CC BY
22
Александрович. - Тюмень, 2004. - 32 с. - Текст : непосердственный.
17. Болдырев Н.К. Комплексный метод листовой диагностики, условий питания, величины и качества урожая сельскохозяйственных культур : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук / Н.К. Болдырев. - Москва, 1972. - 48 с. - Текст : непосредственный.
18. Болдышева Е.П. Диагностика и оптимизация микроэлементного питания озимой ржи на лугово-черноземной почве Западной Сибири : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук / Е.П. Болдышева. - Омск, 2018. - 18 с. - Текст : непосредственный.
19. Попова В.И. Оптимизация применения микроудобрений при возделывании озимой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук / В.И. Попова. - Омск, 2018. - 22 с. - Текст : непосредственный.
17. Boldyrev N.K. Kompleksnyj metod listo-voj diagnostiki, uslovij pitaniya, velichiny i kachestva urozhaya sel'skohozyajstvennyh kul'tur : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni doktora sel'skohozyajstvennyh nauk / N.K. Boldyrev. - Moskva, 1972. - 48 s. - Tekst : neposerdstvennyj.
18. Boldysheva E.P. Diagnostika i optimiza-ciya mikroelementnogo pitaniya ozimoj rzhi na lugo-vo-chernozemnoj pochve Zapadnoj Sibiri : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata sel'skohozyajstvennyh nauk / E.P. Boldysheva. -Omsk, 2018. - 18 s. - Tekst : neposredstvennyj.
19. Popova V.I. Optimizaciya primeneniya mikroudobrenij pri vozdelyvanii ozimoj pshenicy v usloviyah yuzhnoj lesostepi Zapadnoj Sibiri : avtorefe-rat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata sel'skohozyajstvennyh nauk / V.I. Popova. - Omsk, 2018. - 22 s. - Tekst : neposredstvennyj.
Бобренко Игорь Александрович, д-р с.-х. наук, проф., Омский ГАУ, bobrenko67@mail.ru; Матвейчик Олег Анатольевич, Омский ГАУ, matvei4ik_oleg@mail.ru; Кормин Виктор Павлович, канд. с.-х. наук, доц., Омский ГАУ, vp.kor-min@omgau.org.
Bobrenko Igor' Alexandrovich, Doc. Agr. Sci., Prof., Omsk SAU, bobrenko67@mail.ru; Mat-veychik Oleg Anatolyevich, Omsk SAU, mat-vei4ik_oleg@mail.ru; Kormin Victor Pavlovich, Cand. Agr. Sci., Ass., Omsk SAU, vp.kormin@om-gau.org.
УДК 581.16:581.48 Б01 10.48136/2222-0364_2021_1_19
А.Ф. БУХАРОВ1, Д.Н. БАЛЕЕВ1, Р.В. ЧЕРНОВ2
1 Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства - филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства», Московская область Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск
ВЛИЯНИЕ ЭНДОГЕННЫХ И ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА КОМПЛЕКС МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ
СЕМЯН УКРОПА
Проведено исследование влияния местоположения зонтика на растении укропа сорта Кентавр (Anethum graveolens L.) на линейные параметры семени. Семена были посеяны на опытном поле ВНИИО -филиала ФГБНУ ФНЦО в 2015-2017 гг. Растения выращивали с целью производства семян. Выбирали 30 растений в трехкратной повторности для каждого варианта случайным образом и срезали зонтики в соответствии со схемой опыта. Затем были измерены длина семени, зародыша и эндосперма из зонтиков, расположенных на побегах первого и второго порядков ветвления. Средние значения длины элементов семени (3,85-3,43 мм), эндосперма (3,37-2,99 мм) и зародыша (1,00-0,77 мм) укропа изменялись в значительных пределах и зависели от архитектоники семенного растения и экологических условий. На длину
© Бухаров А.Ф., Балеев Д.Н., Чернов Р.В., 2021
семени и эндосперма основное влияние оказывали условия выращивания (77% и 81% соответственно), а на длину зародыша - матрикальный фактор (92%). Корреляционный анализ показал, что между длиной зародыша и длиной семени, а также длиной зародыша и длиной эндосперма отмечена слабая взаимосвязь (г = 0,050-0,314 и 0,066-0,325 соответственно). Разнокачественность при прорастании семян в стандартных (20°С) условиях проращивания проявляется отчетливо в зависимости от эндогенных факторов. Выявлена тесная достоверная связь между длиной семени, эндосперма, зародыша и качеством семян укропа. Качество семян укропа тесно связано с местом формирования семян. Так, коэффициент корреляции между порядком ветвления и временем прорастания 50% (Т50) семян: г = 0,978 и прорастанием: г = -0,968.
Ключевые слова: разнокачественность, семенное растение, укроп, ЛпеМит graveolens Ь., морфологическая структура семени, прорастание семян.
Введение
Известно, что многие виды растений различаются по степени всхожести семян как между [1], так и внутри популяций [2]. Такая вариабельность может быть следствием генетической изменчивости, но чаще обусловлена внешними условиями, которые оказывали влияние на формирование семени. Эти условия включают прежде всего факторы абиотической среды, в том числе температуру [3], продолжительность светового дня [4], спектральный состав света [5], наличие влаги [6].
Не менее широко распространена изменчивость семян по комплексу морфологических, физиологических и биохимических признаков [7], в том числе по посевным качествам, наблюдаемая в пределах отдельных особей [8]. В отечественной литературе это явление неоднородности принято называть «матрикальной разнокачественностью» [9]. В целом материнское растение, на котором развивается диаспора, и его изменчивость в процессе онтогенеза можно рассматривать как внешнюю среду по отношению к новому, по сути, организму, обладающему значительной автономностью.
Механизмы воздействия микросреды, испытываемые при этом семенем, могут быть чрезвычайно разнообразны, в том числе: генетически обусловленное нарушение совместимости (особенно при перекрестном опылении) [10], неменделевский тип наследования [11], сочетание воздействия материнского организма с окружающей средой [12]. Различную всхожесть и требования к условиям прорастания, как правило, связывают с местоположением семян, формирующихся на различных метамерах материнского растения. Одно из основных объяснений этих различий в том, что питательные ресурсы материнских растении распределяются неодинаково между семенами [13]. Другая причина заключается в том, что семена развиваются в разное время, а следовательно, попадают в разные погодные условия. Одновременно изменяется физический возраст, физиологическое и биохимическое состояние материнского растения, что также отражается на метаболизме семян. Однако разнокачественность семян по прорастанию отмечается не у всех видов [14].
Поскольку матрикальный фактор играет важную роль в индивидуальном развитии растения и может иметь последствия для развития особей сортовых популяций в процессе семеноводства, а также для использования в селекционных программах, он заслуживает подробного изучения, в том числе на фоне изменяющихся экологических условий внешней среды.
Цель работы - изучить изменчивость и корреляционные связи линейных размеров морфологических элементов семян укропа (в том числе эндосперма и зародыша) и физиологических свойств, характеризующих способность их к прорастанию в зависимости от положения на материнском растении и погодных условий в процессе выращивания.
Материалы и методы исследования
Исследования выполнены в 2015-2017 гг. в условиях Московской области, на опытных полях ВНИИО - филиала ФГБНУ ФНЦО.
Объектом исследований служили плоды укропа Anethum graveolens L. сорта Кентавр, выращенные в открытом грунте и собранные с разных порядков ветвления. Посев
проводили во второй декаде мая рядами по схеме 45*10 см. Глубина заделки 1,5 см.
2 2 Норма высева 1-2 г/м . Делянки площадью 10 м размещены рандомизированным методом с трехкратной повторностью.
