CC BY
104
УДК 633.111 <<324>>:632.3/4(470.311)
ИЗУЧЕНИЕ ПАТОГЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ ТИПОВ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В ЦЕНТРАЛЬНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ
М.Ф. ГРИГОРЬЕВ
(ГНУ Всероссийский селекционно-технологический институт плодоводства и питомниководства Россельхозакадемии)
Статья является продолжением сообщения «Роль микромицетов в поражении зерновых культур корневыми гнилями в Центральном Нечерноземье России», опубликованного в предыдущем выпуске журнала. Представлены результаты многолетних микологических исследований возбудителей фузариозной, гельминтоспориозной и церкоспореллезной корневых гнилей зерновых культур. На примере озимой пшеницы изучена структура патогенных комплексов и характер проявления патогенных свойств видов грибов — возбудителей болезни. На озимой и яровой пшенице, яровом ячмене определена изменчивость состава патогенов в контрастные по гидротермическим условиям годы. Впервые в ЦНР была выявлена церкоспореллезная гниль и детально изучен патокомплекс ее возбудителей.
Ключевые слова: зерновые культуры; фузариозная, гельминтоспориозная и церкоспореллезная корневые гнили.
Актуальность системного изучения корневых гнилей зерновых культур в ЦНР обусловлена их широким распространением, высокой вредоносностью и агрессивностью возбудителей болезни [4, 10, 11, 17]. Разнообразный видовой состав, представленный в основном почвенными факультативными паразитами с широкой специализацией, а также изменчивость структуры патокомплексов возбудителей болезней препятствуют эффективной защите зерновых культур от корневых гнилей, особенно при интенсивном зернопроизводстве и насыщении севооборотов монокультурами [9, 22]. Незнание географической локализации типов корневых гнилей не позволяет целенаправленно вести селекцию зерновых культур на устойчивость к конкретной болезни, рационально размещать сорта и надежно защищать посевы [6, 13, 15, 16].
Для решения данной проблемы в 1970-2000 гг. лабораторией по изучению корневых гнилей зерновых культур Московского отделения Всесоюзного института растениеводства имени Н.И. Вавилова (МОВИР) было проведено всестороннее изучение географии распространения этих болезней в регионе, родового и видового состава грибов-возбудителей, основных параметров проявления заболевания, а также главных факторов, определяющих интенсивность проявления болезни.
Материал и методика
В указанный период регулярно проводили маршрутные обследования посевов зерновых культур во всех 36 агроэкологических микрорайонах, составляющих 10 областей ЦНР. Была организована сеть из 1027 стационаров, расположенных в контрастных по природно-климатическим условиям районах, в которых ежегодно
изучали проявление корневых гнилей и поражение семян инфекцией, отбирали пробы для лабораторных исследований.
Параллельно в полевых маршрутных обследованиях отбирали такие же пробы для охвата всей территории региона.
Общий объем анализируемых образцов ежегодно составлял: 5000 образцов — для учета проявления корневых гнилей [5]; до 1500 образцов — для определения семенной инфекции [12]; до 1500-1700 образцов растений и семян — для фитопатологических анализов грибов-возбудителей болезни [5, 11, 12]. В полевых и лабораторных опытах изучали патогенность изолятов грибов-возбудителей корневых гнилей методом искусственной инокуляции растений тест-культур [5]. Статистическую обработку проводили дисперсионным методом, а также с помощью корреляционного анализа определяли корреляционные связи [8]. Для характеристики вегетационных периодов использовали гидротермический коэффициент (ГТК) — отношение суммы осадков за период с устойчивой температурой >10°С к сумме температур за тот же период, уменьшенной в 10 раз. Влажные и прохладные годы — ГТК > 1,5, засушливые и жаркие — ГТК < 1,5, нормальные по увлажненности — ГТК = 1,5.
При определении родового и видового составов использовали современные справочники по систематике и номенклатуре грибов [2, 3, 7, 13, 17, 21].
Результаты и их обсуждение
Фузариозная корневая гниль наиболее широко распространена по сравнению с другими типами болезни. Она интенсивно поражает все колосовые зерновые культуры и многие виды злаковых кормовых культур, выращиваемых в регионе [1, 10, 23]. Болезнь часто проявляется в едином патокомплексе с возбудителями гельминтоспо-риозной корневой гнили, что затрудняет правильную диагностику этиологии болезни [23]. Тем не менее нами выявлены следующие закономерности в географической локализации фузариозной корневой гнили: в большей мере она проявляется в западной части региона (в Московской, Калужской, Смоленской, Тверской и Ярославской областях), меньше — в восточной.
Болезнь поражает зерновые культуры в течение всего вегетационного периода. В начале вегетации растений (фаза всходы — три листа) она проявляется в виде по-бурения колеоптиле и взошедших проростков, а также изреженности всходов в связи с их интенсивным поражением и частичной гибелью. Позже больные растения четко различаются по степени поражения корней (первичных и вторичных), эпикотиля, узла кущения и основания стеблей. Во второй, репродуктивной части вегетационного периода у сильно пораженных растений отмечается белостебельность и отмирание продуктивных стеблей или пустоколосость.
В соответствии с различиями в характере поражения растений фузариозной корневой гнилью в течение вегетационного периода значительно изменяется состав патокомплекса грибов-возбудителей. В целом для него характерна многочисленность видов. Так, в среднем по годам в течение вегетации из пораженных растений озимой пшеницы было выделено до 30 видов грибов, из яровой пшеницы — 27, из ячменя — 17.
На примере озимой пшеницы видно, как протекает в онтогенезе растений фитопатологический процесс исследуемой болезни. Уже на ранних этапах (фаза три листа — кущение) было отмечено 16 видов грибов (табл. 1). Большое число видов грибов в этот период имеет прямую связь с семенной инфекцией и поражением посевного материала патогенными грибами родов Fusarium, Pythium, Bipolaris и Alternaría, так как именно эти виды грибов с наибольшей частотой выделяются из пора-
женных растений: четыре вида р. Fusarium — 29,8%, четыре вида р. Pythium — 33,7%, вид Bipolaris sorokiniana — 7,2%, Alternaría tenuis — 4,8%. Остальные виды грибов (родов Curvularia, Pénicillium, Botrytis и Rhyzopus) выделялись с частотой 1,8-4,0%. В целом в этот период доминировали четыре вида р. Fusarium (F. graminearum, F. culmorum, F. solani, F. semitectum).
