 шт.), фузариозными (40 шт.), альтернариозными (40 шт.) и плесневыми (7-13 шт.) грибами ниже уровня пороговой численности. B. sorokiniana возбудитель обыкновенной корневой гнили не оказывал особого влияния на развитие и распространение корневой гнили озимой пшеницы в почве. Увеличилось присутствие видов Cladosporium spp., полезная микобиота почвы в контрольном образце была представлена популяцией плесневых грибов Penicillium spp., Aspergillus spp., Rizopus spp. в количестве 70 штук. С одной стороны, плесневые грибы являлись сапротрофами и также принимали участие в снижение патогенной микробиоты почвы. С другой стороны, недопустимо, чтобы в почве они находились в большом количестве, так как могут обладать фитотоксичностью и увеличивать инфекционный потенциал почвы. Одна из характерных черт сообщества эпифитов - немногочисленность антагонистов возбудителей болезней. Такие типичные антагонисты как грибы р. Trichoderma редко встречались, и только в контрольном образце (10 шт./г), непосредственно оказывая влияние на активность микробиологических процессов в почве.
Выводы. Выявлен комплекс семенной, почвенной, ризосферной фитопатогенной микобиоты озимой пшеницы в условиях зернопарового агробиоценоза в зависимости от средств химической защиты и погодных условий. Отмечено приспособление возбудителей корневых гнилей к различным экологическим факторам окружающей среды. Выявлены фунгициды, которые способны подавлять развитие и распространенность возбудителей гнилей корневой системы на растениях и в почве ниже пороговой численности. Доказано, что типичная гельминтоспориозная корневая гниль распространена преимущественно тогда, когда гидротермические условия складывались благоприятно как для сохранения инфекции в почве, так и для интенсивного развития болезни (ГТК в июле ниже 1), фузариозная прикорневая гниль в посевах озимой пшеницы присутствует всегда, но преобладает когда достаточное увлажнение (ГТК - 1,5 и выше), фузариозно-гельминтоспориозная гниль корневой системы озимой пшеницы при неустойчивом и достаточном увлажнении (ГТК - 1-1,4). Это связано с типом питания возбудителя, приуроченности его к ослабленным тканям, растения.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Лавринова В.А., Воронцов В.А. Лавринова Т.С. Эффективность применения минеральных удобрений при различных системах обработки почвы в посевах ярового ячменя / Зерновое хозяйство. 2012. № 5(23). С. 47-52.
2. Лавринова В.А., Лавринова Т.С., Евсеева И.М. Методическое пособие по определению заселенности почвы ооспорами, склероциями Pythium spp. -возбудителя корневых гнилей. Тамбов: Принт-Сервис, 2015. 18 с.
3. Лавринова В.А., Лавринова Т.С., Евсеева И.М. Состояние популяции грибов рода Fusarium spp. и определение их численности в черноземных почвах: методическое пособие. Тамбов: Принт-Сервис, 2016. 31 с.
4. Лавринова В.А. Будущий урожай зависит от протравливания семян // Защита и карантин растений. 2012. № 9. С. 25-26.
5. Murrag T.D., Bruehl G.W. Effects of host resistance to Pseudocercosporela herpotrichoides and root rot severity on yield and yield components on winter wheat / Plant Disease. 1986. V.70.№ 9. P. 851-856.
6. Lacicowa B., Kiecana J., Pieta D. Choroby podsusz Kowe yeczmienia jarego (Hordeum sativum L.) uprawianego w lubelskiem. Roczniki Nauk rolniczych. 1990. V. 20. № 12. P. 7-15.
7. Chen C., Collins D.J., Morgan Jones G. Fungi associated with root rot of winter wheat in Alabama // J. Phytopathology. 1996. V.144. № 4. P. 193-196.
8. Кошелева А.Б., Нижарадзе Т.С. Современные методы защиты семян сельскохозяйственных культур от болезней // Самара. 2010. С. 29.
9. Рябчикова В.В., Сидорова С.Ф. Влияние культур и структуры агроценозов на динамику и активность почвенной инфекции корневых гнилей зерновых // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: тезисы докл. Всесоюз. конф. Пущино, 1992. С. 176
10. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Почвенные фитопатогенные грибы. М: Изд. МГУ, 1984. 107с.