В процессе семеноводства фиксировали температуру, количество осадков и влажность воздуха. Средняя температура в мае 2015-2016 гг. составляла 14,2-15°С и превышала среднемноголетнюю (11,9°С). Осадков в мае 2015 г. выпало на 2,1 мм меньше среднемноголетнего значения, а в 2016 г. на 16 мм больше. Среднесуточная температура июня в 2015 г. - 17,9°С, а в 2016 г. - 18,2°С, что выше среднемноголетней на 2,8-3°С. Осадков в июне 2015-2016 гг. выпало на уровне среднемноголетнего значения - 90 мм. В июле 2015 г. среднесуточная температура воздуха составляла 18,3°С, а в 2016 г. -20,4°С, сумма осадков - 118,7 и 115,9 мм соответственно, что на 38 и 35 мм выше сред-немноголетних значений. В августе 2015 г. среднесуточная температура составляла 17,5°С, а осадков выпало недостаточно - 14,0 мм. В августе 2016 г. среднесуточная температура составляла 20,4°С, при этом выпало большое количество осадков - 170,5 мм.
Начало цветения первого порядка отмечено 25 июня 2015 г. и 1 июля 2016 г.; второго порядка - 1 июля 2015 г. и 10 июля 2016 г. Уборку плодов проводили на 50-й день после цветения зонтиков первого порядка. Выбирали 30 растений в трехкратной по-вторности для каждого варианта и срезали зонтики в соответствии со схемой опыта.
Схема опыта включала два варианта экзогенного фактора (погодные условия 2015 и 2016 гг.) и два варианта эндогенного фактора (плоды с зонтиков первого порядка (контроль) и плоды с зонтиков второго порядка).
Измерение длины семени и эндосперма проводилось с помощью штангенциркуля (ГОСТ 166-89). Длину зародыша определяли с использованием микроскопа Levenhuk 670T (Levenhuk, США) и видеоокуляра DCM 300 MD (Microscope Digital, Китай) при увеличении *40, с помощью программы Scope Photo (Image Software V. 3.1.386). Семена предварительно (за один час) замачивали в 14%-ном водном растворе гипохлорита натрия. В качестве относительных показателей линейных размеров морфологических элементов плодов использовали индексы - соотношения, в том числе: зародыш / эндосперм (Ij/э), зародыш / плод (!з/пл) и эндосперм / плод (Гз/пл). Повторность лабораторного опыта (морфометрии) шестикратная, по 100 семян в повторности.
Прорастание семян изучали в динамике (ежедневно), при среднеоптимальной температуре (20°С) [15]. Длительность проращивания устанавливали по международным правилам определения качества семян [16]. О завершении прорастания судили по их проклевыванию [17]. Повторность четырехкратная, по 100 семян в каждой повтор-ности. На основе полученных данных рассчитывали параметры модели (время прорастания 50% семян; угол наклона кривой прорастания; максимальный процент проросших семян) и кривые прорастания [18].
Результаты и их обсуждение
Установлено, что семена укропа, полученные с соцветий первого порядка, имели наибольшую длину, которая варьировала от 3,66 до 4,04 мм в зависимости от года исследования, а среднее значение длины семени в соцветиях первого порядка составило 3,85 мм, что на 0,42 мм выше длины семени, сформированного на втором порядке. Аналогичную тенденцию имело и варьирование длины эндосперма, которое изменя-
лось в пределах от 3,16 до 3,58 в 2015 г. и от 2,77 до 3,21 мм в 2016 г. В среднем за годы исследований длина эндосперма в семенах первого порядка составила 3,37 мм, что на 0,38 мм выше, чем в семенах второго порядка (табл. 1).
Таблица 1
Морфометрические показатели (±se) семян укропа в зависимости от строения материнского растения
Вариант Морфологический элемент, мм
Длина семени Длина эндосперма Длина зародыша
1-й порядок (конт.) 3,85 ± 0,011 3,37 ± 0,010 1,00 ± 0,006
2-й порядок 3,43 ± 0,010 2,99 ± 0,009 0,71 ± 0,006
Б-уа1ие 366,5 321,4 581,1
р-уа1ие < 2 • 10-16 < 2 • 10-16 < 2 • 10-16
В семенах соцветий первого порядка для длины зародыша лимиты изменчивости составили 0,75-0,96 в 2015 г. и 0,68-1,04 мм в 2016 г., а средняя длина зародыша составляла 1,00 ± 0,006 мм, что на 30% превышало значение этих показателей в семенах второго порядка.
Длина эндосперма в среднем составила 88% от длины семени. Длина зародыша составляла 24 и 28% от длины семени и эндосперма соответственно. В семенах первого порядка длина зародыша составила 26 и 30% от длины семени и эндосперма, а в семенах второго порядка 21 и 24% соответственно. Выявлена тесная положительная корреляционная связь между длиной семени и эндосперма. Одновременно отмечена слабая зависимость длины зародыша от длины плода и эндосперма, особенно для семян, собранных со второго порядка ветвления (табл. 2).
Таблица 2
Корреляционный анализ взаимосвязей между основными показателями линейных размеров морфологических элементов семени укропа
Морфологический элемент 1-й порядок 2-й порядок
г р-уа1ие г р-уа1ие
Семя / зародыш 0,314 < 2,2 • 10-16 0,050 0,09
Эндосперм / зародыш 0,325 < 2,2 • 10-16 0,066 0,02
Семя / эндосперм 0,954 < 2,2 • 10-16 0,938 < 2,2 • 10-16
Коэффициент корреляции длины семени, эндосперма и зародыша с порядком ветвления составлял: г = -0,505 (1 = 28,6; р = < 2,2 • 10-16); г = -0,484 (1 = 27,1; р = < 2,2 • 10-16); г = -0,592 (1 = 35,9; р = < 2,2 • 10-16) соответственно.
Дисперсионный анализ экспериментальных данных о влиянии эндогенных и экзогенных факторов на изменение морфологических параметров семени укропа представлен в табл. 3. Анализ показал, что экзогенный фактор имеет наибольшее влияние на длину семени и эндосперма, в то время как эффект эндогенного фактора оказался значительно ниже. Экзогенный фактор оказал минимальное влияние на развитие зародыша. Основное влияние на длину зародыша оказывали внутренние причины и взаимодействие изучаемых факторов.
Для изучения характера (тенденций) влияния факторов на физиологические свойства семян, используя лог-логистическую регрессию, авторы статьи рассчитали параметры модели (табл. 4) и построили кривые прорастания (рисунок) семян укропа, в том числе собранных с разных порядков ветвления и в разные годы исследований.
Таблица 3
Дисперсионный анализ влияния экзогенного (А) и эндогенного (В) факторов и их взаимодействия на изменение длины морфологических элементов семени укропа
Фактор Семя Эндосперм Зародыш
М81 Б-уа1ие М81 Б-уа1ие М81 Б-уа1ие
А 1,98 286,1*** 1,98 267,1*** 0,0009 1,7
В 0,56 80,2*** 0,44 59 2*** 0,24 445 7***
АхВ 0,04 5,2* 0,02 2,3 0,018 32,6***
Примечания: - оценка ведется по среднему квадрату;
значимость: «*
*» - 0; «**» - 0,001; «*» - 0,01; «.» - 0,05; « » - 0,1.
Таблица 4
Оценка параметров лог-логистической модели прорастания популяции семян укропа в зависимости от расположения на материнском растении
Вариант Параметр Показатель
Оценка Бе 1-уа1ие р-уа1ие
2015 г.
1-й порядок е 3,03 0,23 13,3 < 2 2 ■ 10-16***
Ь -5,77 0,97 6,0 5,7 ■ 10-9***
а 0,73 0,12 6,3 9 3 ■ 10-10***
2-й порядок е 4,47 0,71 6,3 1 1 ■ 10-9***
Ь -6,04 2,74 2,2 0,03*
а 0,54 0,26 2,1 0,04*
2016 г.
