CC BY
18
УДК 595.762.12 (740.41): 57.031 (470.325)
Р.А. Суходольская, Т.А. Гордиенко, Д.Н. Вавилов
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, ra5suh@rambler.ru
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ ЖУЖЕЛИЦЫ PTEROSTICHUS NIGER SCH.
Изучали вклад факторов среды (место отлова в пределах ареала, антропогенное воздействие, влияние растительности биотопа) в изменчивость формы жужелицы Pterostichus niger Sch. с применением методов геометрической морфометрии. Выборки жуков были взяты из различных мест ареала в градиенте антропогенного воздействия (города, пригороды, естественные биотопы с разнящейся растительностью) и составили 1034 особи. Показано, что самцы исследованного вида карабид имеют более выпуклые в апикально-базальном и уплощенные в медиально-дис-тальном направлениях надкрылья, уплощенную в апикально-базальном направлении передне-спинку. При анализе главных компонент просматривается слабо выраженный широтный градиент по второй оси - в регионах с более суровым климатом меняются в первую очередь параметры формы переднеспинки и головы. По влиянию антропогена первая компонента отражает степень рекреации, что связано с преобладающим в городах типом растительности.
Ключевые слова: изменчивость формы; жужелицы; геометрическая морфометрия; широтный градиент; антропогенное влияние.
Введение
Еще в начале века отмечалась исключительная важность изучения морфометрических признаков организмов вкупе с многомерным подходом в количественной генетике. Такой подход обеспечивает детальное понимание изменчивости и эволюционных потенций этих признаков (КН^епЬе^, 2003). Морфометрические методы начали развиваться относительно давно (Alpatov, 1929). Они основаны на множественных измерениях признаков у определенной группы организмов, и трактовка результатов облегчилась с введением в практику многомерной статистики. Среди всех организмов размер определенного органа соизмерим с общими размерами тела, это явление называется аллометрия. Аллометрические изменения под влиянием различных факторов ведут к изменению формы органа (или организма), что иногда имеет адаптивное значение и, следовательно, потенциально ведёт к микроэволюционным сдвигам. Изучение формы всегда привлекало интерес исследователей, но генетические, онтогенетические и физиологические явления, связанные с аллометрией, оставались мало изученными ^Ы1еп§1юп et а1., 2007).
Форма определяется исследователями как информация, которая остается после отфильтровывания данных о размере, масштабе и пространственном расположении объекта
(Monteiro et al., 2013). В основе этой методики лежит хорошо разработанный аппарат статистического анализа формы, называемый «геометрической морфометрией». Вместо «расстояний» и «углов» здесь используются координаты точек (landmarks), наложенные на плоскость в результате трансляции, масштабирования и ротации (Zelditch, 2004). За рубежом геометрическая морфометрия используется уже более 30 лет в целях идентификации подвидов и криптических видов (Tofilski, 2008), оценки степени дивергенции популяций (Macagno et al., 2011), эволюции полового диморфизма (Gidaszewski et al., 2009).
Обзор работ по оценке формы позволяет сказать, что подходы авторов очень разнообразны, но их можно сгруппировать в две группы: 1) Расстановка меток и последующий анализ координат этих меток (Rohlf, Bookstein, 2003); 2) Out-line морфометрия, которая использует расстояния между метками как базу данных (Sukhodolskaya, Saveliev, 2017). Между ними не должно быть дискриминации, поскольку ревалентные многомерные методы одинаковы и для первой, и для второй группы.
В своей работе мы использовали второй метод. Целью исследования была оценка влияния факторов разной природы на изменчивость формы жужелицы Pterostichus niger Schaller, 1783.
Материалы и методы
Объект исследования.
Pterostichus niger - крупный жук, до 1520 мм в длину (рис. 1). Второй членик усика не уплощен, без острого канта, брюшко без пунктиров. Одноцветный, черный, реже бурый. Переднеспинка с каждой стороны с двумя боковыми вдавлениями. Блестящие, надкрылья матовые, их бороздки глубокие, едва точечные. Анальный стернит у самцов с продольным килем.