Т а б л и ц а 1
Структура патокомплекса грибов-возбудителей фузариозной корневой гнили озимой пшеницы (фаза три листа — кущение), частота встречаемости и патогенность в ЦНР (1976-1986)
Вид Иссле- довано изоля- тов грибов (ед.) Частота встречаемо-сти, % Распределение изолятов грибов по патогенности
индекс развития болезни, %
<2G 2C)-29 3G-39 4G-49 5G-59 6G-69 7G-79 aæ
Fusarium graminearum Shwabe 395 1 G,2 G* G 41 33 24 2 G G
F. culmorum WG sm 271 7,4 G G 28 4G 21 11 G G
F solani Appel et Wr 9G 6,9 3 14 43 27 9 4 G G
F semitectum Berk et Rav. 97 5,3 G G 23 3G 24 15 4 4
Bipolaris sorokiniana Sacc. 611 7,2 G G 2 18 3G 25 15 1G
Alternaria tenuis Nees 1G5 4,8 31 37 27 5 G G G G
Curvularia ramosa (Bain.)Boed 24 3,2 G G 17 3G 4G 13 G G
Pythium volutum Vanterpool 56 11,3 G G G 32 47 17 4 G
P. henomanes Drechs. 34 1 G,2 1 3 6 18 39 24 9 G
P. aristosporium Vanterpool 45 2,4 G G G 4G 36 18 6 G
P. graminicola Subr. 4G 9,8 G 9 17 26 33 1G 5 G
Botrytis cinerea Pers 56 4,G 4 11 18 41 26 G G G
Penicillium cyclopum West. 271 2,2 6 15 22 49 8 G G G
P. feniculosum Thom 56 2,5 9 14 2G 53 4 G G G
Rhizopus tritici K. Snito 28 1,8 4 18 26 39 13 G G G
Trichotecium roseum Fr. 49 G,9 21 24 47 8 G G G G
П р и м е ч а н и е. Здесь и далее в таблицах в графах по патогенности приводится количество изо-лятов (%) от их общего числа для каждого исследуемого вида.
Почти все виды грибов, вызывающих фузариозную гниль растений озимой пшеницы в ранние фазы развития, в значительной степени проявляли патогенные свойства. Наиболее высокие индексы развития болезни (50-70%) имели виды грибов F semitectum, B. sorokiniana и Pythium henomanes; им уступали остальные виды грибов р. Fusarium (индекс развития болезни 35-45%) и виды р. Pythium (45-60%), а также гриб Curvularia ramosa (50-60%). К слабопатогенным грибам отнесли виды A. tenuis и грибы родов Pénicillium и Rhizopus.
Позже численность видов грибов в патокомплексе возбудителей болезни постепенно возрастала и достигала максимума к фазе молочной зрелости культуры, увеличиваясь почти в два раза, до 27-30 видов, в основном за счет новых видов грибов р. Fusarium, многие из которых выделялись с большой частотой: F. culmorum — 24,9%, F. avenaceum — 10,1%, F. gibbosum — 7,0%, F. oxysporum — 6,7%. За
весь период вегетации озимой пшеницы число видов р. Fusarium увеличилось с 4 до 12, а суммарная частота их выделения — с 29,8 до 78% (табл. 2).
Кроме фузариев, патокомплекс возбудителей фузариозной корневой гнили увеличился за счет вредоносных видов грибов — B. sorokiniana, Cercosporella herpotrichoides и Gauemanomyces graminis, частота выделения которых составляла соответственно 7,8; 4,3; 1,7%. В некоторых районах из пораженных болезнью расТ а б л и ц а 2
Структура патокомплекса грибов-возбудителей фузариозной корневой гнили озимой пшеницы (фаза молочная спелость), частота встречаемости и патогенность в ЦНР (1976-1986)
Вид Исследовано изолятов грибов (ед.) -е р Ш S Р Ь g 1 га ? Распределение изолятов грибов по патогенности
индекс развития болезни, %
<20 20-29 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79 >80
Fusarium culmorum WG sm 1992 24,9 0 0 41 36 20 2 1 0
F. avenaceum (F.V.) 808 10,1 1 19 27 31 15 4 3 0
F. oxysporum Schl. 592 7,4 0 0 0 16 23 40 15 6
F. moniliforme Schl. 640 8,0 0 30 57 9 4 0 0 0
F. graminearum Sv. 536 6,7 0 0 30 46 22 2 0 0
F. gibbosum App.et Wr. 560 7,0 0 0 0 47 35 15 3 0
F. solani Appel.et Wr. 328 4,1 5 15 50 21 9 0 0 0
F. sambucinum Fekl. 216 2,7 24 44 32 0 0 0 0 0
F. solani var.redolens Wr. 272 3,4 0 0 15 24 28 22 9 2
F. heterosporum Wees. 128 1,6 17 22 28 20 13 0 0 0
F. sporotrichiella Belai var.poae Bilai 56 0,7 0 0 15 28 42 15 0 0
F. semitectum Berk. et Rav. 112 1,4 0 37 42 13 5 3 0 0
Bipolaris sorokiniana Sacc. 624 7,8 0 7 13 15 27 17 12 9
Alternaria tenuis Nees. 136 1,7 28 33 23 13 0 0 0 0
Cercosporella herpotrichoides Fron. 344 4,3 0 0 10 8 15 30 28 9
Gaeumanomyces graminis Sacc. 136 1,7 0 0 0 5 37 42 16 0
Ascochita graminicola Sacc. 56 0,7 0 0 57 30 13 0 0 0
Cephalosporium acremonium Cda 56 0,7 0 4 11 24 61 0 0 0
C. curtipes Sacc. 24 0,3 0 12 15 20 53 0 0 0
Cladosporium graminum Fr. 32 0,4 17 19 35 25 4 0 0 0
Curvularia lunata (Woker) B.W. 8 0,1 6 24 45 25 1 0 0 0
Drechslera tritici-repens Ito. 24 0,3 4 12 25 45 14 0 0 0
Geomyces vulgaris Traaen 8 0,1 18 28 44 6 4 0 0 0
Gliocladium roseum Bain. 16 0,2 0 0 18 25 48 9 0 0
Rhizoctonia solani Kuehn. 64 0,8 0 0 21 32 47 0 0 0
Stemphylium chlamidosporum Hoes 24 0,3 21 35 41 3 0 0 0 0
Trichotecium roseum Fr. 32 0,4 15 44 37 4 0 0 0 0
Прочие виды грибов 176 2,2
Выделено изолятов грибов 8000 100
тений озимой пшеницы изредга выделялись (0,4-0,7%) грибы родов Cephalosporium и Rhizocnonia. Прочие выделенные виды грибов с чaстотой менее 0,4%, очевидно, не игpaли особой роли в татогенезе дaнной болезни.