1-й порядок е 2,88 0,27 10,8 < 2 2 ■ 10-16***
Ь -5,51 1,23 4,5 1 1 . ю-5***
а 0,79 0,09 9,2 < 2 2 ■ 10-16***
2-й порядок е 4,01 0,54 7,5 6,3 ■ 10-13***
Ь -5,80 1,49 3,9 0,0001***
а 0,60 0,21 2,9 0,004**
птота;
Примечания: е - время прорастания 50% плодов (Т50); Ь - угол наклона кривой; ё - верхняя асим-значимость: «***» - 0; «**» - 0,001; «*» - 0,01; «.» - 0,05; « » - 0,1.
Рассчитанные углы наклона кривых прорастания семян не отличаются по годам исследований для первого (1 = 0,6; р = 0,5) и второго порядка (1 = 0,5; р = 0,6) ветвления. Время, необходимое для прорастания 50% семян, значимо отличается по годам исследований для первого (1 = 1,9; р = 0,06) и второго (1 = 3,6; р = 0,0003) порядка. Влияние экзогенного фактора на показатель прорастания оказалось незначительным, отличие моделей по этому показателю для первого порядка составляет 5% (1 = 1,9; р = 0,06) и для второго порядка 10% (1 = 1,8; р = 0,07).
На основе анализа параметров регрессии следует заключить, что построенные модели прорастания семян с изучаемых порядков ветвления существенно различаются, как это видно на рисунке. Параметр, определяющий максимальное прорастание в модели первого порядка, превышает на 25% (1 = 5,0; р = 0,0001) соответствующее значение для второго порядка. Показатель времени прорастания 50% семян значительно увеличивается в модели, построенной с использованием данных, полученных с семян второго порядка. Увеличение для 2015 г. составляет 48% (1 = 17,2; р = 0,0001), а для 2016 г. -39% (1 = 14,2; р = 0,0001). Углы наклона кривых прорастания семян первого и второго порядка существенно не отличаются (1 = 0,2; р = 0,8).
Кривые прорастания семян укропа: 81 - модель прорастания популяции семян 1-го порядка (2015); 82 - модель прорастания популяции семян 2-го порядка (2015); 83 - модель прорастания популяции семян 1-го порядка (2016); 84 - модель прорастания популяции семян 2-го порядка (2016)
Выявлена тесная отрицательная связь между длиной семени, эндосперма, зародыша и временем прорастания 50% семян. Тесная положительная связь выявлена между размерами семени и рассчитанными параметрами кривой прорастания (табл. 5).
Таблица 5
Корреляционный анализ взаимосвязей основных показателей линейных размеров морфологических элементов с параметрами модели прорастания, характеризующими качество семян укропа
Морфологический элемент е Ь а
г р-уа1ие г р-уа1ие г р-уа1ие
Семя -0,885 0,02 0,995 3,1 • 10-5 0,913 0,01
Эндосперм -0,847 0,03 0,989 0,0002 0,881 0,02
Зародыш -0,939 0,005 0,817 0,05 0,950 0,003
Показана высокая зависимость параметров качества семян от порядка ветвления. Так, коэффициент корреляции времени прорастания 50% семян, угла наклона кривой прорастания и максимального прорастания с порядком ветвления составлял: г = 0,978 (1 = 9,3; р = 0,0007); г = -0,820 (1 = 2,9; р = 0,05); г = -0,968 (1 = 7,8; р = 0,001) соответственно.
В настоящее время общепринято, что семя не только при формировании, но и после отделения в период хранения и прорастания в значительной степени находится под контролем материнского фактора. Эти эффекты действуют от посева до появления всходов, но на более поздней стадии (автотрофного питания) генотип самого организма
начинает играть все большую роль в развитии. Наиболее сильное и длительное действие испытывают диаспоры, которые, по сути, являются плодами, как у представителей семейства Зонтичные (ЦшЬеШГегае). По-видимому, это связано с наличием массивной плодовой оболочки, химический состав которой сформирован под влиянием материнского генотипа. Воздействие химических веществ, содержащихся в плодовой оболочке, а также в семенной кожуре и эндосперме, на зародыш можно рассматривать как алле-лопатическое. В целом эндосперм и покровы семени по отношению к зародышу можно считать внешней средой, а их взаимоотношения носят аллелопатический характер [19].
Материнские, как и экологические, эффекты, являясь одной из форм фенотипиче-ской пластичности, могут проявляться в ряду поколений (длительные модификации) [20]. Эти изменения в развитии не являются наследственными, и их нельзя отнести к генетическим вариациям [21]. Теоретически эти модификационные изменения должны приносить пользу потомству, учитывая, что они получают экологические сигналы, аналогичные тем, которые испытывали материнские растения [20]. Напрямую матрикаль-ные эффекты физически меняют фенотипические признаки потомков во время их развития на материнском растении (цитоплазматические воздействия или размер семян). В то время, как косвенно материнские эффекты изменяют фенотип потомков и позже, в процессе их автономного развития [12].
Заключение
Выявлены особенности проявления разнокачественности семян укропа по морфологическим и физиологическим свойствам в зависимости от экзогенных и эндогенных факторов. Средние значения длины элементов семени (3,85-3,43 мм), эндосперма (3,37-2,99 мм) и зародыша (1,00-0,77 мм) укропа изменялись в значительных пределах.
Длина эндосперма в среднем составляла 88-89% от длины плода. Длина зародыша в соцветиях первого порядка составляла 26% от длины плода и 30% длины эндосперма, а в зонтиках второго порядка - на 5 и 6% ниже.
Корреляционный анализ показал, что влияние длины семени на длину эндосперма имело высокую положительную зависимость (г = 0,961-0,978). Между длиной зародыша и длиной семени, а также длиной зародыша и длиной эндосперма отмечена слабая взаимосвязь (г = 0,050-0,314 и 0,066-0,325 соответственно). Это свидетельствует об относительной автономности зародыша.
Однако на длину семени и эндосперма основное влияние оказывал экзогенный фактор (77% и 81% соответственно), а на длину зародыша - эндогенный (92%). Это подтверждает, что автономность зародыша действительно относительная.
Разнокачественность при прорастании семян в стандартных (20° С) условиях проращивания проявляется отчетливо в зависимости от эндогенных факторов. Популяция семян, полученная с зонтиков первого порядка, прорастает быстрее (показатель Т50 снижен на 39-48% по сравнению со вторым порядком) и при повышенном проценте прорастания (на 18%), однако энергия прорастания отличается незначительно.
Выявлена тесная достоверная связь между длиной семени, эндосперма и особенно зародыша и качеством семян укропа (для параметра Т50: г = -0,885; -0,847; -0,939; для прорастания: г = 0,913; 0,881; 0,950 и для угла наклона кривой: г = 0,995; 0,989; 0,817 соответственно). Качество семян укропа тесно связано с местом формирования семян. Так, коэффициент корреляции между порядком ветвления и временем прорастания 50% семян составляет: г = 0,978 и прорастанием: г = -0,968.