Рис. 1. Р. niger
Распространение: европейско-сибирский лесной вид, встречающийся и в агроценозах. Обитатель лесных экосистем и увлажненных мест. Редко размножение может происходить в мае. Растянутость сроков яйцекладки у этого вида в течение сезона привела к выводу о мультисезонности его размножения (Шарова, Якушкина, 2002). Жизненный цикл вида поливариантный (в течение сезона в размножении участвует несколько групп имаго: зимовавших первый год, второй год, а также отродившиеся из зимовавших личинок). Наибольшая часть
особей популяции характеризуется летне-осенним размножением (июль-сентябрь) и зимовкой личинок. Меньшая часть популяции зимует в состоянии имматурных имаго и размножается в ранне-летний период (конец мая-июнь). Незначительная часть имаго зимует в постгенеративном состоянии и размножается повторно в следующем сезоне в середине лета. Эти три группы особей в популяции обеспечивают длительные сроки размножения вида (май-сентябрь). Массовый и широко распространенный вид, зоофаг, обитатель поверхностного слоя почвы.
Районы исследований
Выборки жуков были взяты из разных частей ареала, в каждом из которых отлов проводился три последовательных сезона (табл. 1). В целом было измерено 1034 особи.
В работе также использован материал, проанализированный в диссертации Р.А. Гринько (Гринько, 2002).
Дизайн исследования и статистическая обработка
Морфометрические промеры проводили под бинокулярным микроскопом МБС - 9 при увеличении 1х8. После определения пола у каждого жука с помощью окуляр-микрометра измеряли шесть признаков (рис. 2а): 1-2 (здесь и далее цифры, обозначенные голубыми точками, означают терминальные концы промеров) - длина надкрылий - расстояние по шву от середины бортика до вершины; 3-4 -ширина надкрылий -расстояние между плечевыми углами левого и правого надкрылий, 5-6 - длина переднеспинки - расстояние по средней линии от основания до вершины, 7-8 - ширина переднеспинки - ширина основания, 9-10 - длина головы - расстояние от шеи до верхней губы, 11-12 - расстояние между глазами. Далее этот рисунок переводился в
Таблица 1. Регионы исследования
Регион Широта Долгота Исследовано популяций Тип биотопа
1 Кемеровская область 54°56' 87°14' 20 Луга, березняки, газоны
2 Республика Татарстан 55°47' 49°06' 53 Луга, березняки, дубняки, вязовники
3 Республика Марий Эл 56°42' 47°52' 14 Луга, березняки, дубняки
4 Удмуртская Республика 57°17' 52°45' 16 Березняки, дубняки
5 Предуралье 57°01' 57°09' 21 Березняки, дубняки, вязов-ники
6 Свердловская область 58°42' 61°20' 6 Луга
4
российский журннл ииой экологии
(а)
(б)
Рис. 2. Схема промеров органов жука (а), векторное изображение жука с фигурой в виде креста (обозначен красным цветом) (б)
растровый со схемой измерений, напоминающей крест (рис. 2б).
В зависимости от того, какие размеры имеют жуки в экспериментальной выборке данного вида жужелиц, меняются и размеры этого «креста». В результате крайние точки этого «креста» получают координаты в условной системе координат. Эти координаты используются для проведения Прокрустова анализа, в результате которого получаем усредненную для данного вида жуков конфигурацию меток (consensus, «средний размер»). Таким образом, мы получаем некий «масштаб жука» данного вида, некоторую «среднюю форму». В представляемой работе под «каркасной моделью» («средним размером») подразумевается форма жуков, отловленных в естественных березняках Республики Татарстан. Далее оценивалось, как отклоняются размеры жуков от «среднего
размера» при Таблица 2 . Результаты ANOVA по влиянию пола и факторов среды
действии тех или иных на средний размер жужелиц P niger
факторов. Следует пояснить, что в этом случае оценивается не отклонение исходных (измеренных окуляр - микрометром)
размеров конкретных органов жука, а отклонение размеров, приведенных к
одному масштабу.
Другими словами, оценивалось как меняется форма жука в тангенциальном пространстве по отдельным измерениям и в целом, по расстоянию в тангенциальном пространстве. При значимом отклонении считается, что фактор (в нашем случае это местообитание в ареале, антропогенное влияние и растительность) изменяет форму жуков.