Перед созpевaнием озимой пшеницы не был обтаружен целый ряд видов, входивших в татокомплекс возбудителей болезни в тач^е вегетaции paстений: пять видов p. Phytium, двa видa p. Pénicillium, a тaкже виды Curvularia ramosa, Botritis cinerea, Rhizopus tritici; уменьшилaсь чaстотa выделения тaких paспpостpaненных видов, гак F. graminearum с 10,2 до 6,7%, F. solani — с 6,9 до 4,1%, Alternaria te-rius — с 4,S до 1,7%.
Постепенное исчезновение или уменьшение присутствия укaзaнных видов грибов было обусловлено специaлизaцией их пapaзитизмa в онтогенезе paстений. Тaк гак таличие их было связaно с семенной инфекцией, то по мере исчезновения поля деятельности этих видов грибов стaло сокpaщaться их присутствие.
С целью определения ттогенных свойств 27 видов грибов, укaзaнных в тaбли-це 2, были paзмножены S000 изолятов этих видов и использовaны в полевом опыте при зapaжении тест-культуры озимой пшеницы соpтa Мироновсгая S0S [5]. Удaлось установить диффеpенциaцию поргжения paстений исследуемыми вигами грибов, a тaкже aмплитуду колебaния покaзaтелей индексов paзвития болезни (в %) при по-ргжении гаждым видом грибов.
Нaименьший paзбpос покaзaтелей пaтогенности был отмечен у rpHÔa видa F. moniliforme, в пpеделaх 20-40%, нaибольший — у изолятов видa B. sorokiniana — от 20 до S0%. Пaтогенность основной чaсти исследовaнных грибов (16 видов) вapьи-pовaлa в укaзaнных пpеделaх, т.е. хapaктеpизовaлaсь знaчительной изменчивостью. Все виды грибов по призтаку пaтогенности были paзделены нa три группы. В I группу с таиболее высокой пaтогенностью (индекс paзвития болезни 60-S0%) вошли виды F. oxysporum, B. sorokiniana, Cercosporella herpotrichoides и Gauemano-myces graminis. Во II группу с индексом paзвития болезни 40-60% вошли F. culmo-rum, F. avenaceum, F. gibbosum, F. solani var. redolens, F. sporotrichiella, Cephalosporium acremonium, C. curtipes, Drechslera tritici-repens и Rhizoctonia solani. В In группу видов грибов, хapaктеpизующихся слaбой пaтогенностью (индекс paзвития болезни 20-40%), включены F. moniliforme, F. solani, F. sambucinum, F. heterosporium, F. semitectum, Alternaria tenuis, a также ряд других редко встpечaемых видов.
В контpaстные по гидротермическим условиям годы видовой состав возбудителей фузapиозной корневой гнили изменялся незтачительно, но зaметно вapьиpо-вaлa чaстотa выделения ттогенов (табл. 3). Во все годы в среднем до 77% татоге-нов составляли виды грибов р. Fusarium (F. culmorum, F. oxysporum, F. avenaceum, F. moniliforme, F. gibbosum, F. graminearum, F. solani), a тaкже виды B. sorokiniana и A. tenuis — суммapно 14%. Зтачительно устутали им Cercosporella herpotrichoides, Gauemanomyces graminis и Cephalosporium gramineum — в сумме составляли 5-6%. Чaстотa выделения прочих видов грибов суммapно не пpевышaлa 1,0%; их проявление в ттокомплексе было эпизодическим.
Для видов грибов B. sorokiniana и A. tenuis в зaсушливые годы былa хapaктеp-та пpотивоположнaя тенденция — увеличение чaстоты их выделения соответственно та 4,2 и 4,9%. Аталогичные зaкономеpности были установлены также та яровой пшенице и ячмене.
Рaзличия, определенные по чaстоте выделения видов грибов-возбудителей фузapиозной корневой гнили и обусловленные контpaстностью гидротермических условий годa, были в большинстве случaев достоверными.
116
Таблица 3
Видовой состав грибов, вызывающих фузариозную корневую гниль зерновых культур в ЦНР, частота их выделения (%) в контрастные по гидротермическим условиям годы (1976-1986)
Годы Fusarium culmorum Є 5 0 1 о и; F. avenaceum F. moniliforme F. gibbosum F, graminearum F. solani Bi polaris sorokin і an a Alternaría tenuis Cercosporella herpotrichoides Gauemanomyces graminis Cephalosporium gramineum Rhizoctonia solani Прочие виды
Озимая пшеница
Влажные и прохладные 24,7 13,7 12,2 10,5 8,4 7,1 5,9 6,9 2,4 4,0 2,9 0,9 0,7 1,7
Засушливые и жаркие 23,1 14,2 10,6 10,3 6,3 6,4 6,0 11,1 7,3 2,1 0,7 0,4 0,7 0,8
Разность -1,6** +0,5* -1,6* -0,2 2 ''і ** -0,7* +,01 +4,2** +4,9*** -1,9** 2 2** I О cn * 0 -0,9*
Яровая пшеница
Влажные и прохладные 23,4 12,1 8,7 9,6 8,1 7,5 6,0 12,4 4,8 3,0 1,4 0,7 0,4 1,9
Засушливые и жаркие 24,7 13,8 4,9 8,1 7,4 7,1 5,1 17,4 8,3 1,7 0 0,6 0,3 0,6
Разность + 1,3** + 1,7** _4 о*** -1,5** -0,7* I О * -0,9* +5,0*** +3,5*** -1,3** _-| 4** -0,1 -0,1 -1,3*
Яровой ячмень
Влажные и прохладные 14,1 17,2 10,2 12,1 7,9 9,4 1,3 16,8 6,2 1,2 0,8 0,6 0,4 2,7
Засушливые и жаркие 14,4 19,1 8,6 10,3 7,5 8,0 0,9 20,4 7,3 0,6 0 0,4 0 1,5
Разность +0,3 + 1,9** -1,6** -1,8** I О * -1,4* I О * +4 4*** + 1,1* I О o> * I О CO * -0,2 I О * 'I 2**
Примечание. Достоверность различий: * при Р0 95; ** при Р0 99; *** при Р0999.