A.F. Bukharov1, D.N. Baleev1, R.V. Chernov2
1All-Russian Science and Research Institute of Vegetable Growing - Branch of the Federal Budget Scientific Institution "Federal Scientific Center for Vegetable Growing", Moscow Region
2Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk
Influence of endogenous and exogenous factors on the complex of morphological and physiological properties of dill seeds
Research was carried out on the effect of the location of umbels on dill plants of the "Kentavr" variety (Anethum graveolens L.) on the linear parameters of seeds. The seeds were sown on the experimental field of the All-Russian Science and Research Institute of Vegetable Growing - Branch of the Federal Budget Scientific Institution "Federal Scientific Center for Vegetable Growing" in 2015-2017. The plants were grown for seed production purposes. 30 plants were randomly selected in threefold repetition in each option and the umbels were cut in accordance with the experimental design. Then, the length of the seed, embryo and endosperm from the umbels located on the shoots of the first and second orders of branching were measured. It has been established that the average length of the elements of the seed (3.85-3.43 mm), endosperm (3.37-2.99 mm) and embryo (1.00-0.77 mm) of dill varied considerably and depended on the architectonics of the seed plant and on the environmental conditions. The length of the seed and endosperm was mainly influenced by growing conditions (77% and 81%, respectively), while the length of the embryo by the matrical factor (92%). Correlation analysis showed that the influence of the length of the seed on the length of the endosperm has a high positive dependence (r = 0.961-0.978). Heteromorphism is clearly manifested during seed germination in standard germination conditions (20°C) depending on endogenous factors. A close, reliable relation was established between the length of the seed, endosperm and embryo and the quality of dill seeds. The quality of dill seeds is closely related to the place of seed formation. Thus, the correlation coefficient between the order of branching and the germination time of 50% (T50) of seeds is r = 0.978 and germination r = -0.968.
Keywords: heteromorphism, seed germination, dill, Anethum graveolens L., morphological structure of seeds, germination.
Список литературы
1. Leverett L.D. Cryptic seed heteromorphism in Packera tomentosa (Asteraceae): differences in mass and germination / L.D. Leverett, C.L. Jolls. - Text : direct // Plant Species Biology. - 2014. - № 29. -P. 169-180.
2. Souza M.L. Seed size as key factor in germination and seedling development of Copaifera langsdorffii (Fabaceae) / M.L. Souza, M. Fagundes. -Text : direct // American Journal of Plant Sciences. -2014. - № 5. - P. 2566-2573.
3. Cresswell E.G. Induction of a light requirement during seed development and its ecological consequences / E.G. Cresswell, J.P. Grime. - Text : direct // Nature. - 1981. - № 291. - P. 583-585.
4. Gutterman Y. Effect of day length during plant development and caryopsis maturation on flowering and germination, in addition to temperature during dry storage and light during wetting, of Schismus arabicus (Poaceae) in the Negev Desert, Israel / Y. Gutterman. - Text : direct // Journal of Arid Environments. - 1996. - № 33. - P. 439-448.
5. McCullough J.M.Physiological predetermination of germination responses in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / J.M. McCullough, W. Shropshire. -Text : direct // Plant Cell Physiology. - 1970. - № 11. -P. 139-148.
Reference
1. Leverett L.D. Cryptic seed heteromorphism in Packera tomentosa (Asteraceae): differences in mass and germination / L.D. Leverett, C.L. Jolls. - Text : direct // Plant Species Biology. - 2014. - № 29. -P. 169-180.
2. Souza M.L. Seed size as key factor in germination and seedling development of Copaifera langsdorffii (Fabaceae) / M.L. Souza, M. Fagundes. -Text : direct // American Journal of Plant Sciences. -2014. - № 5. - P. 2566-2573.
3. Cresswell E.G. Induction of a light requirement during seed development and its ecological consequences / E.G. Cresswell, J.P. Grime. - Text : direct // Nature. - 1981. - № 291. - P. 583-585.
4. Gutterman Y. Effect of day length during plant development and caryopsis maturation on flowering and germination, in addition to temperature during dry storage and light during wetting, of Schismus arabicus (Poaceae) in the Negev Desert, Israel / Y. Gutterman. - Text : direct // Journal of Arid Environments. - 1996. - № 33. - P. 439-448.
5. McCullough J.M. Physiological predetermination of germination responses in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / J.M. McCullough, W. Shropshire. -Text : direct // Plant Cell Physiology. - 1970. - № 11. -P. 139-148.
6. Kermode A.R. The role of maturation drying in the transition from seed development to germination. VI. Desiccation - induced changes in messenger RNA populations within the endosperm of Ricinus communis L. seeds / A.R. Kermode, S.K. Pramanik, J.D. Bewley. - Text : direct // Journal of Experimental Botany. - 1989. - № 40(210). - P. 33-41.
7. Bhatt A. Germination and recovery of hete-romorphic seeds ofAtriplex canescens (Amarantha-ceae) under increasing salinity / A. Bhatt, A. Santo. -Text : direct // Plant ecology. - 2016. - Vol. 217(9). -P. 1069-1079.
8. Garcia-Beltran J.A. Heteromorphism in seeds of Leptocereus scopulophilus (Cactaceae) from Pan de Matanzas, Cuba / J.A. Garcia-Beltran, D. Barrios, A. Cuza-Perez. - Text : direct // Seed Science Research. - 2017. - № 27(4). - P. 311-320.
9. Овчаров К.Е. Разнокачественность семян и продуктивность растений / К.Е. Овчаров, Е.Г. Кизилова. - Москва : Колос, 1966. - 160 с. -Текст : непосредственный.
10. Williams W. Genetic control of seed weight and seed oil in Lupinus albus and Lupinus mu-tabilis / W. Williams, R. McGibbon. - Text : direct // Pflanzenzucht. - 1980. - № 84(4). - P. 329-334.
11. Smith W.E. Maternal inheritance of seed weight in flax / W.E. Smith, J.E. Fitzsimmons. - Text : direct // Canadian journal of genetics and cytology. -1965. - № 7. - P. 658-662.
12. Roach D.A. Maternal effects in plants / D.A. Roach, R.D. Wulff. - Text : direct // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1987. - № 18. - P. 209-235.
13. Halloran G.M. Physiological predetermination of the order of hardseededness breakdown in subterranean clover (Trifolium subterraneum L.) / G.M. Halloran, W.J. Collins. - Text : direct // Ann. Bot. - 1974. - № 38. - P. 1039-1044.
14. Marks M.K. Achene dimorphism and germination in three composite weeds / M.K. Marks, C. Akosim. - Text : direct // Trop. Agric. - 1984. -№ 61. - P. 69-73.
15. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова. -Санкт-Петербург : НИИ химии, 1999. - 232 с. -Текст : непосредственный.
16. International Seed Testing Association. International rules for seed testing. Edition. The International Seed Testing Association (ISTA). - Switzerland. - 2014. - Text : direct.
17. Bewley J.D. The Physiology and Biochemistry of Seeds / J.D. Bewley, M. Black. - Berlin : Springer-Verlag. - 1982. - V. 2. - 375 p. - Text : direct.
18. Бухаров А.Ф. Кинетика прорастания семян. Методы исследования и параметры / А.Ф. Бухаров, Д.Н. Балеев, А.Р. Бухарова. - Текст : непосредственный // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2017. - № 2. -С. 5-19.
6. Kermode A.R. The role of maturation drying in the transition from seed development to germination. VI. Desiccation - induced changes in messenger RNA populations within the endosperm of Ricinus communis L. seeds / A.R. Kermode, S.K. Pramanik, J.D. Bewley. - Text : direct // Journal of Experimental Botany. - 1989. - № 40(210). - P. 33-41.
7. Bhatt A. Germination and recovery of hete-romorphic seeds of Atriplex canescens (Amarantha-ceae) under increasing salinity / A. Bhatt, A. Santo. -Text : direct // Plant ecology. - 2016. - Vol. 217(9). -P. 1069-1079.
8. Garcia-Beltran J.A. Heteromorphism in seeds of Leptocereus scopulophilus (Cactaceae) from Pan de Matanzas, Cuba / J.A. Garcia-Beltran, D. Barrios, A. Cuza-Perez. - Text : direct // Seed Science Research. - 2017. - № 27(4). - P. 311-320.