Прокрустов анализ вели стандартными методами в программе R (R Development... , 2011): определение и оценка направления и размаха изменений компонент в форме тела жука, на основе главных деформаций (principal warps), вычисленных как собственные вектора матрицы, рассчитываются частные деформации (partial warps) как проекции сравниваемых объектов на оси, определенные главными деформациями; главные и частные деформации не являются взаимно ортогональными в многомерном пространстве (Кэндэллово пространство), поэтому на основе частных деформаций вычисляются относительные деформации (relative warps) и получаем координаты относительных деформаций, расположенные в тангенциальной плоскости, касательной к Кэндэллову пространству. Эти координаты используются в дальнейших анализах: ANOVA, MANOVA и линейных моделях влияния факторов среды на средний размер (в смысле средней формы), отклонения формы жуков от средней при действии конкретных факторов среды и выяснения, за счет каких органов изменяется форма жука при действии этих факторов.
Результаты
При определении того, каким образом исследуемые факторы влияют на средний размер P. niger (вслед за публикациями по этой тематике под «средним размером» подразумевается форма тела жужелиц) были получены следующие результаты (табл. 2): влияние региона и биотопа на размерные
Источник изменчивости Число степеней свободы Сумма квадратов Средние квадраты F -отношения Р
Пол 1 504333 504333 469.13 <0.001
Регион 2 87921 43961 40.89 <0.001
Антропоген 2 29555 14778 13.74 <0.001
Биотоп 6 52244 8707 8.09 <0.001
Пол : Регион 2 351 175 0.16
Пол : Антропоген 2 12639 6319 5.87 <0.01
Пол : Биотоп 6 701 117 0.10
Остаточная 1337 1437299 1075
Таблица 3. Влияние пола, региона обитания, антропогенной нагрузки и растительности биотопа на форму жуков Р. niger, оцененное методом MANOVA
Источник изменчивости Число степеней свободы Лямбда Вилкса Число степеней свободы числителя Число степеней свободы знаменателя Р
Средний размер 1 0.387 2 1047 <0.001
Пол 1 0.949 2 1047 <0.001
Регион 5 0.085 10 2094 <0.001
Антропоген 2 0.356 4 2094 <0.001
Биотоп 5 0.417 10 2094 <0.001
Пол : Регион 5 0.985 10 2094
Пол : Антропоген 2 0.998 4 2094
Пол : Биотоп 5 0.991 10 2094
Средний размер: Регион 5 0.964 10 2094 <0.001
Средний размер: Антропоген 2 0.964 4 2094 <0.001
Средний размер : Биотоп 5 0.976 10 2094 <0.01
Остаточная 1048
признаки Р. mger от пола жука не зависит, а вот в зависимости от типа антропогенного воздействия самки и самцы меняют форму по-разному.
Для определения влияния пола, размера, экологических факторов и их взаимодействий на форму жуков был использован многомерный анализ изменчивости (МАЫОУА). Результаты показали, что у жуков этого вида существует половой диморфизм по форме. Высокая значимость влияния пола на форму и значимость взаимодействий среднего размера с действием исследуемых факторов говорит о том, что форма жука изменяется по-разному в разных регионах, в зависимости от типа антропогенного воздействия и от типа биотопа (табл. 3).
