CC BY
171
УДК 581. 14
Д. А. Каташов, В. Н. Хрянин
ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ И СЕЛЕНАТА НАТРИЯ НА СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ РАПСА СОРТА «РАТНИК» (BRASSICA NAPUS)
Аннотация.
Актуальность и цели. Проведены эксперименты с целью выяснения роли фитогормонов и микроэлементов в изменении пигментного состава листьев и продуктивности фотосинтеза растений рапса. Это важно для решения вопроса повышения урожайности данной сельскохозяйственной культуры.
Материалы и методы. Объектом исследования был рапс (Brassica napus) сорта «Ратник», выращенного в полевых условиях. Для определения пигментов листа использовали спектрофотометрический метод. Концентрацию пигментов рассчитывали по формуле Lichtenthaler, 1987. Значимость результатов оценивали с использованием критерия Стьюдента.
Результаты. Показано, что обработка растений цитокинином (6-БАП) повышала содержание хлорофиллов a и b на 40 и 25 % соответственно, селена-том натрия - на 12 и 22 %, брассинолидом (БС) - только хлорофилла а на 20 % по сравнению с контролем. Значительное увеличение хлорофиллов a/b обнаружено при обработке гиббереллином (ГК) - на 48-70 %, хотя общее содержание хлорофиллов у растений данного варианта было ниже, чем у контрольных. Содержание каратиноидов не изменялось при обработке растений ауксином (ИУК), фузикокцином и селенатом натрия, но несколько снижалось при обработке 6-БАП (до 33 %), ГК и БС. Выяснено, что 6-БАП увеличивает соотношение суммы хлорофиллов к каратиноидам в два раза, а БС - на 60 %. Продуктивность фотосинтеза повышалась у растений, обработанных 6-БАП и БС, на 25-38 % за счет увеличения хлорофиллов и соотношения хлорофиллов к кара-тиноидам, а под действием ГК - на 23 % за счет повышения ассимиляционного числа, интенсивности фотосинтетического фосфорилирования.
Выводы. Повышение урожайности рапса под действием фитогормонов (цитокинина, брассинолида и гиббереллина) происходит за счет увеличения как количества семян, так и массы семян с одного растения. Результаты полевых опытов дают возможность рекомендовать эти фитогормоны для применения в растениеводстве.
Ключевые слова: рапс, фитогормоны, селенат натрия, фотосинтез, пигменты, хлорофилл, каротиноиды, продуктивность.
D. A. Katashov, V. N. Khryanin
INFLUENCE OF PHYTOHORMONES AND SODIUM SELENATE ON PIGMENT CONTENT AND PRODUCTIVITY OF RAPE PLANTS «RATNIK» KIND (BRASSICA NAPUS)
Abstract.
Background. The authors conducted experiments to elucidate the role of plant hormones and trace elements in changing pigment composition of leaves and photosynthetic productivity of rape plants. It is important to address the issue of productivity increase of the plant.
Materials and methods. The object of the study is rape (Brassica napus) of «Rat-nik» kind, growing in field conditions. To determine leaf pigments the authors used
the spectrophotometric method. The concentration of the pigment was calculated by the Lichtenhaler formula, 1987. Significance of the results was assessed using the Student's test.
Results. It is shown that treatment of plants by cytokinin (6-BAP ) increased the content of a and b chlorophyll at 40 % and 25 %, respectively, by sodium selenate -12 % and 22 %, by brassinolide (BL) - only chlorophyll totaled 20 % as compared with the control. Chlorophyll a/b significantly increased due to treatment with gib-berellins (GA) by 48-70 %, while the total chlorophyll content of plants of the present kind was lower than that of the control. Carotenoids content was not changed in treatment of plants by auxin (IAA), fusicoccin and sodium selenate, but somewhat decreased after treatment by 6-BAP (33 %), GA and BS. It is revealed that 6-BAP increases the ratio of the amount of chlorophyll to carotenoids twice, and BL - 60 %. Photosynthetic productivity was increased in plants treated with 6-BAP and BL by 25-38 % due to the increase in chlorophyll level and ratios of chlorophyll to carotenoids, and under the action of GA - 23 % due to improvement of the assimilation number, intensity of photosynthetic phosphorylation.
Conclusions. Increased productivity of rape under the influence of phytohormones (cytokinin, brassinolide and gibberellin) is caused both by increasing the number of seeds and seed weight per plant. Results of field experiments allow to recommend these plant hormones for use in crop production.