Гельминтоспориозная корневая гниль в ЦНР, как и фузариозная, распространена очень широко, но в отличие от фузариозной проявляется локально, поражая посевы зерновых культур на территории целых районов. Этот тип болезни предпочитает более аридные области, основная часть которых сосредоточена на востоке региона: Костромская, Ивановская, Владимирская, Рязанская.
Гельминтоспориозная корневая гниль интенсивно поражает все колосовые зерновые культуры и многие кормовые злаковые. В зависимости от гидротермических условий степень проявления болезни сильно изменяется. В годы с нормальной гидротермической обеспеченностью (ГТК=1,50) она доминирует на всех зерновых культурах лишь на территории указанных областей. В засушливые годы размеры поражения болезнью повсеместно увеличиваются на озимой и яровой пшенице, особенно на яровом ячмене, но всегда остаются несущественными на озимой ржи.
Гельминтоспориозная корневая гниль, как и фузариозная, на всех культурах развивается в течение всего вегетационного периода. На ранних этапах онтогенеза (фаза три листа — кущение) болезнь проявляется в побурении и некротизации колеоптиля, проростков и первичных корней, отмечается изреженность и гибель всходов, что особенно часто встречается в районах локализации гельминтоспориозной гнили. В последующие фазы развития растений болезнь более интенсивно поражает подземное междоузлие (эпикотиль), узел кущения и основание стеблей. Во второй половине вегетационного периода больные растения часто становятся белостебельными, пораженные в сильной степени чаще не выколашиваются, а выколосившиеся оказываются пустоколосыми. Различия в характере поражения зерновых культур гель-минтоспориозной корневой гнилью в течение вегетационного периода обусловлены значительными изменениями состава возбудителей болезни.
Видовой состав грибов-возбудителей гельминтоспориозной корневой гнили, как и фузариозной, многочисленен и разнообразен. В среднем за все годы исследований в течение вегетации из зерновых культур выделено 34 вида грибов, в т.ч. из растений озимой пшеницы 26, яровой пшеницы — 23, ярового ячменя — 14 видов [7, 9].
На примере озимой пшеницы как культуры, поражаемой наибольшим числом видов грибов-возбудителей гельминтоспориозной корневой гнили, был проанализирован фитопатологический процесс исследуемой болезни в течение вегетации. Уже в фазу три листа — кущение из пораженных растений выделялось 13 видов грибов, среди которых преобладали три группы: 1-я группа — роды Bipolaris (B. sorokiniana), Curvularia и Alternaría при суммарной частоте встречаемости 42,8%; 2-я — четыре вида р. Pythium — 28,5% и 3-я группа — три вида р. Fusarium — 9,8%. Остальные виды выделялись реже — от 2,8 до 7,5% (табл. 4).
Более полное представление об источнике заражения озимой пшеницы гель-минтоспориозной корневой гнилью в фазе три листа — кущение было получено при сравнении данных о составе возбудителей инфекции семян, использованных при посеве, с результатами исследований растений, пораженных в поле. Было установлено, что основным источником гельминтоспориозной корневой гнили на данном этапе онтогенеза являлась семенная инфекция. Как показал корреляционный анализ, корреляционная связь между составами возбудителей, обусловливающих семенную инфекцию и вызывающих заболевание растений в поле, была прямой. Коэффициент корреляции колебался от 0,68 до 0,73. Таким образом, в составе патокомплекса возбудителей гельминтоспориозной корневой гнили озимой пшеницы в фазе три листа — кущение доминировали виды Bipolaris sorokiniana, Curvularia ramosa и Alternaria tenuis; из р. Pythium — P. volutum и P aristosporium.
Иссле- Час- Распределение изолятов грибов по патогенности
Вид довано изоля- тота встре- индекс развития болезни, %
тов грибов (ед.) чаемо- сти, % <2G 2G-29 3G-39 AG-A9 5G-59 6G-69 7G-79 aæ
Bipolaris sorokiniana Sacc. 417 16,7 G G G 18 2A 28 21 9
Curvularia ramosa (Bain.) Boed 13 12,2 G 8 15 22 28 27 G G
Alternaria tenuis Nees 79 13,9 15 21 39 25 G G G G
Fusarium culmorum WG sm 345 A,G G G 2A 37 2A 15 G G
F. graminearum Shwabe 219 3,7 G G A6 3G 21 3 G G
F. semitectum Berk et Rav. 74 1,9 G G 2A 28 26 11 9 2
Pythium aristosporium Vanter-pool 39 8,A G G G AA 32 15 9 G
P. graminicola Subr. 32 A,1 G 7 18 2A 29 18 A G
P. henomanes Dreshs. 27 3,7 2 A 7 18 26 32 11 G
P. volutum Vanterpool 44 12,3 G G G 35 A2 1A 9 G
Penicillium cyclopum West. 216 8,A G 17 A1 33 9 G G G
P. funiculosum Thom 28 7,9 G 13 31 56 G G G G
Trichotecium roseum Fr. 37 2,8 17 2A A2 17 G G G G
Почти все виды грибов, выделенные из растений озимой пшеницы в фазе три листа — кущение, в значительной степени проявляли патогенные свойства. Отмечена широкая рассредоточенность изолятов многих видов грибов по индексу развития болезни, но по расположению доминирующей части изолятов можно выделить следующие группы: 1-я — высокопатогенные; 2-я — среднепатогенные; 3-я — слабопатогенные. 1-я группа представлена видами грибов B. sorokiniana (индекс развития болезни 55-75%), р. Pythium (P. graminicola, P. henomanes, P. volutum), а также Curvularia ramosa (40-60%). Во 2-ю группу вошли грибы р. Fusarium (F. culmorum, F. graminearum, F. semitectum) с индексами развития болезни 35-50%. К числу слабопатогенных (3-я группа) были отнесены виды грибов A. tenuis, Penicil-lium cyclopium, Trechotecium roseum (20-35%).