Рис. 3. Проекции на две главные компоненты тангенциального пространства при анализе влияния региона обитания на форму самок Р. niger
Был проведен детальный АКОУЛ по влиянию каждого фактора в его спектре на изменчивость формы жуков. Было вычислено, насколько отклоняется форма жуков от каркасной модели при действии того или иного фактора, обобщенные результаты таких вычислений представлены в таблице 4. Заметим, что при анализе такого рода таблиц следует обращать внимание не только на статистическую значимость и величину отклонений, но и на их знак. Знак величин, представленных в столбце «Величина отклонения», имеет биологический смысл: отклонение со знаком «+» означает, что при действии этого фактора очертания жука отдаляются от каркасной модели, то есть жук
Удмуртия
Мари Эл
Пред ура лье -§ 3
Свердловская область Татарстан]^ i
Кемеровская область
-40
-30
-20
-10
РСА1
10
20
Рис. 4. Проекции на две главные компоненты тангенциального пространства при анализе влияния региона обитания на форму самцов Р. niger
Е
российский ил пятой экологии
Таблица 4. Отклонения органов P niger от каркасной модели при действии факторов среды различной природы (*- р-^е1<0.05, **-<0.01, ***-<0.001)
Величина отклонения
Признаки А Б В Г Д Е
Константа модели (Республика Татарстан, естественный биотоп, березняк) 3 89*** 9 39*** 9 39*** 2.24*** 3 22*** 3 22***
Самцы -1.07* 1.17* 1.17* -0.15 -0.02 -0.02
Свердловская область -0.37 2.24*** 2.24*** -0.19 -0.44 -0.44
Кемеровская область -1.49* 10.04*** 10.04*** -0.18 0.70 0.70
Удмуртская Республика -3.25* -3.59* -3.59* -3 3*** 0.84 0.84
Республика Марий Эл 0.15 -2.82* -2.82* 0.97 2 79*** 2 79***
Предуралье 0.51 -3.36** -3.36** 0.99 2.10** 2.09**
Город -0.47 -0.22 -0.22 -1 79** -1.17 -1.17*
Пригород -1.56 0.14 0.14 -1.26 -0.30 -0.30
Луг 2.01 1.40 1.40 2.41** 0.86 0.86
Вязовник 0.21 -0.35 -0.35 -0.30* 0.06 0.06
Дубняк 0.22 0.27 0.27 1 14*** 0.36 0.36
Липняк 1.71 8.12*** 8.12*** 2.31** 2.30** 2.30**
Газон 2.58 -0.35 -0.35 3 72*** 1.37 1.37
Самцы: Свердловская область 3.46*** 0.12 0.12 0.06 0.94 0.94
Самцы: Кемеровская область 4.30*** -0.27 -0.27 1.03 -0.19 -0.19
Самцы: Удмуртская Республика 7.04** 2.48 2.48 2.14 0.96 0.97
Самцы: Республика Марий Эл 1.04 0.89 0.89 -2.06 -1.37 -1.37
Самцы: Предуралье -0.84 0.12 0.12 0.13 -1.24 -1.23
Самцы : Город 0.14 0.76 0.76 0.46 1.50 1.50
Самцы : Пригород 2.19 2.58 2.58 0.38 0.42 0.42
Самцы : Луг -3.20 -2.67 -2.67 -1.22 -1.57 -1.57
Самцы : Вязовник 0.15 -0.28 -0.28 -0.49 0.13 0.13
Самцы : Дубняк -3.21** 0.60 0.60 0.22 -0.08 -0.08
Самцы : Липняк -0.22 -0.59 -0.59 -0.52 -1.41 -1.41
Самцы : Газон -3.72 0.5200 9 0.516 -3.83* -2.39 -2.39
становится более плоским; отклонение со знаком «-» означает, что очертания жука, напротив, более «приближены» к центру распределения меток каркасной модели, то есть жук становится более выпуклым.
Анализ таблицы 4 показывает, что у самцов Р. niger по сравнению с самками более выпуклые в апикально-базальном и уплощенные в медиально-дистальном направлениях надкрылья, уплощенная в апикально-базальном направлении переднеспинка.
Факторы среды также статистически значимо влияют на отклонение различных органов жуков от каркасной модели. Так, на форму надкрылий и переднеспинки жуков обоих полов влияет регион обитания. Каркасная модель была рассчитана для формы жуков, отловленных в Республике Татарстан. По сравнению с ними, жужелицы исследуемого вида, обитающие в регионах с более суровым климатом (Свердловская, Кемеровская области), имеют надкрылья, более плоские
в медиально - дистальном направлении, и уплощенную в апикально-базальном направлении переднеспинку. Причем у самцов эти феномены выражены в меньшей степени.
Антропогенный фактор (условия обитания в городе) влияет на форму переднеспинки и головы - они становятся более выпуклыми в медиально-дистальном направлении. Из условий биотопа на форму P niger влияют затененные биотопы (вязовник, липняк), а также под действием липняка форма самцов P niger отличается от «средних» самцов. Влияние растительности выражается также в том, что на лугу, газоне, в липняке и дубняке переднеспинка более плоская по ширине, чем у стандартных жуков.