9. Ovcharov K.E. Raznokachestvennost' se-myan i produktivnost' rastenij / K.E. Ovcharov, E.G. Kizilova. - Moskva : Kolos, 1966. - 160 s. -Tekst : neposredstvennyj.
10. Williams W. Genetic control of seed weight and seed oil in Lupinus albus and Lupinus mutabilis / W. Williams, R. McGibbon. - Text : direct // Pflanzenzucht. - 1980. - № 84(4). - P. 329-334.
11. Smith W.E. Maternal inheritance of seed weight in flax / W.E. Smith, J.E. Fitzsimmons. - Text : direct // Canadian journal of genetics and cytology. -1965. - № 7. - P. 658-662.
12. Roach D.A. Maternal effects in plants / D.A. Roach, R.D. Wulff. - Text : direct // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1987. - № 18. - P. 209-235.
13. Halloran G.M. Physiological predetermination of the order of hardseededness breakdown in subterranean clover (Trifolium subterraneum L.) / G.M. Halloran, W.J. Collins. - Text : direct // Ann. Bot. - 1974. - № 38. - P. 1039-1044.
14. Marks M.K. Achene dimorphism and germination in three composite weeds / M.K. Marks, C. Akosim. - Text : direct // Trop. Agric. - 1984. -№ 61. - P. 69-73.
15. Nikolaeva M.G. Biologiya semyan / M.G. Nikolaeva, I.V. Lyanguzova, L.M. Pozdova. -Sankt-Peterburg : NII himii, 1999. - 232 s. - Tekst : neposredstvennyj.
16. International Seed Testing Association. International rules for seed testing. Edition. The International Seed Testing Association (ISTA). - Switzerland. -2014. - Text : direct.
17. Bewley J.D. The Physiology and Biochemistry of Seeds / J.D. Bewley, M. Black. - Berlin : Springer-Verlag. - 1982. - V. 2. - 375 p. - Text : direct.
18. Buharov A.F. Kinetika prorastaniya se-myan. Metody issledovaniya i parametry / A.F. Buharov, D.N. Baleev, A.R. Buharova. - Tekst : neposredstvennyj // Izvestiya Timiryazevskoj sel'skoho-zyajstvennoj akademii. - 2017. - № 2. - S. 5-19.
19. Бухаров А.Ф. Аллелопатическая активность у семян овощных сельдерейных культур / А.Ф. Бухаров, Д.Н. Балеев. - Текст : непосредственный // Сельскохозяйственная биология. - 2014. -№ 1. - С. 86-90.
20. Wolf J.B. What are maternal effects (and what are they not)? / J.B. Wolf, M.J. Wade. - Text : direct // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B. - 2009. - № 364. - P. 11071115.
21. Uller T. Developmental plasticity and the evolution of parental effects / T. Uller. - Text : direct // Trends Ecol. Evol. - 2008. - № 23. - P. 432-438.
Бухаров Александр Федорович, д-р с.-х. наук, проф., ВНИИО, Московская область, afb56@mail.ru; Балеев Дмитрий Николаевич, канд. с. -х. наук, ВНИИО, Московская область, dbaleev@gmail.com; Чернов Роман Валерьевич, аспирант, Омский ГАУ, chemov35.06.01@om-gau.org.
19. Buharov A.F. Allelopaticheskaya aktiv-nost' u semyan ovoshchnyh sel'derejnyh kul'tur / A.F. Buharov, D.N. Baleev. - Tekst : neposredstven-nyj // Sel'skohozyajstvennaya biologiya. - 2014. -№ 1. - S. 86-90.
20. Wolf J.B. What are maternal effects (and what are they not)? / J.B. Wolf, M.J. Wade. - Text : direct // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B. - 2009. - № 364. - P. 11071115.
21. Uller T. Developmental plasticity and the evolution of parental effects / T. Uller. - Text : direct // Trends Ecol. Evol. - 2008. - № 23. - P. 432-438.
Bukharov Alexander Fjodorovich, Doc. Agr. Sci., Prof., All-Russian Scientific Research Institute of Vegetable Growing, afb56@mail.ru; Baleev Dmitry Nikolaevich, Cand. Agr. Sci., All-Russian Scientific Research Institute of Vegetable Growing, dba-leev@gmail.com; Chernov Roman Valer'evich, Postgraduate Student, Omsk SAU, @omgau.org.
УДК 633.11 Б01 10.48136/2222-0364_2021_1_28
О.Г. КУЗЬМИН, АС. ЧУРСИН, Ю.С. КРАСНОВА, И И. КАРАКОЗ, В.П. ШАМАНИН
Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск
ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ЛИНИЙ ПИТОМНИКА КАСИБ-20 ПО УРОЖАЙНОСТИ И КАЧЕСТВУ ЗЕРНА
Представлены результаты изучения 17 перспективных линий яровой мягкой пшеницы из Казах-станско-Сибирского питомника за 2019 и 2020 гг. (КАСИБ-20). Десять географических точек испытания. В опыте осваивались линии, созданные в различных селекционных учреждениях России и Северного Казахстана. Экологическая пластичность и стабильность сортов по урожайности зерна определена по методике С.А. Эберхарта и У.А. Рассела (1966). Выявлены образцы пластичные, стабильные и уникальные по своим характеристикам. Линия Л396 = Фаворит проявилась как интенсивный сорт в благоприятной Тюмени и как самый стабильный в неблагополучных условиях Оренбурга, урожайность - 4,83 т/га и 1,15 т/га, что достоверно превышает местные стандарты среднеспелой и среднепоздних групп. Линия может представлять интерес как универсальная. Ее дальнейшее изучение необходимо для селекции в различных экологических условиях. Линия Лютесценс 123-13 выделена в опытах по содержанию белка и клейковины в зерне, может стать ценным источником в селекции на качество.
Ключевые слова: сорт, пшеница, качество зерна, экологическая пластичность, стабильность, питомник, Россия.
Введение
Главной задачей современной селекции зерновых культур остается получение высокого и стабильного урожая. Сорт является основной движущей силой реализации потенциала прироста урожая. По данным современных исследований, для ЗападноСибирского региона в условиях реального производства, ввиду варьирующих условий
© Кузьмин О.Г., Чурсин А.С., Краснова Ю.С., Каракоз И.И., Шаманин В.П., 2021
сбор зерна составляет 40% в благоприятные годы, а в неблагополучные - менее 15% от возможных 50-60 ц/га [1].
В этой связи как никогда актуален вопрос исследования параметров экологической пластичности сельскохозяйственных культур. Наша страна отличается крайне неустойчивыми метеоусловиями и климатом, также не стоит забывать, что в погоне за увеличением материального благополучия широко внедряются в производство технологии интенсивного возделывания. Селекционеры всегда уделяли этому вопросу достаточно внимания, сейчас он особенно важен для производства [2].
По данным одних источников, пластичность сорта определяется как его приспо-сабливаемость к изменчивым условиям среды. Другие авторы предлагают придерживаться утверждения, что пластичность может характеризовать способность генотипа значительно повышать показатели, а под стабильностью надо понимать устойчивость в различных стрессовых условиях [3].
Сорт, как и любая система, имеет определенный гомеостаз и соответственно го-меостатические реакции. Обусловлены они рядом признаков, таких как продолжительность вегетационного периода, ритмичность развития, формирование налива зерна во время созревания, отношение к абиотическим и биотическим факторам среды [4].
Однако урожайность определяется не только самим сортом. На ее стабильность и пластичность значительно влияют условия окружающей среды, на которые производители сельскохозяйственной продукции существенно повлиять не могут. Именно по этой причине уменьшение амплитуды колебаний урожайности обеспечивается посредством селекции сортов с высокими адаптивными качествами [5-6].