В процессе вегетации озимой пшеницы число видов грибов в патокомплексе постоянно увеличивалось. Как и при поражении фузариозной корневой гнилью, максимума оно достигало к периоду созревания растений (молочная спелость) и составляло 24 вида (табл. 5). Число возбудителей увеличивалось в основном за счет новых видов гельминтоспориозного и фузариозного происхождения. Так, к основному возбудителю гельминтоспориозной гнили грибу Bipolaris sorokiniana, частота выделения которого возросла к концу вегетации озимой пшеницы с 16,7 до 45,7%, т.е. увеличилась в 2,7 раза, прибавилось еще семь видов при умеренной частоте выделения: Helminthosporium bicolor — 1,1%, H. bondarzewi — 0,7%, H. halodes — 0,6%, Drechslera tritici-repens — 0,9%, D. teres — 0,7%, Curvularia lunata — 2,1%, C. ramosa — 0,7%. В результате общее число гельминтоспориозных видов грибов за вегета-
Вид Иссле- довано изоля- тов грибов (ед.) Частота встречаемо-сти, % Распределение изолятов грибов по патогенности
индекс развития болезни, %
<20 20-29 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79 >80
Bipolaris sorokiniana Sacc. 2742 45,7 0 3 13 15 31 17 12 9
Helminthosporium bicolor Mitra 66 1,1 0 13 25 34 18 9 1 0
H. bondarzewi Pidopl 42 0,7 0 5 24 32 24 15 0 0
H. halodes Drechs. 36 0,6 0 9 31 38 18 4 0 0
Drechslera tritici-repens Ito. 54 0,9 4 11 17 28 32 8 0 0
D. teres Ito. 42 0,7 7 15 21 30 18 9 0 0
Curvularia lunata (Waker) B.W. 126 2,1 6 24 45 25 1 0 0 0
C. ramosa (Bain.)Boed 42 0,7 25 33 37 5 0 0 0 0
Alternaria tenuis Nees. 672 11,2 23 35 28 10 0 0 0 0
Fusarium culmorum Sacc 906 15,1 0 0 41 36 20 2 1 0
F oxysporum Schell. 282 4,7 0 0 0 16 23 40 15 6
F.equiseti (Cda)Sacc. 198 3,3 0 0 0 44 33 19 4 0
F avenaceum (Fr.)Sacc. 132 2,2 1 19 27 31 15 4 3 0
F graminearum Shwabe. 132 2,2 0 0 30 46 22 2 0 0
Cercosporella herpotrichoides 126 2,1 0 0 12 14 18 33 15 8
Fron.
Gauemanomyces graminis 48 0,8 0 0 0 5 37 42 16 0
Sacc.
Penicillium sp. 186 3,1 0 10 35 40 15 0 0 0
Cephalosporium acrimonium 48 0,8 0 4 11 24 61 0 0 0
Cda
Rhizoctonia solani Kuchn. 24 0,4 0 0 21 32 47 0 0 0
Gloeosporium boleyi Sprague 18 0,3 0 0 15 28 44 13 0 0
Gliocladium roseum Bain. 24 0,4 0 0 18 25 48 9 0 0
Прочие виды грибов 54 0,9
Выделено изолятов грибов 6000 100
ционный период увеличивалось с двух до восьми, а суммарная частота их выделения возрастала с 28,9 до 53,7%.
Число видов возрастало также за счет таких вредоносных грибов, как Cer-cosporella herpotrichoides, G. graminis, Cephalosporium acremonium и Rhizoctonia solani при небольшой частоте выделения, составляющей соответственно 4,3; 1,7; 0,8; 0,4%.
В период созревания озимой пшеницы не были обнаружены многие виды грибов, которые входили в патокомплекс возбудителей болезни на ранних этапах развития растений. Отсутствовали все четыре вида грибов р. Pythium, два вида р. Pénicillium, а также виды F. semitectum и Trichotecium roseum, уменьшалась часто-
та выделения F. graminearum с 3,7 до 2,2% и Curvularia ramosa — с 12,2 до 0,7%. Изучение специализации поражения зерновых культур видами грибов-возбудителей корневых гнилей показало, что перечисленные виды патогенов активно поражают растения на первых этапах онтогенеза, затем их роль в патогенезе гнилей, как и частота выделения, постепенно уменьшаются.
Из растений, пораженных гельминтоспориозной корневой гнилью, было выделено 6000 изолятов, которые представляли 24 вида грибов. Все виды были исследованы в полевых опытах на проявление патогенных свойств путем искусственной инокуляции ими растений тест-культуры озимой пшеницы сорта Мироновская 808. Была установлена значительная дифференциация по показателям поражения тест-культуры исследуемыми изолятами грибов. Амплитуда колебаний индекса развития болезни в целом по опыту составляла 15-80%, по большинству видов грибов — от 30 до 70%.
По степени проявления патогенных свойств исследуемые виды грибов были разделены на три группы: I — с индексом развития болезни 50-70% включала четыре вида грибов — B. sorokiniana (основной возбудитель болезни, частота выделения 45,7%), F. oxysporum (частота выделения 4,7%), Cercosporella herpotrichoides и G. graminis (частота выделения соответственно 2,1 и 0,8%); II — наиболее многочисленная (индекс развития болезни 40-60%) включала девять видов грибов: Helminthosporium bicolor, H. bondarzewi, H. halodes, Drechslera tri-tici-repens, D. teres, F. avenaceum, F. culmorum, F. graminearum, F. equiseti с суммарной частотой выделения 26,8%; III группа с умеренными показателями патогенности (индекс развития болезни < 30%) включала виды грибов A. tenuis, Curvularia ramosa и C. lunata с суммарной частотой выделения 14,0%.