Результаты Прокрустова анализа были обработаны методом главных компонент (рис. 3-8).
Таким образом, у P niger:
1. Самцы имеют более выпуклые в апикально-базальном и уплощенные в медиально-
Рис. 5. Проекции на две главные компоненты тангенциального пространства при анализе влияния антропогенного пресса на форму самок Р. niger
дистальном направлениях надкрылья, уплощенную в апикально-базальном направлении переднеспинку.
2. Просматривается слабо выраженный широтный градиент по второй оси (рис. 3, 4): в регионах с более суровым по сравнению с Татарстаном климатом меняются в первую очередь параметры формы переднеспинки и головы. При этом условия обитания в Свердловске и Кемерово значительно сдвигают центроид влево по первой оси, значит, по первой оси маркируются такие изменения формы, как плоские по ширине надкрылья и плоская по длине переднеспинка. Также можно отметить,
Рис. 6. Проекции на две главные компоненты тангенциального пространства при анализе влияния антропогенного пресса на форму самцов Р. niger
что центроиды «Свердловская область» и «Кемеровская область» на рисунке 3 стоят ниже, по сравнению с таковыми на рисунке 4, что говорит о том, что условия обитания в этих областях влияют по-разному на форму самок и самцов.
3. По влиянию антропогена первая компонента отражает степень рекреации (центроид «пригород» и у самок, и у самцов располагается между центроидами «город» и «естественный», рис. 5, 6). Это связано и с преобладающим в городах типом растительности (рис. 7, 8), когда соответствующие центроиды по первой оси располагаются по градиенту увлажненности
Рис. 7. Проекции на две главные компоненты тангенциального пространства при анализе влияния типа биотопа па форму самок Р. niger
Рис. 8. Проекции на две главные компоненты тангенциального пространства при анализе влияния типа биотопа на форму самцов Р. niger
8
российский журнал прикладной экологии
биотопа. Исключение составляет фактор «липняк».
Обсуждение
Подобно размерам, форма тела организмов считается одним из важнейших аспектов фенотипа, служит связующим звеном между генотипом и средой (Ricklefs, Miles, 1994). У насекомых изменчивость формы обычно изучается на примере изменчивости формы крыльев. В частности, у дрозофил выявлена географическая изменчивость формы крыльев, формирующая широтные клины (Van'T Land et al., 1999), а в лабораторных экспериментах форма крыла менялась под воздействием высоких температур (Cavicchi et al., 1989), инбридинга и радиоактивного излучения (Саидмагомедова и др., 2009). У комаров форма крыла меняется в высотном градиенте (Kuklu et al., 2013), а у некоторых видов бабочек - в широтном ((Sanzana et al., 2013).
Некоторые авторы считают, что форма крыла влияет на приспособленность и может быть точкой приложения отбора (Buggs, 2007; Gay et al.,
2008), а также отражать внутрипопуляционную генетическую изменчивость, условия развития личинок и направление действия отбора через процесс потребления ресурсов популяции (Hansen, Houle, 2008; Abbasi et al.,
2009). Широкомасштабная пространственная изменчивость формы крыльев фиксируется у кузнечиков (Bai et al., 2016). В этом случае авторы уверены, что этот признак является точкой приложения отбора, поскольку форма крыла кузнечиков значительно меняется в регионах с разным климатом: крыло становится или очень длинным, или коротким, или утрачивается вообще. Особи с длинными передними крыльями и выступающими кончиками более распространены в высоких широтах, засушливых районах с низкими температурами. А особи с короткими крыльями и тупыми кончиками больше распространены в горных территориях с относительно высокими температурой и влажностью.