Основной задачей современного сельского хозяйства является подбор сортов, стабильных по уровню урожайности и подходящих для возделывания в разных экологических пунктах, отличающихся по комплексу агротехнологических и метеорологических характеристик. Сорта, потенциально высокопродуктивные, стоит возделывать в более благоприятных природно-климатических зонах. Напротив, в неблагоприятных и экстремальных условиях необходимо добиваться экологической стабильности [7].
Программа сотрудничества в рамках Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы создана с целью изучения сортов одновременно в различных селекционных учреждениях (экологическое испытание). В 1997 г. СИММИТ совместно с Национальным академическим центром аграрных исследований (НАЦАИ) впервые провел совещание в Шортанды по яровой пшенице, где были определены приоритеты сотрудничества. Цель сети КАСИБ: повышение эффективности селекции яровой пшеницы в Северном Казахстане и Сибири через обмен сортами, селекционным материалом, координированную оценку материала; обмен информацией, встречи и совещания [6].
Цель исследования - определить экологическую пластичность и стабильность перспективных линий яровой мягкой пшеницы в КАСИБ-20. Оценить по качеству зерна в международном селекционно-генетическом центре ФГБОУ ВО Омский ГАУ.
Материал и методика
Объектом исследования стала средняя урожайность за 2019 и 2020 гг. 17 перспективных линий яровой мягкой пшеницы, созданных в различных селекционных учреждениях России и Северного Казахстана (Казахстанско-Сибирский питомник яровой мягкой пшеницы - КАСИБ-20). Точки испытания: в Российской Федерации - Курган (НИИСХ и ССФ «Кургансемена»), Саратов, Оренбург, Самара, Омск (Омский ГАУ), Новосибирск, Омск (Омский АНЦ), Челябинск, Тюмень. В табл. 1 приведены родословные линий и средние данные по продолжительности вегетационного периода испытуемых образцов.
Таблица 1
Родословные и вегетационный период перспективных линий яровой пшеницы КАСИБ-20
№ п/п Линия, сорт Родословная, оригинатор Вегетационный период, сут.
1 Линия Р-1415 (Сарат. 70/Сарат. 29)*Актюбе 39 (Актюбинская СХОС) 78
2 ГВК 2097/14 Омская 20/Казахстанская 17 (ВКНИИСХ) 82
3 Лютесценс 762 КазНИИЗиР 82
4 Лютесценс 111/09 Лютесценс 32 х Росинка 3 (Карабалыкский СХОС) 79
5 Лютесценс 1991 Ертис 97/BW725/MN (Карагандинская СХОС) 79
6 Лютесценс 2174 Акмола 2/Лютесценс 251-93-4 (Карагандинская СХОС) 80
7 Линия 11/09-13-3 11/90k-32 x Павлодарская 93 (Павлодарский НИИСХ) 84
8 Стандарт раннеспелый Местный стандарт 76
9 Стандарт среднеспелый Местный стандарт 79
10 Стандарт позднеспелый Местный стандарт 81
11 Лютесценс 1143 Лютесценс 748/Алтайская 50 (Алтайский НИИСХ) 82
12 Лютесценс ТР-64 Чебаркульская/Дуэт (Курганский НИИСХ) 81
13 ^ 161/08-2р Салават Юлаев/Омская 38 (Кургансемена) 79
14 Линия1616ае14 Тулайковская 110/Безенчукская 380 (Самарский НИИСХ) 83
15 Линия 2026 Новосибирская 15 х Лубнинка (СИБНИИРС) 75
16 Лютесценс 123-13 BARRIE//JNRB.5/PIFED/3/FORA (Омский ГАУ) 84
17 Лют. 417/10-5 Lut. 109/04-100/Lut. .98/03-2 (СИБНИИСХ) 80
18 ГАУ 21-2018 (Лют. 950, Алт. 530 х Лют. 296) х Омская 24) (ГАУ Сев. Зауралья) 79
19 Л396 = Фаворит Л2033/Белянка (НИИСХ Ю-В) 82
20 Эритроспермум 25787 11СПЧС № 73 (Челябинский НИИСХ) 81
Посев, селекционные оценки и наблюдения в питомнике проведены в соответствии с методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур и с учетом принятой программы Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы.
2 2 Площадь делянки - 3 м , норма высева - 500 всхожих зерен на 1 м . Предшественник - чистый пар. Повторность трехкратная, расположение делянок систематическое. Перед посевом семена закладывали на всхожесть. Весовую норму высева рассчитывали с учетом массы 1000 зерен, чистоты и всхожести семян. Осуществляли посев в оптимальные для зоны сроки сеялкой ССФК-7. В течение вегетации проводили фенологические наблюдения, оценку устойчивости к болезням и полеганию. Убирали в фазу полной спелости зерна. Перед уборкой делянки отбирали пробные снопы для анализа структуры урожая. Площадь учетных делянок - 0,25 м . В лабораторных условиях проводили учет урожая с единицы площади при взвешивании зерна каждого сорта.
Статистически и математически обрабатывали экспериментальные данные по методике, изложенной в пособии Б.А. Доспехова (1985 г.) с помощью программ Microsoft Office 2010 и SNEDECOR [7].
За базу для расчета показателей стабильности и пластичности взята методика S.A. Eberhart, W.A. Russel (1966). В ее основе расчет линейного коэффициента линейной регрессии (bi), характеризующего экологическую пластичность сорта, и среднего квадратичного отклонения от линии регрессии (odr ), показывающего насколько сорт проявляет стабильность в динамичных условиях среды [8].
К интенсивному типу относят сорта с коэффициентом регрессии больше единицы. Они хорошо отзываются на улучшение условий произрастания и благоприятный агро-фон. В неблагоприятных пунктах у таких сортов значительно снижается урожайность. Когда коэффициент регрессии равен или стремится к единице (высокая экологическая пластичность), изменение урожайности сорта соответствует изменению условий экологического пункта - на хорошем агрофоне она высокая, на низком - снижается. При равном или стремящемся к нулю значении коэффициента регрессии урожайность сорта не зависит от изменения условий произрастания [9].
У питомника КАСИБ широкая география, много пунктов в регионах России. Поэтому различные погодные, географические, почвенно-климатические условия позволяют в максимально короткие сроки изучить линии яровой мягкой пшеницы по нужным параметрам.
Результаты исследования и их обсуждение
В табл. 2 приведены результаты оценки сортов по средней урожайности (т/га), пластичности (Ы) и стабильности (odr2) за период их испытания в 2019 и 2020 гг. в десяти экологических точках России. Наиболее благоприятные условия для формирования урожайности сложились в ГАУ Северного Зауралья (Тюмень). Индекс условий среды (1]) составил 1,8. Условия вегетации в Оренбургском НИИСХ (Оренбург) были неблагоприятными, из-за этого индекс условий среды за годы исследований оказался минимальным (-1,9).