При исследовании влияния гидротермических условий года на патокомплексы грибов-возбудителей гельминтоспориозной корневой гнили, как и для фузариозной корневой гнили, было установлено, что видовой состав патогенов практически не изменялся (табл. 6).
Во влажные и в засушливые годы преобладали виды грибов гельминто-спориозного происхождения — B. sorokiniana, H. bondarzewi, D. tritici-repens, Curvularia lunata и их спутник Alternaria tenuis, значительную часть составляли виды р. Fusarium (F. culmorum, F. gibbosum, F. avenaceum, F. graminearum, F. oxysporum). Во влажные годы частота выделения доминирующего вида гриба Bipo-laris sorokiniana при поражении озимой пшеницы составляла 47,7%, яровой пшеницы — 49,5%, а ярового ячменя — 52,5%; в засушливые годы эти показатели возрастали соответственно до 54,0; 57,2; 59,0%, т.е. на 6,3-7,7%. Различия по частоте выделения видов грибов р. Fusarium в зависимости от ГТК года были менее значительными. Как и при поражении фузариозной корневой гнилью, частота выделения грибов р. Fusarium, как правило, снижалась в засушливые годы, что было характерно также для видов грибов Cercosporella herpotrichoides и Cephalosporium graminum. По всем видам грибов данные показатели были статистически достоверными.
Церкоспореллезная корневая гниль впервые была обнаружена нами в Московской обл. в 1968 г., затем по результатам обследования ЦНР, вошла в число наиболее распространенных болезней зерновых культур [2, 4]. Изучение болезни в 215 стационарных пунктах, расположенных в основных очагах ее концентрации в Московской, Тверской, Смоленской, Калужской и Тульской областях, показало, что церкоспореллезная гниль поражает практически все колосовые зерновые культуры, но в большей мере проявляется на озимой пшенице, поэтому основное внимание при фитопатологических исследованиях уделялось этой культуре. Было установлено, что
121
Таблица 6
Структура патокомплексов грибов, вызывающих гельминтоспориозную корневую гниль зерновых культур в ЦНР (%) в контрастные по гидротермическим условиям годы (1976-1986)
Годы Bipolaris sorokiniana Helmin th osporium Bondorzevi Drechslera tritici-repens Culvularia lunata Alternarla tenuis Fusarium culmorum F. gibbosum F. avenaceum F. graminearum F. oxysporum Cercosporella herpotrichoides Penicilium sp. Cephalosporium gramineum Про- чие виды
Озимая пшеница
Влажные и прохладные 47,7 0,9 0,4 1,0 12,3 12,4 3,7 3,2 3,4 6,0 3,4 1,2 1,3 3,0
Засушливые и жаркие 54,0 1,3 0,7 1,8 12,4 10,7 3,0 4,4 2,1 7,1 0,9 1,0 0,4 0,2
Разность +6,3*** +0,4 +0,3 +0,8* +0,1 'I y** -0,7* + 1,2* -1,3* + 1,1* -3,5** -0,2 -0,9* 2 g**
Яровая пшеница
Влажные и прохладные 49,5 1,7 0,6 1,7 10,1 12,0 4,1 3,7 2,1 7,9 2,2 2,4 1,0 0,1
Засушливые и жаркие 57,2 2,1 1,3 2,3 10,4 7,4 1,9 5,9 2,9 4,1 0,7 2,1 0,3 1,4
Разность _i_y Y*** +0,4 +0,7* +0,6* +0,3 _4 g*** 2 2** _i_2 2** +0,8* 0 g*** -3,5* -0,3 -0,7* + 1,3*
Яровой ячмень
Влажные и прохладные 52,5 0 2,0 3,3 10,7 5,3 3,1 5,3 1,7 10,7 1,0 3,6 0,5 0,3
Засушливые и жаркие 59,0 1,9 4,1 4,7 7,1 3,4 4,0 4,3 0,9 4,2 0,5 6,0 0,1 0,7
Разность +6,5*** + 1,9* +2,1** + 1,4* 0 0*** -1,9* +0,9* -1,0* -0,8* -6,5*** 0,5 +2,4** -0,4 +0,4
Примечание. Достоверные различия: * при Р095; ** при Р099; *** при Р0999.
в юго-западной и западной частях региона во все годы обследования начало заражения озимой пшеницы приходится на осенний период, тогда как в северной и центральной частях растения активно поражаются церкоспореллезом только весной.
При осеннем заражении в основании стебля и во влагалище листьев появляются эллипсовидные, вначале лиловые, а позднее бесцветные пятна, обрамленные каймой кофейного цвета, которые долго сохраняют «глазковую» форму, и часто в таком виде пораженные растения уходят в зиму. Весной пятна активно растут и, соединяясь между собой, опоясывают пораженные стебли. Строма гриба проникает во внутренние части стебля, так что при его разломе внутри хорошо виден серо-дымчатый мицелий гриба [7, 9].
При осеннем и весеннем заражении возбудитель болезни гриб Cercosporella herpotrichoides, как правило, успевает пройти весь жизненный цикл к концу труб-кования, вызвать изломы стеблей и полегание растений, нанести значительный вред посевам зерновых культур, нередко обусловливая их вторичное заражение.
Церкоспореллезная корневая гниль по сравнению с фузариозной и гельминто-спориозной по составу возбудителей менее разнообразна, хотя включает до 16-18 видов грибов. Состав патокомплекса возбудителей церкоспореллезной гнили в течение вегетационного периода значительно изменяется, закономерно увеличиваясь по мере роста и развития растения-хозяина. Как показали наши исследования, эта изменчивость состава возбудителей оказалась характерной при проявлении церкоспореллез-ной корневой гнили во всех географических пунктах исследуемого региона на всех зерновых культурах.