Роль изоляции расстоянием наблюдается во многих случаях и касается не только формы крыла, но и других отделов, и в целом тела насекомых. Это было показано для популяций огневок в Иране (Zahiri, 2006), тлей (Blackman, 1987). В исследованиях по жужелицам выяснилось, что в прибрежных регионах особи имеют более удлиненный и утолщенный абдомен по сравнению с таковыми, обитающими в предгорьях Анд (Benitez et al., 2011). В нашем исследовании
вклад региона обитания в изменчивость формы исследуемых признаков P. niger также оказался значительным. Явно выраженный долготный градиент изменчивости формы жуков говорит о том, что фенотип каждого индивида является результатом взаимодействия генотипа и среды, связанного с географическими и климатическими условиями. Широтный градиент изменчивости формы показан также для жужелицы Carabus hortensis L. (Суходольская, 2017). При этом на наш взгляд, следует принимать во внимание особенности жизненного цикла исследуемого вида карабид. Так, у Pterostichus melanarius Ill. аналогичные в методическом отношении исследования не выявили выраженных географических градиентов в изменчивости формы (Sukhodolskaya, 2014). Это связано, по-видимому, с тем, что для этого вида характерна периодическая смена жизненных циклов (Matalin, 2006), что сказывается также на специфичности широтной изменчивости размеров (Sukhodolskaya, Saveliev, 2016).
Преимуществом нашего исследования можно считать использование линейных моделей, позволяющих установить, за счет действия какого конкретного фактора, важного для размерной изменчивости жужелиц (местообитание в ареале, антропоген или растительность), меняется форма тела особей. В этом плане показательна обзорная статья японских исследователей, исследовавших изменчивость формы карабид на межвидовом уровне (Yonehara et al., 2017). Они показали, что формы головы и структура мандибул зависят от диеты, на локомоцию влияет форма тела в целом, а отсутствие летательных мышц может оказывать действие на форму пронотума. При этом изменчивость формы пронотума и головы скоррелированы. Морфологические адаптации к различным экологическим факторам отмечены и в других исследованиях по карабидам (Barton et al., 2011). В нашем исследовании выявилась также изменчивость формы исследуемого вида карабид в градиенте рекреации. При оценке влияния антропогенного фактора в плоскости двух осей тангенциального пространства у Р. niger по второй компоненте центроиды самцов стоят выше, чем центроиды самок, что отражает, на наш взгляд, видоспецифические половые различия по изменчивости формы жуков в ответ на антропогенное воздействие. При этом по первой оси просматривается влияние степени рекреации на форму жуков (город, пригород, естественные биотопы), а органы самцов меняют форму в противоположном направлении по сравнению со стандартной. Это можно считать
повышенным адаптационным потенциалом самцов в условиях антропогенного пресса и одним из проявлений полового диморфизма. В целом при значительном антропогенном прессе (в городах) жуки становятся более выпуклыми.
Однако очевидно, что вклад в формирование фенотипа вносят не только факторы среды. Соответственно, в будущем следует рассматривать и генетические процессы, влияющие на изменчивость размеров и формы жужелиц.
Благодарности. Авторы выражают благодарность профессору Казанского (Приволжского) федерального университета А.А. Савельеву за помощь в статистической обработке материала.
Список литературы
1. Гринько Р. А. Экологическая структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) зональных и интразональных экосистем при разной степени их изоляции: Дисс. ... канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2002. 189 с.
2. Саидмагомедова А.А., Москалев М.В., Шапошников Д.С. Оценка влияния инбридинга и радиоактивного облучения на изменчивость формы крыла дрозофил линии Canton S // Материалы молодежной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца. Екатеринбург, 2009. С. 201-205.
3. Суходольская Р. А. Изменчивость размеров и формы жужелицы Carabus hortensis L. // Материалы XII Всероссийского популяционного семинара. Йошкар-Ола: ООО ИПФ «СТРИНГ», 2017. С. 222-224.
4. Шарова И.Х., Якушкина М.Н. Закономерности изменения населения жужелиц под влиянием рекреации в лесах Среднего Поволжья. Саранск, 2002. 183 с.
5. Abbasi R., Mashhadikhan M., Abbasi M., Kiabi B. Geometric morphometric study of populations of the social wasp, Polistes dominulus (Christ, 1791) from Zanjan province, north-west Iran // New Zealand Journal of Zoology. 2009. V.36, №1. P. 41-46.
6. Alpatov W.W. Biometrical studies on variation and races of the honey bee (Apis mellifera L.) // Review of Biology. 1929. V. 4. P. 1-58.