Key words: rape, plant hormones, sodium selenate, photosynthesis, pigments, chlorophyll, carotenoids, productivity.
Рапс - важнейшая сельскохозяйственная культура, из которой производят сотни пищевых продуктов и десятки технических изделий. Brassica napus является одним из перспективных видов для целей фиторемедиации [1]. Поэтому повышение урожайности рапса селекционными и химическими методами имеет большое практическое значение. Известно, что пигменты играют решающую роль в процессе фотосинтеза и в конечном итоге продуктивности растений в целом. Исходя из этого целью работы было выяснение действия фитогормонов и микроэлемента селена на содержание основных пигментов зеленого листа и урожайность растений рапса.
Материал и методика
В качестве объекта исследования использовались растения рапса (Brassica napus) сорта «Ратник». Растения выращивались на физиологическом участке Ботанического сада им. И. И. Спрыгина, в открытом грунте, на естественной длине дня. Первая серия опытов включала замачивание семян в растворах фитогормонов: индолилуксусная кислота (ИУК - 5 мкМ), гиббе-релловая кислота (ГК - 10 мкМ), 6-бензиламинопурин (6-БАП - 5 мкМ), брассинолид (БС - 1 мкМ), фузикокцин (ФК - 1 мкМ), - растворе селената натрия (0,005 мкМ) в течение 12 ч. Вторая серия опытов - опрыскивание растений в фазу третьего листа. В работе использовались растения, взятые в фазу цветения. Для анализа брали листья третьего яруса. Количество хлорофиллов а и b и сумму каротиноидов определяли спектрофотометрическим методом. Навеску растительного материала растирали с CaCO3 и 80 %-м ацетоном. Полученный гомогенат фильтровали и полученный экстракт количественно переносили в мерную колбу. Для расчета концентрации хлорофиллов a и b и каротиноидов в вытяжке пигментов определяли оптическую плотность вытяжки на спектрофотометре Varian Cary 50 при длинах волн, соответст-
вующих максимумам поглощения определяемых пигментов в данном растворителе: X = 663, 646 и 470 нм. Контроль - чистый растворитель (80 %-й ацетон), 1кюв = 1 см. Концентрацию пигментов в вытяжке рассчитывали по следующим формулам (формула Lichtenthaler, 1987, для определения хлорофиллов и каротиноидов в 80 %-м ацетоне):
С chi а [мг/л] = 12,21 D663 ^ 2,81 D646;
С chiь [мг/л] = 20,13 D646 ^ 5,03 D663,
C саг [мг/л] = (1000 D470 - 3,27 C Хл а - 100 С хл ь)/229.
Установив концентрацию пигмента в вытяжке, определяли его содержание в исследуемой ткани с учетом объема вытяжки и массы пробы:
F [мг/г сыр. массы] = (V C) / P.
Рассчитывали соотношение пигментов Chi a/Chl b и (Chi a + b)/car.
Продуктивность фотосинтеза определяли по методике Ф. Д. Сказкина и др. [2].
Все эксперименты были проведены в трех биологических и 10 аналитических повторностях. Статистическую обработку результатов осуществляли с помощью критерия Стьюдента [3].
Результаты и обсуждение
Нами была поставлена серия опытов по изучению влияния фитогормонов и селената натрия на содержание пигментов и продуктивность растений рапса (Brassica napus). Использованные в опытах концентрации фитогормонов и селената натрия были подобраны в серии предварительных опытов.
Пигментный состав является основным из индикаторов, характеризующих работу фотосинтетического аппарата. В свою очередь фотосинтез является важнейшим процессом, обеспечивающим продуктивность растений. Поэтому изучение состава пигментов и их соотношений играет большую роль в понимании увеличения продуктивности растений. В ходе опытов было установлено, что замачивание семян и опрыскивание растений рапса приводили к изменению содержания пигментов. Наибольшее значение хлорофилла а наблюдалось при обработке растений 6-БАП (рис. 1). В данном варианте опытов содержание пигмента увеличилось на 40 %, что соответствует результатам опытов с другими растениями [4]. Содержание хлорофилла а повышалось и при обработке растений брассинолидом и селенатом натрия на 20 и 12 % соответственно. Обработка растений ГК и фузикокцином незначительно снижала содержание хлорофилла а. Влияния ИУК на содержание пигмента в ходе исследований не обнаружено.