На озимой пшенице патокомплекс возбудителей с момента появления первых признаков заражения (фаза три листа — кущение) до начала опоясывания пораженных стеблей разрастающимися «глазковыми» пятнами (фаза окончания выхода в трубку) ограничивается лишь 4-5 видами патогенов, на 85-90% состоящих из изо-лятов гриба Cercosporella herpotrichoides и 5-6% — из сопутствующих видов грибов р. Leptosphaeria. В отдельных случаях выделяются также 2-3 вида гриба р. Fusarium (F. culmorum, F. avenaceum и F. oxysporum). Все выделенные изоляты гриба C. herpotrichoides и видов р. Fusarium проявляют значительную паразитическую активность. Патогенные свойства грибов р. Leptosphaeria незначительны.
Перед началом колошения количество видов грибов в патокомплексе возрастает до 13-17 видов (табл. 7). При этом по-прежнему доминирует основной возбудитель церкоспореллезной гнили — гриб C. herpotrichoides с частотой встречаемости до 53-60%. За ним следуют 5-6 видов грибов р. Fusarium с суммарной частотой встречаемости до 16%. Равнозначным с фузариями по встречаемости выделяется гриб G. graminis (15,1%). Сравнительно редко выделяется вид B. sorokiniana (4,5%) и его постоянный спутник A. tenuis (2,9%). Эпизодически выделяются грибы Cepha-losporium acremonium (0,9%), C. gramineum (0,6%) и R. solani (0,4%), а также ряд других грибов с частотой встречаемости менее 0,4%.
Наиболее высокие показатели патогенности отмечали у гриба C. herpotrichoides, основная часть изолятов которого обусловливает индекс болезни 60-80%. В отличие от него остальные виды с достаточно высокой патогенностью характеризуются значительно более широкой амплитудой колебаний по данному признаку. Среди грибов-возбудителей церкоспореллезной гнили четко выделились три группы.
В 1-ю группу, наиболее активную по патогенным свойствам, вошли виды грибов F. oxysporum, G. graminis и B. sorokiniana (индекс развития болезни 50-70%). Самая многочисленная 2-я группа включала виды F. culmorum, F. avenaceum, C. acre-
Вид Иссле- довано изоля- тов грибов (ед.) Частота встречаемо-сти, % Распределение изолятов грибов по патогенности
индекс развития болезни, %
<20 20-29 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79 >80
Cercosporella herpotrichoides Fron. 2124 53,1 0 0 10 8 15 30 28 9
Fusarium culmorum Sacc 288 7,2 0 0 41 36 20 2 1 0
F. avenaceum (Fr.)Sacc. 140 3,5 1 19 27 31 15 4 3 0
F. oxysporum Schell. 132 3,3 0 0 0 16 23 40 15 6
F. solani (Mart) App.etWr. 48 1,2 5 15 50 21 9 0 0 0
F. moniliforme Sheldon 16 0,4 0 30 57 9 4 0 0 0
Gaeumanomyces graminis Sacc. 628 15,7 0 0 0 5 37 42 16 0
Leptosphaeria herpotrichoides deN 128 3,2 15 23 37 20 5 0 0 0
Cephalosporium acreimonium Cda 36 0,9 0 4 11 24 61 0 0 0
C. gramineum Nisikado et Ikata 24 0,6 0 7 15 42 36 0 0 0
Rhizoctonia solani Kuchn. 16 0,4 0 0 21 32 47 0 0 0
Bipolaris sorokiniana Sacc. 180 4,5 0 7 13 15 27 17 12 9
Alternaría tenuis Nees. 116 2,9 28 33 23 13 0 0 0 0
Trichotecium roseum Fr. 12 0,3 15 44 37 4 0 0 0 0
Прочие виды грибов 108 2,7
Выделено изолятов грибов 4000 100
monium, C. gramineum и R. solani (индекс развития болезни 35-50%). В 3-ю группу вошли виды грибов с наименьшими показателями патогенности — F. moniliforme, F. solani, L. herpotrichoides, A. tenuis (индекс развития болезни менее 35%).
Структура патокомплекса возбудителей церкоспореллезной корневой гнили, как и патокомплексов возбудителей других типов корневых гнилей, под влиянием различных факторов подвергалась значительным изменениям. Наиболее сильно влияли на нее реакция возделываемой культуры и гидротермические условия вегетационных периодов.
Наибольшее число возбудителей установлено было при поражении церкоспо-реллезом озимой пшеницы (i7-20 видов), на яровой пшенице их состав ограничивался 13-й видами, из ячменя выделяли 7-S видов грибов.
Известно, что церкоспореллезная корневая гниль — болезнь низких температур и интенсивного увлажнения. Гидротермические факторы наиболее существенно влияли на структуру патокомплексов и частоту выделения возбудителей церкоспо-реллеза, что отчетливо проявилось на озимой пшенице (табл. S). По характеру изменения частоты выделения виды грибов были разделены на две группы: 1-я группа включала виды грибов, частота выделения которых во влажные годы увеличивалась: Cercosporella herpotrichoides, G. graminis, Cephalosporium gramineum, L. her-potrichoides; во 2-ю вошли виды, частота выделения которых во влажные годы снижалась: все виды р. Fusarium, B. sorokiniana и A. tenuis.
Структура патокомплексов грибов, вызывающих церкоспореллезную корневую гниль зерновых культур в ЦНР, в контрастные по гидротермическим условиям годы
(1976-1986)
Зерновая культура Cercosporella herpotrichoides Fusarium culmorum F. avenaceum F. oxysporum ni la ol s .F Gauemanomyces graminis Leptosphaeria herpotrichoides Cephalosporium gramineum Bipolaris sorokiniana Alternaria tenuis Прочие виды
Влажные и прохладные годы
Озимая пшеница 53,4* 9,2 4,4 3,7 1,4 17,0 3,7 1,1 3,1 2,1 0,7
Яровая пшеница 44,2 12,4 6,1 5,3 2,8 11,3 1,9 0,9 7,4 6,1 1,6
Яровой ячмень 31,0 17,4 10,2 9,4 0 0 0 0 18,0 12,0 2,0
Засушливые и жаркие годы
Озимая пшеница 44,1 11,7 7,9 6,1 1,9 6,4 1,1 0,4 10,4 8,8 1,2
Яровая пшеница 28,3 18,1 8,4 9,7 3,4 4,7 1,0 0,3 15,1 3,4 1,6
Яровой ячмень 19,4 19,2 12,5 13,4 4,2 0 0 0,4 17,7 13,2 0
П р и м е ч а н и е. * частота встречаемости видов грибов (%).