7. Bai Y., Dong J. J., Guan D. L., Xie J. Y., Xu C. H. Geographic variation in wing size and shape of the grasshopper Trilophidia annulata (Orthoptera: Oedipodidae): morphological trait variations follow an ecogeographical rule // Scientific Reports. 2016. V. 6. Article number: 32680.
8. Barton P.S., Gibb H., Manning A.D., Lindenmayer D.B., Cunningham S.A. Morphological traits as predictors of diet and microhabitat use in a diverse beetle assemblage // Biological Journal of the Linnean Society. 2011. V. 102(2). P. 301-310.
9. Benitez H., Fuente M., Vidal R., Briones V.J. Sexual Dimorphism and Morphological Variation in Populations of Ceroglossus chilensis (Eschscholtz, 1829) (Coleoptera: Carabidae) [Электронный ресурс]. 2011. Режим доступа: https://www.academia.edu/4164133, свободный. Проверено 17.02.2018.
10. Blackman R.L. Morphological discrimination of a tobacco-feeding form from Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae), and a key to New World Myzus (Nectarosiphon) species // Bulletin of Entomological Research. 1987. V. 77. P. 713-730.
11. Buggs R.J. Empirical study of hybrid zone movement //
Heredity. 2007. V. 99. P. 301-312.
12. Cavicchi S., Guerra D., Natali V., Pezzoli C., Giorgi G. Temperature-related divergence in experimental populations of Drosophila melanogaster. II. Correlation between fitness and body dimensions // Journal of Evolutionary Biology. 1989. V. 2. P. 235-251.
13. Gay L., Crochet P. A., Bell D.A., Lenormand T. Comparing clines on molecular and phenotypic traits in hybrid zones: a window on tension zone models // Evolution. 2008. V. 62(11). P. 2989-2806.
14. Gidaszewski N.A., Baylac M., Klingenberg C.P. Evolution of sexual dimorphism of wing shape in the Drosophila melanogaster subgroup // BMC Evolutionary Biology. 2009. V. 9. P. 110-118.
15. Hansen T.F., Houle D. Measuring and comparing evolvability and constraint in multivariate characters // Journal of Evolutionary Biolology. 2008. V. 21. P.1201-1219.
16. Klingenberg C.P. Quantitative genetics of geometric shape: heritability and the pitfalls of the univariate approach // Evolution. 2003. V. 57. P. 191-195.
17. Kuclu O., Aldemir A., Demirci B. Altitudinal variation in the morphometric characteristics of Aedes vexans Meigen from northeastern Turkey // Journal of Vector Ecology. 2011. V.36. P. 30-41.
18. Macagno A., Pizzo A., Parzer H., Palestrini C. Shape - but Not Size - Codivergence between Male and Female Copulatory Structures in Onthofhagus Beetles // PloS ONE. 2011. V. 6(12): e28893.
19. Matalin A.V. Geographical variation of life-cycle in Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) // Zoological Journal. 2006. V. 85. P. 573-585.
20. Monteiro A., Chen B., Ramos D., Oliver J. C., Tong X., Guo M., Wang W. K., Fazzino L., Kamal F. Distal-less regulates eyespot size and melanization in Bicyclus butterflies // Journal of Experimental Zoology. 2013. V. 320(5). P. 321-331.
21. Benitez H., Fuente M., Vidal R., Briones V.J. Sexual Dimorphism and Morphological Variation in Populations of Ceroglossus chilensis (Eschscholtz, 1829) (Coleoptera: Carabidae) [Электронный ресурс]. 2011. Режим доступа: https://www.academia.edu/4164133, свободный. Проверено 17.02.2018.
22. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. [Электронный ресурс]. 2011. Режим доступа: http://www.R-project.org/, свободный. Проверено 15.02.2018.
23. Ricklefs R.E., Miles D.B. Ecological and evolutionary inferences from morphology: an ecological perspective // Ecological Morphology. University of Chicago Pres, 1994. P. 13-41.
24. Rohlf F.J., Bookstein F.L. Computing the uniform component of shape variation // Systematic Biology. 2003. V. 52(1). P. 66-69.