Таблица 2
Урожайность, пластичность и стабильность перспективных линий яровой мягкой пшеницы в экологических точках РФ, в среднем за 2019 и 2020 гг. (т/га)
№ п/п Линия, сорт ГАУ Северного Зауралья Омский ГАУ Омский АНЦ Новосибирск, СибНИИРС Курганский НИИСХ Кургансемена Челябинский НИИСХ Оренбургский НИИСХ Саратов, НИИСХ Ю-В Самарский НИИСХ Среднее Пластичность, Ы ,ь с о 5 2 Е тЗ « о ^ т С
1 Линия Р-1415 4,51 2,56 2,29 3,19 3,03 3,05 2,13 0,67 2,57 1,68 2,57 0,98 0,10
2 ГВК 2097/14 4,82 2,53 2,41 3,22 3,02 2,85 2,22 0,55 2,03 1,53 2,52 1,09 0,11
3 Лютесценс 762 3,99 2,44 1,83 2,58 2,30 2,78 1,91 0,71 1,57 1,68 2,18 0,80 0,14
4 Лютесценс 111/09 3,76 3,58 3,23 3,69 2,51 2,47 1,71 0,43 1,52 1,41 2,43 1,04 0,26
5 Лютесценс 1991 4,64 2,68 1,79 3,13 2,46 3,00 2,23 0,96 2,28 1,49 2,46 0,94 0,19
6 Лютесценс 2174 4,09 2,55 1,33 2,91 2,51 2,61 1,92 0,59 2,12 1,41 2,20 0,89 0,20
7 Линия 11/09-13-3 4,45 2,07 0,86 3,50 2,90 3,13 2,27 0,71 2,31 2,12 2,43 0,86 0,63
8 Лютесценс 1143 4,66 2,86 2,03 3,63 3,00 3,35 2,53 0,69 2,94 2,13 2,78 0,97 0,21
9 Лютесценс ТР-64 4,76 3,36 3,22 3,63 3,00 3,18 2,14 0,76 2,58 1,76 2,84 1,11 0,01
10 К8 161/08-2р 4,95 3,84 4,54 3,61 3,02 2,74 2,38 0,53 2,74 1,57 2,99 1,26 0,24
11 Линия1616ае14 5,20 3,59 4,90 3,71 2,85 3,22 2,84 1,03 3,98 2,27 3,36 1,11 0,33
12 Линия 2026 3,99 3,04 3,12 3,46 2,51 2,61 1,79 0,84 2,58 1,63 2,56 0,92 0,04
13 Лютесценс 123-13 4,25 2,97 4,23 3,70 2,71 2,68 2,32 0,69 2,16 1,82 2,75 1,02 0,22
14 Лютесценс 417/10-5 4,18 3,53 4,73 3,55 2,67 3,15 2,41 0,72 3,09 2,01 3,00 1,00 0,34
15 ГАУ 21-2018 4,38 3,57 4,16 3,42 2,67 2,81 2,26 0,52 2,24 1,47 2,75 1,13 0,21
16 Л396 = Фаворит 4,83 3,33 3,36 4,20 3,59 3,31 2,36 1,15 3,13 1,93 3,12 1,06 0,05
17 Эритроспермум 25787 4,54 2,87 4,01 3,22 2,47 2,59 2,02 0,54 2,25 1,44 2,59 1,11 0,16
18 Стандарт раннеспелый 4,78 2,62 2,33 2,91 2,28 2,15 1,61 0,87 3,16 1,85 2,45 0,95 0,23
19 Стандарт среднеспелый 4,28 2,94 1,64 3,81 2,82 2,10 2,14 0,75 3,21 1,90 2,56 0,91 0,35
20 Стандарт позднеспелый 4,37 3,38 4,17 3,14 2,71 2,87 2,63 1,35 3,01 1,73 2,93 0,86 0,18
Среднее 4,5 3,0 3,0 3,4 2,8 2,8 2,2 0,8 2,6 1,7
Индекс среды, Ц 1,8 0,3 0,3 0,7 0,1 0,2 -0,5 -1,9 -0,1 -0,9
НСР0,95 = 0,39.
При нулевом или близком к нулю значении коэффициента регрессии можно считать, что образец практически не реагирует на изменение условий.
В том случае, когда коэффициент линейной регрессии (Ы) значительно выше 1, а показатель стабильности (odr ) ближе к 0, образцы положительно отзываются на изменение условий выращивания в лучшую сторону. Данная группа, наиболее требовательная к высокому агрофону, принадлежит к более интенсивному типу. Среди изучаемого материала к вышеуказанным следует отнести ^ 161/08-2р (Ы = 1,26; odr = 0,24). Это подтверждает показатель урожайности в благоприятной Тюмени, которая достоверно выше среднепозднего и среднеспелого стандартов - 4,95 т/га, в то время как в худшей точке в Оренбурге урожайность ниже всех линий представленного набора - 0,53 т/га. Линия может представлять интерес в селекции сортов интенсивного земледелия.
При условии, когда коэффициент регрессии (Ы) близок к 1, наблюдается пропорциональное изменение параметров урожайности изменению условий среды. Эти образцы можно охарактеризовать как высокопластичные. Максимально близкое значение по этому показателю в нашем опыте принадлежит линии Лютесценс 417/10-5 (Ы = 1,00; odr2 = 0,34). Урожайность в неблагоприятном Оренбурге и лучшей точке Тюмени оказалась на уровне сортов местных стандартов, составив 0,72 т/га и 3,09 т/га соответственно.
Образцы, коэффициент регрессии которых значительно ниже единицы (Ы < 1), относят к типу с незначительной пластичностью. Несмотря на то, что такие сорта не могут показать высоких результатов в хороших условиях, они достойно проявляют себя в критических (в сравнении с сортами интенсивного типа). В эту группу попала линия Лютесценс 762 (Ы = 0,80; odr = 0,14). В наилучшей точке Тюмени урожайность оказалась достоверно ниже стандартов всех групп спелости - 3,99 т/га. В неблагоприятном Оренбурге на уровне стандартов - 0,71 т/га. Такие образцы необходимо отнести к более стабильным и использовать в селекционных программах соответствующего типа.
На рис. 1 графически представлена реакция образцов питомника КАСИБ-20 в различных условиях.
Из всех изучаемых образцов, вопреки классической интерпретации показателей стабильности и пластичности, линия Л396 = Фаворит проявила себя как интенсивный сорт в благоприятной Тюмени и как самый стабильный в неблагополучных условиях Оренбурга, урожайность - 4,83 т/га и 1,15 т/га, что достоверно превышает местные стандарты среднеспелой и среднепоздних групп. Линия может представлять интерес как универсальная. Дальнейшее изучение необходимо для селекции в разных экологических условиях.
Содержание белка в зерне определяет общую пищевую ценность продуктов хлебопекарного производства, попадающих на стол потребителя. Клейковина - не менее важная составляющая часть зерна пшеница, характеризует его питательные, пищевые, технологические и товарные характеристики.
Основная роль в синтезе белка и клейковины в зерне принадлежит климатическим условиям, таким как влажность и температура почвы и воздуха в порах (рис. 2) [10].
В табл. 3 приведены данные по качеству зерна изучаемых образцов. Поскольку это понятие комплексное, оно включает признаки, характеризующие хлебопекарные и мукомольные качества, а также питательную ценность.
Ввиду сложившихся, существенно разных погодных условий в более увлажненном и холодном 2019 г. содержание белка и клейковины в зерне было ниже, чем в более теплом и засушливом 2020-м. За годы исследования содержание клейковины составило от 20,8 до 34,29%, а белка - от 12,2 до 18,1%.
5,00
4,00
3,00
2,00
V
I /Ч
V \
1,00
0,00
-1,00
4 1-
о.
1
- ш ^
и 01 н
2
2
10 гм
О. 00
I- о
X ^
* а
о сл
3- т
01 -3
01
гм 1-
с с 01 с
н н о н
е е е
т ^ ^
с с с
е е я е
т т и н т
2 2 2
и
2
экологическая точка - Тюмень (ГАУ Северного Зауралья) индекс среды 1,8
гм о
т 1/1 м
0 2
и
и 01 н 2
н
2
00 1Л
и ю 01 т
й с с
ы с с
л е е
е н н
с д д
с е т
е р о
н с с
н т т
а р р
р а а
т д д
р н н
а а а
д т т
н С С
а
т
С
Средняя урожайность т/га
экологическая точка - Оренбургский НИИСХ, индекс среды - 1,92
Рис. 1. Лепестковая диаграмма урожайности сортов и линий мягкой яровой пшеницы КАСИБ-20
в РФ (2019 и 2020 гг.)