Содержание хлорофилла b, так же как и хлорофилла а, увеличивалось при обработке растений 6-БАП, при этом максимальное значение наблюдалось в опыте с опрыскиванием растений (рис. 2). Содержание пигмента увеличивалось на 25 %. Опрыскивание селенатом Na способствовало увеличению содержания пигмента на 22 %. Обработка растений ГК и фузикокцином способствовала значительному снижению содержания хлорофилла b. Минимальное содержание пигмента, на 45 % ниже контроля, было отмечено при опрыскивании растений рапса ГК. При обработке ИУК и брассинолидом существенных изменений в содержании хлорофилла b не выявлено.
1,00
0,50
0,00
Замачивание
■ Опрыскивание
Контроль ИУК
ГК
б-БАП
ФК
БС Селенат Na
Рис. 1. Содержание хлорофилла а, мг/г сырого веса
0,9
0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 |
0,2
0,1 -Ы
О
I Замачивание ■ Опрыскивание
ГК
б-БАП ФК
БС Селенат Na
Контроль ИУК
Рис. 2. Содержание хлорофилла Ъ, мг/г сырого веса
О степени сформированности фотосинтетического аппарата можно судить по соотношению содержания хлорофилла а к хлорофиллу Ъ. Как известно, в пигмент-белковые комплексы реакционных центров входит хлорофилл
а, а в светособирающий комплекс - хлорофиллы а и Ъ. При этом содержание хлорофилла а в светособирающем комплексе превышает содержание хлорофилла Ъ [5, 6]. Поскольку хлорофилл Ъ практически полностью содержится в светособирающем комплексе, увеличение содержания хлорофилла а приводит не только к изменению соотношения хлорофилла а к хлорофиллу Ъ, но и к относительному увеличению количества реакционных центров и сниже-
нию относительного числа светособирающих комплексов. Установлено, что для высокопродуктивных сортов растений характерно увеличение соотношения хлорофилла а к хлорофиллу Ь. Таким образом, данное соотношение можно использовать в изучении степени сформированности фотосинтетического аппарата растений. В ходе наших экспериментов было выяснено, что обработка растений рапса ГК, несмотря на общее снижение содержания хлорофиллов, вызывает значительное увеличение отношения хлорофиллов а/Ь, в опытах с замачиванием семян на 48 %, с опрыскиванием растений на 70 % (табл. 1). Соотношение хлорофилла а/Ь увеличивалось и при обработке 6-БАП, замачивании семян фузикокцином, опрыскивании растений брасси-нолидом.
Таблица 1
Влияние фитогормонов и селената натрия на содержание пигментов и их отношений
Вариант Содержание пигментов, мг/г сырого веса Отношения
Хлорофилл а Хлорофилл Ь Сумма хлоро- филлов Кароти- ноиды а/b а + Ь/ кара-тино-иды
Контроль Замачи- вание 1,52 ± 0,12 0,61 ± 0,02 2,13 ± 0,14 0,45 і 0,01 2,49 4,73
Опрыски- вание 1,51 ± 0,11 0,63 ± 0,04 2,14 ± 0,15 0,42 і 0,01 2,39 5,09
ИУК Замачи- вание 1,50 ± 0,09 0,59 ± -0,04 2,09 ± 0,13 0,44 і 0,02 2,54 4,75
Опрыски- вание 1,57 ± 0,08 0,58 ± 0,03 2,15 ± 0,11 0,43 і 0,01 2,71 5,00
ГК Замачи- вание 1,42 ± 0,10 $ 0,41 ± 0,01 $$$ 1,83 ± 0,11 $$ 0,38 і 0,03 $$ 3,46 $$$ 4,81
Опрыски- вание 1,31 ± 0,08 $$ 0,33 ± 0,01 $$$ 1,64 ± 0,09 $$$ 0,34 і 0,01 $$ 3,97 $$$ 4,92
6-БАП Замачи- вание 1,98 ± 0,08 $$$ 0,68 ± 0,07 2,66 ± 0,15 $ 0,30 і 0,02 $$ 2,91 $ 8,87 $$$
Опрыски- вание 2,20 ± 0,10 $$$ 0,80 ± 0,05 $$$ 3,00 ± 0,15 $$$ 0,28 і 0,01 $$ 2,75 $ 10,71 $$$
ФК Замачи- вание 1,39 ± 0,04 $ 0,45 ± 0,04 $$ 1,84 ± 0,08 $ 0,43 і 0,02 3,08 $$ 4,27
Опрыски- вание 1,37 ± 0,08 $ 0,52 ± 0,03 $ 1,89 ± 0,11 $ 0,42 і 0,01 2,63 4,50
БС Замачи- вание 1,85 ± 0,07 $$ 0,64 ± 0,02 2,49 ± 0,09 $ 0,34 і 0,01 $$ 2,89 $ 7,32 $$$
Опрыски- вание 1,82 ± 0,09 $$ 0,66 ± 0,02 2,48 ± 0,11 $ 0,30 і 0,02 $$ 2,76 $ 8,26 $$$
Селенат Na Замачи- вание 1,65 ± 0,09 $ 0,60 ± 0,04 2,25 ± 0,13 0,43 і 0,01 2,75 $ 5,23
Опрыски- вание 1,80 ± 0,09 $$ 0,75 ± 0,03 $$$ 2,55 ± 0,12 $ 0,45 і 0,01 2,40 5,67
Примечание. (М± т; п = 20; * -р < 0,05; ** -р < 0,01; *** -р < 0,001 по отношению к контролю).