Частота выделения наиболее часто встречаемого вида гриба Cercosporella her-potrichoides (1-я группа) во влажные годы составляла 53%, в засушливые — снижалась до 44%; аналогично выделение гриба G. graminis во влажные годы составляло 17,0% и уменьшалось до 6,4% — в засушливые.
Для грибов 2-й группы частота выделения возбудителей р. Fusarium в среднем по выделенным видам во влажные годы равнялась 4,6%, в засушливые — возросла до 6,9%; для видов B. sorokiniana и A. tenuis эти показатели увеличивались соответственно от 3,1 до 10,9 и от 2,1 до 8,8%.
Выявленная закономерность изменения частоты выделения видов грибов-возбудителей церкоспореллезной гнили в зависимости от гидротермических условий года отмечалась при поражении этой болезнью всех зерновых культур, но в различной степени.
Определенные различия в патокомплексе возбудителей отмечали на различных почвах. Так, на озимой пшенице выделяли 17-19 видов грибов на дерновоподзолистых суглинистых почвах и 11-14 видов на серых лесных суглинистых почвах.
Заключение
Установлены географическая локализация широко распространенных в ЦНР типов корневых гнилей зерновых культур и признаки их проявления в полевых условиях; определено увеличение числа видов грибов в патокомплексах возбудителей для фузариозной корневой гнили от 16-18 видов в начале онтогенеза до 27-30 видов к концу вегетации; для гельминто-спориозной корневой гнили соответственно — от 13 до 34 видов; для церкоспореллезной — от 6-8 до 16-18 видов. Частота выделения грибов патокомплексов изменялась в зависимости от поражаемых культур и гидротермических условий вегетационного периода.
1. Билай В.И. Фузарии. Киев, 1977. 433 с.
2. Ганнибал Ф.Б. Грибы Altemaria на злаках: Видовой состав и видовое разнообразие: авто-реф. канд. дис. СПБ, 2006. 23 с.
3. Григорьев М.Ф. Роль микромицегов в поражении зерновых культур корневыми гнилями в Центральном Нечерноземье России // Известия ТСХА, 2012. Вып. 1. С. 101-117.
4. Григорьев М.Ф. Зерновое хозяйство России, 2010. № 6 (12). С. 37-40.
5. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. Л., 1976. 59 с.
6. Григорьев М.Ф., Зинченко В. А. Известия ТСХА, 2006. Вып. 3.
7. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков. СПб.: ВНИИЗР, 2002. 76 с.
8. ДоспеховБ.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1965. 422 с.
9. Дубов Ю.Г., Барахтянский Н.Г. Защита растений, 1987. № 4. С. 26-27.
10. КоршуноваА.Ф., Чумаков А.Е., ЩекочихинаР.И. Защита пшеницы от корневых гнилей. Л.: Колос, 1976. 182 с.
11. Методические указания по инвентаризации болезней пшеницы в СССР / Сост.: В.И. Кривченко, Д.В. Мягкова, М.Ф. Григорьев. Л.: ВИР, 1975. 185 с.
12. Наумов Н.А. Болезни с.-х. растений. Сельхозиздат, 1952. 301 с.
13. Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Изд-во Национальная академия мико-
логии, 2003. 492 с.
14. Садыкова В.С., Лихачев А.Н., Бондарь П.Н. Микология и фитопатология, 2010. Т. 44. Вып. 6. С. 556-561.
15. Сидоров А.А. Эколого-биологические основы патогенеза злаковых культур при поражении возбудителями корневых гнилей. М.: МОО «Общество фитопатологов», 2001. 179 с.
16. Строт Т.А. Эффективность протравителей в подавлении гельминтоспориозной корневой гнили ячменя в зависимости от особенностей сорта: автореф. канд. дис. М., 1994. 22 с.
17. Указатель возбудителей болезней сельскохозяйственных растений. Вып. 1 (по зерновым культурам). Л.: ВНИИЗР, 1971. 99 с.
18. Хасанов Б.А. Микология и фитопатология, 1987. Т. 21. Вып. 5. С. 433-442.
19. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. 187 с.
20. Шкаликов В.А. Комплексный метод защиты зерновых культур от корневых гнилей: автореф. канд. дис. М.: ТСХА, 1996. 40 с.
21. Anisworth I., Bishy H. Dictionary of the Fungi 9th ed. / Eds P.M. Kirk et al. // CABI Bioscience, 2001. 624 p.
22. KosiakB., TorpM., Skjerve E., Andersen B. // Int. G. Food Microbiol., 2004. V. 93. Р 51-52.
23. Leslie I.F., Summerell B.A. The Fusarium laboratory mannual. Blackwell Publishing, 2006.
388 p.
Рецензенты: д. б. н. В.А. Зинченко, д. б. н. Ф.С. Джалилов
SUMMARY
Results of long-term research into Fusarious, Helminthosporium and Cercosporell root rot pathogens in grain crops are provided in the article. Both pathogenic complexes structure and fungi pathogenic properties manifestation character - causative agents of the diseases - are studied by example of winter wheat. Pathogens variability composition in both winter and spring wheat and spring barley has been determined during contrast, by hydrothermic conditions, years. Cercosporell root rot has been identified for the first time in central non-black soil area of Russia, and its causative agent complex has been studied in detail. This article is a continuation of the report “Role of micro-mycets in grain crops affection by root rots in central non-black soil area of Russian Federation” published in the previous issue of the journal.
Key words: central non-black soil area of Russia, grain crops, Fusarious, Helminthosporium and Cercosporell types of root rot.
Григорьев Михаил Федорович — д. б. н., главный научный сотрудник ГНУ Всероссийский селекционно-технологический институт плодоводства и питомниководства Россель-хозакадемии (115598, Москва, ул. Загорьевская, д. 4; e-mail: vstisp@vstisp.org).