25. Sanzana M.-J., Parra L.E., Sepulveda-Zuniga E., Benitez H.A. Latitudinal gradient effect on the wing geometry of Auca coctei (Guerin) (Lepidoptera, Nymphalidae) // Review of Brasilian Entomolology. 2013. V. 57, №.4. P. 411-416.
26. Shingleton A.W., Frankino W.A., Flatt T., Nijhout H.F., Emlen D.J. Size and Shape: The developmental regulation of static allometry in insects // BioEssays. 2007. V. 29. P. 536-548.
27. Sukhodolskaya R. Variation in Body Size and Body Shape in Ground Beetle Pterostichus melanarius Ill. (Coleoptera, Carabidae) // Journal of Agri-Food and Applied Sciences. 2014. V. 2(7). P. 196-205.
28. Sukhodolskaya R., Saveliev A. Body size variation in Ground Beetles (Coleoptera: Carabidae) // Periodicum Biologorum. 2016. V. 118, №3. P. 273-278.
10
российский журнал прикладной экологии
29. Sukhodolskaya R.A., Saveliev A.A. Impact of environmental factors on the body shape variation and sexual shape dimorphism in Carabus granulatus L. (Coleoptera: Carabidae) // Zoological Systematics. 2017. 42(1). Р. 71-89.
30. Tofilski A. Using geometric morphometrics and standard morphometry to discriminate three honey subspecies // Apidologie. 2008. V. 39. P. 558-563.
31. Van'T Land J., Putten P.V., Zwaan B., Kamping A., Delden W. Latitudinal variation in wild populations of Drosophila melanogaster: Heritabilities and reaction norms // Journal of Evolutionary Biology. 1999. V. 12. P. 222-223.
32. Yonehara Y., Konuma J., Klingenberg C.P. The Use of Geometric Morphometrics in a Study of Shape Diversity of Ground Beetles (Coleoptera: Carabidae). 2017. [Электронный ресурс] http://www.biol.tsukuba.ac.jp/cbs/kokusaikouryu/ report/YOSHINAR. Проверено: 02.02.17.
33. Zahiri R., Sarafrazi A.M., Salehi L., Kunkel J.G. A geometric morphometric study on populations of the rice stem borer, Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera: Crambidae) in northern Iran // Zoology in the Middle East. 2006. V. 38. P. 73-84.
34. Zelditch M.L., Swiderski D.L., Sheets H.D., Fink W.L. Geometric morphometrics for biologists: A primer. San Diego: Elsevier Academic Press, 2004. 437 p.
Sukhodolskaya R.A., Gordienko T.A., Vavilov D.N. Influence of environmental factors on the shape variability of the ground beetle Pteros-tichusniger Sch.
We studied the contribution of environmental factors (capture location within the range, anthropogenic impact, the influence of biotope vegetation) in the variability of the form of the beetle Pterostichus niger Sch. using the methods of geometric morphometry. Samples of beetles were taken from various locations in the gradient of anthropogenic impact (cities, suburbs, natural biotopes with different vegetation) and amounted to 1034 species.It is shown that the males of the investigated carabid species have more convex in the apical-basal and more flattened in the medial-distal direction elytra, flattened pronotumin the apical-basal direction. When analyzing the main components, a weakly expressed latitudinal gradient along the second axis is seen in regions with a more severe climate, the parameters of the pronotum and head forms changefirst of all. According to the anthropogenic influence, the first component reflects the degree of recreation, which is associated with the predominant type of vegetation in cities.
Keywords: variability of form; carabids; geometric morphometry; latitude gradient; anthropogenic impact.
Информация об авторах
Суходольская Раиса Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, Россия, 420087, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: ra5suh@rambler.ru.
Гордиенко Татьяна Александровна, научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, Россия, 420087, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: t_a_gordienko2015@mail.ru.
Вавилов Дмитрий Николаевич, младший научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, Россия, 420087, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: sabantsev.ipen@gmail.com.
Information about the authors
Raisa A.Sukhodolskaya, Ph.D. in Biology, Senior Researcher,Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: ra5suh@rambler.ru.
Tatyana A.Gordienko, Researcher, Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: t_a_gordienko2015@mail.ru.
Dmitrii N.Vavilov, Junior Researcher, Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: sabantsev.ipen@gmail.com.