Одним из компонентов пигментной системы растений являются каро-тиноиды. Результаты исследования количественного содержания каротинои-дов показали, что обработка растений рапса 6-БАП приводит к снижению содержания каротиноидов на 33 % (рис. 3). Количество каротиноидов также снизилось при обработке растений ГК и брассинолидом. Применение ИУК, фузикокцина и селената Ка на содержание данного пигмента влияния не оказало.
Рис. 3. Содержание каротиноидов, мг/г сырого веса
Еще одним показателем сформированности фотосинтетического аппарата является соотношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов. В ходе исследований было выяснено, что обработка растений рапса 6-БАП увеличивает это соотношение в два раза, а обработка брассинолидом - на 60 %.
Результаты опытов по выяснению влияния фитогормонов и микроэлемента селена на продуктивность фотосинтеза показали, что наибольшей продуктивностью фотосинтеза обладали растения, обработанные 6-БАП, у которых продуктивность увеличивалась на 38 % (рис. 4). Данный показатель увеличивался и при использовании ГК и БС на 23 и 25 % соответственно. Обработка ИУК уменьшала продуктивность фотосинтеза на 10 %. Таким образом, можно сделать вывод, что увеличение продуктивности фотосинтеза при обработке растений 6-БАП и БС происходило за счет увеличения содержания хлорофиллов и отношения хлорофиллов к каротиноидам. Как известно, ГК усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического [7], но одновременно снижает содержание хлорофилла. Исходя из этого можно считать, что ГК, повышая интенсивность использования единицы молекул хлорофилла (ассимиляционное число), приводит к увеличению продуктивности фотосинтеза растений.
0,6
А Замачивание ■ Опрыскивание
Контроль ИУК ГК б-БАП ФК БС Селенат
Ыа
Рис. 4. Продуктивность фотосинтеза, г/ч/м2
Следующим этапом исследования являлось определение урожайности растений рапса. Результаты опытов показывают, что обработка растений 6-БАП и брассинолидом вызывала увеличение количества плодов на одном растении на 33 и 10 % соответственно (табл. 2). Количество плодов увеличилось на 13 % при опрыскивании раствором селената натрия. Обработка растений рапса ИУК и ГК вызывала уменьшение количества плодов на одном растении на 10 %. При этом количество семян в плоде при обработке ГК увеличивалось на 16 %, а при обработке ИУК уменьшалось на 15 %. В результате этого урожайность растений обработанных ИУК была крайне низкой, масса семян, собранных с одного растения, уменьшалась на 34 %. Урожайность растений, обработанных ГК, оказалась несколько выше, чем у контрольных растений за счет увеличения количества семян в плоде. Наибольшая продуктивность была у растений, обработанных 6-БАП, масса семян с одного растения увеличивалась на 22 % при замачивании семян и на 28 % при опрыскивании растений. Обработка растений фузикокцином значительного влияния на урожайность рапса не оказала. Применение брассинолида способствовало увеличению массы семян с одного растения в обеих сериях опытов на 17 %. Этот показатель увеличивался на 20 % при опрыскивании растений рапса се-ленатом натрия.
Увеличение массы 1000 семян на 10 % выявлено при обработке такими фитогормонами, как 6-БАП, БС и ФК, особенно при опрыскивании растений.
Обработка растений рапса ИУК не вызывала изменения содержания пигментов и приводила к снижению продуктивности фотосинтеза на 10 %. При этом продуктивность растений, обработанных ауксином, также падала. Это связано не только с отсутствием влияния ИУК на содержание пигментов, но и способностью ИУК вызывать эффект апикального доминирования, что приводит к ингибированию роста боковых побегов. Обработка растений 6-БАП приводит к значительному увеличению содержания хлорофиллов, увеличению отношения хлорофилла а к Ь и суммы хлорофиллов к сумме кароти-ноидов, а также повышению продуктивности фотосинтеза. Все это способствует развитию основных составляющих фотосинтетического аппарата, что, ви-
димо, и стало причиной резкого повышения урожайности растений рапса. Применение ГК приводит к уменьшению содержания хлорофиллов, причем содержание хлорофилла Ь уменьшалось значительнее, чем хлорофилла а, а это, в свою очередь, приводит к увеличению соотношения хлорофилла а к Ь. В результате этого увеличивалось количество реакционных центров, что, по всей видимости, и стало причиной увеличения урожайности растений рапса. Влияние фузикокцина на пигментный состав оказалось сходным с действием ГК, содержание хлорофиллов при обработке этим гормоном несколько уменьшалось, урожайность растений при этом не изменилась. Обработка растений брассинолидом вызывает увеличение содержания хлорофилла а, количество других пигментов изменялось незначительно. Это способствовало увеличению соотношения хлорофиллов а к Ь и суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов.
Таблица 2
Влияние фитогормонов и селената натрия на продуктивность растений рапса
Вариант опыта Количество плодов на одном растении, шт. Количество семян в плоде, шт. Количество семян с одного растения, шт. Масса семян с одного растения, г Масса 1000 семян, г
Контроль Замачи- вание 90,7 ± 2,5 24,3 ± 0,8 2204,01 7,577 3,438
Опрыски- вание 91,0 ± 2,8 24,4 ± 0,6 2220,40 7,565 3,408
ИУК Замачи- вание 82,9 ± 2,9 $$ 19,0 ± 1,4 $$ 1575,10 $$$ 5,338 $$$ 3,389
Опрыски- вание 80,5 ± 2,0 $$ 17,9 ± 1,7 $$$ 1440,95 $$$ 4,893 $$$ 3,396
ГК Замачи- вание 82,4 ± 1,8 $$ 27,8 ± 0,5 $ 2290,72 7,783 3,399
Опрыски- вание 83,3 ± 2,5 $$ 28,2 ± 0,8 $ 2349,06 $ 7,991 $ 3,402
6-БАП Замачи- вание 120,5 ± 2,7 $$$ 22,1 ± 0,9 2663,05 $$ 9,296 $$$ 3,491
Опрыски- вание 118,8 ± 2,7 $$$ 23,4 ± 0,7 2779,92 $$$ 9,754 $$$ 3,509
ФК Замачи- вание 84,7 ± 2,8 25,4 ± 0,7 2151,38 7,621 3,543
Опрыски- вание 90,8 ± 3,0 24,6 ± 0,7 2233,68 7,824 3,504
БС Замачи- вание 98,8 ± 1,9 $ 25,2 ± 0,9 2489,76 $$ 8,721 $$ 3,508
Опрыски- вание 99,9 ± 2,1 $ 25,0 ± 1,0 2497,50 $$ 8,818 $$ 3,531
Селенат Na Замачи- вание 92,3 ± 2,6 24,6 ± 0,8 2270,58 7,876 3,470
Опрыски- вание 105,6 ± 2,8 $$ 24,9 ± 0,7 2629,44 $$ 9,146 $$$ 3,479
Примечание. (М± т; п = 20; * - р < 0,05; ** - р < 0,01; *** -р < 0,001 по отношению к контролю).
Заключение
Результаты работы позволяют сделать вывод о том, что обработка растений фитогормонами (цитокинин, брассинолид и гиббереллин), особенно при опрыскивании в фазу третьего листа, приводит не только к изменению пигментного состава в листьях, но и повышению продуктивности фотосинтеза и урожайности растений. Повышение урожайности рапса происходит за счет увеличения как количества семян, так и массы семян с одного растения. Трехлетние полевые опыты дают возможность рекомендовать эти фитогормоны для применения в растениеводстве с целью повышения продуктивности рапса.
Список литературы
1. Шевякова, Н. И. Полиамины повышают устойчивость рапса к Ni и накопление металла в надземной массе растений / Н. И. Шевякова, Е. Н. Ильина, Л. А. Сте-ценко, Вл. В. Кузнецов // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях крайнего севера : тез. докл. конф. -Апатиты : ООО «КаЭМ», 2009. - С. 363-364.
2. Сказкин, Ф. Д. Практикум по физиологии растений / Ф. Д. Сказкин,
Е. П. Ловчиновская, М. С. Миллер, В. В. Аникиев. - Л. : Советская наука, 1958. -340 с.
3. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике : учеб. пособие / В. М. Шмидт. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1984. - 288 с.
4. Кулаева, О. Н. Цитокинины, их структура и функции / О. Н. Кулаева. - М. : Наука, 1973. - 264 с.
5. Рубин, А. Б. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменении физиологического состояния растений / А. Б. Рубин, П. С. Венедиктов, Т. Е. Кренделе-ва, В. З. Пащенко // Фотосинтез и продукционный процесс / под ред. А. А. Ничи-порович. - М. : Наука, 1988. - С. 29-39.
6. Lichtenthaler, H. K. Chlorophylls and Carotenoids, the Pigments of Photosynthetic Biomembranes / H. K. Lichtenthaler // Methods Enzymology / eds. R. Douce, L. Packer. - N. Y. : Academic, 1987. - P. 350-382.
7. Якушкина, Н. И. Некоторые особенности влияния гиббереллина и кинетина на содержание хлорофилла и процесс фотофосфорилирования / Н. И. Якушкина, Г. П. Пушкина // Физиол. раст. - 1971. - Т. 18, вып. 5. - С. 898-903.
References
1. Shevyakova N. I., Il'ina E. N., Stetsenko L. A., Kuznetsov Vl. V. Fiziko-khimicheskie mekhanizmy adaptatsii rasteniy k antropogennomu zagryazneniyu v usloviyakh kraynego severa : tez. dokl. konf [Physical-chemical mechanisms of plant adaptation to anthropogenic pollution in conditions of the Extreme North: conference report theses]. Apatity: OOO «KaEM», 2009, pp. 363-364.
2. Skazkin F. D., Lovchinovskaya E. P., Miller M. S., Anikiev V. V. Praktikum pofiziolo-gii rasteniy [Workshop on plant physiology]. Leningrad: Sovetskaya nauka, 1958, 340 p.
3. Shmidt V. M. Matematicheskie metody v botanike: ucheb. posobie [Mathematical methods in botany: tutorial]. Leningrad: Izd-vo LGU, 1984, 288 p.
4. Kulaeva O. N. Tsitokininy, ikh struktura i funktsii [Cytokinins, structure and functions thereof]. Moscow: Nauka, 1973, 264 p.
5. Rubin A. B., Venediktov P. S., Krendeleva T. E., Pashchenko V. Z. Fotosintez i pro-duktsionnyyprotsess [Photosynthesis and productional process]. Moscow: Nauka, 1988, pp. 29-39.
6. Lichtenthaler H. K. Methods Enzymology. Eds. R. Douce, L. Packer. New York Academic, 1987, pp. 350-382.
7. Yakushkina N. I., Pushkina G. P. Fiziol. rast. [Plant physiology]. 1971, vol. 18, iss. 5, pp. 898-903.
Каташов Денис Александрович аспирант, Пензенский государственный университет
(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40) Б-таИ: earendil73@rambler.ru
Хрянин Виктор Николаевич доктор биологических наук, профессор, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
Б-таП: viktor.khryanin@gmail.com
Katashov Denis Aleksandrovich Postgraduate student, Penza State University
(40 Krasnaya street, Penza, Russia)
Khryanin Viktor Nikolaevich Doctor of biological sciences, professor, sub-department of botany, plant physiology and biochemistry, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
УДК 581. 14 Каташов, Д. А.
Влияние фитогормонов и селената натрия на содержание пигментов и продуктивность растений рапса сорта «Ратник» (Brassica napus) / Д. А. Каташов, В. Н. Хрянин // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 1 (5). - С. 25-34.