55 45 35 25 15 5 -5
л* * Ф
* Ф * Ф
/ С**
2019
2020
2019 ----2020
Рис. 2. Погодные условия в годы проведения исследований
Таблица 3
Показатели качества зерна перспективных линий яровой пшеницы КАСИБ-20 в Омском ГАУ
№ п/п Линия Белок,% Клейковина, %
2019 г. 2020 г. 2019 г. 2020 г.
1 Линия Р-1415 13,3 16,5 24,1 28,79
2 ГВК 2097/14 13,5 16,6 22,9 29,82
3 Лютесценс 762 13 17,0 21,4 30,37
4 Лютесценс 111/09 15,5 16,0 25,3 25,69
5 Лютесценс 1991 12,9 15,8 21,3 28,53
6 Лютесценс 2174 12,4 17,1 20,5 30,79
7 Линия 11/09-13-3 13,9 17,8 22,2 31,81
8 Лютесценс 1143 12,2 16,2 20,8 29,71
9 Лютесценс ТР-64 13,8 17,0 23,8 30,76
10 К8 161/08-2р 14,7 10,9 27,7 19,94
11 Линия1616ае14 13,8 15,9 26,7 28,79
12 Линия 2026 14,1 17,4 25,9 32,24
13 Лютесценс 123-13 16,3 18,3 31,6 34,29
14 Лютесценс 417/10-5 15,1 17,2 27,9 31,71
15 ГАУ 21-2018 14,6 16,9 25,8 30,05
16 Л396 = Фаворит 13,4 16,4 23,8 29,55
17 Эритроспермум 25787 16,0 18,1 31,0 33,60
18 Стандарт раннеспелый 13,9 17,3 24,2 31,56
19 Стандарт среднеспелый 13,8 17,3 24,1 31,38
20 Стандарт позднеспелый 15,3 17,5 29,5 33,10
V (белок) = 3,39;
V (клейковина) = 4,5.
Из всего набора образцов, несмотря на изменчивые условия по годам и пунктам питомника, самое высокое содержание белка и клейковины в опытах зафиксировано у линии Лютесценс 123-13. Это свидетельствует о том, что генотип данной линии может быть использован в селекции как ценный источник для формирования зерна пшеницы высокого качества.
Заключение
На основе анализа параметров экологической пластичности у 17 перспективных линий изучаемого питомника выявлены образцы пластичные, стабильные и уникальные по своим характеристикам.
Линия ^ 161/08-2р (Ы = 1,26; odr = 0,24) может представлять интерес в селекции сортов интенсивного земледелия.
Образец Лютесценс 762 (Ы = 0,80; odr = 0,14) проявил себя как стабильный, его необходимо использовать в селекционных программах соответствующего типа.
Линия Л396 = Фаворит отмечена как интенсивный сорт в благоприятной Тюмени и как самый стабильный в неблагополучных условиях Оренбурга, урожайность -4,83 т/га и 1,15 т/га, это достоверно превышает местные стандарты среднеспелой и среднепоздних групп. Линия может представлять интерес как универсальная. Дальнейшее изучение необходимо для селекции в различных экологических условиях.
Линия Лютесценс 123-13 выделена в опытах по содержанию белка и клейковины в зерне и может стать ценным источником в селекции на качество.
O.G. Kuz'min, A.S. Chursin, Yu.S. Krasnova, I.I. Karakoz, V.P. Shamanin Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk
Evaluation of the ecological plasticity of promising lines from the KASIB-20 Nursery
according to yield and grain quality
The article presents the results of the study on 17 promising lines of spring soft wheat from the Kazakh-Siberian Nursery in 2019 and 2020 (KASIB-20). Research was carried out on 10 geographic test points. In the trials, lines created in various breeding institutions of Russia and Northern Kazakhstan were studied. The ecological plasticity and stability of the varieties according to their grain yield was determined following the method by S.A. Eberhart and W.A. Russell (1966). The identified samples are plastic, stable and unique in their characteristics. The line L396 = Favorit proved to be an intensive variety in favorable climatic area of Tyumen, as well as the most stable under the unfavorable conditions of Orenburg, with a yield of 4.83 t/ha and 1.15 t/ha, respectively, which significantly exceeds local standard samples of the mid- and late-ripening groups. This line may be of interest as a universal one. Further study is necessary for breeding under different environmental conditions. The Lutescens 123-13 line excelled in trials as for the protein and gluten content of grain and can become a valuable source for quality breeding.
Keywords: variety, wheat, grain quality, ecological plasticity, stability, nursery, Russia.
Список литературы
1. Сапега В.А. Урожайность, экологическая пластичность и адаптивность среднеранних сортов яровой пшеницы в Северном Зауралье / В.А. Сапе-га, Г.Ш. Турсумбекова. - Текст : непосредственный // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. - 2017. - № 2(43). - 62-70 с.
2. Частная селекция полевых культур /
B.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.Т. Хупацария [и др.] ; под редакцией В.В. Пыльнева. - Москва : Колос, 2005. - 552 с. - ISBN 978-5-8114-2096-4. -Текст : непосредственный.
3. Жученко А. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства: роль науки в повышении эффективности растениеводства / А. Жученко, А. Урсул. - Киев : Штиинца, 1983. - 304 с. - ISBN 978-5-8114-2096-4. - Текст : непосредственный.
4. Логинов Ю.П. Стратегия развития селекции яровой пшеницы в условиях современного земледелия / Ю.П. Логинов, А.А. Казак,
C.Н. Ященко. - Текст : непосредственный // Концепции фундаментальных и прикладных научных исследований : сборник статей Международной научно-практической конференции: в 4 частях. Часть 3. - 2017. - 29-36 с.
5. Корзун О.С. Адаптивные особенности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений : пособие / О.С. Корзун, А.С. Бруйло. -Гродно : ГГАУ, 2011. - 140 с. - ISBN 978-9856784-96-8. - Текст : непосредственный.
6. Экологическая пластичность и стабильность яровой мягкой пшеницы из Казахстанско-Сибирского питомника (КАСИБ-18) / А.С. Чурсин, И.В. Потоцкая, О.Г. Кузьмин [и др.]. - Текст : непосредственный // Вестник ОмГАУ. - 2019. -№ 4(36).
References
1. Sapega V.A. Urozhajnost', ekologicheskaya plastichnost' i adaptivnost' srednerannih sortov yaro-voj pshenicy v Severnom Zaural'e / V.A. Sapega, G.Sh. Tursumbekova. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik Novosibirskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2017. - № 2(43). - 62-70 s.
2. Chastnaya selekciya polevyh kul'tur / V.V. Pyl'nev, Yu.B. Konovalov, T.T. Hupacariya [i dr.] ; pod redakciej V.V. Pyl'neva. - Moskva : Kolos, 2005. - 552 s. - ISBN 978-5-8114-2096-4. - Tekst : neposredstvennyj.
3. Zhuchenko A. Strategiya adaptivnoj intensi-fikacii sel'skohozyajstvennogo proizvodstva: rol' nau-ki v povyshenii effektivnosti rastenievodstva / A. Zhuchenko, A. Ursul. - Kiev : Shtiinca, 1983. -304 s. - ISBN 978-5-8114-2096-4. - Tekst : neposredstvennyj.
4. Loginov Yu.P. Strategiya razvitiya selekcii yarovoj pshenicy v usloviyah sovremennogo zemlede-liya / Yu.P. Loginov, A.A. Kazak, S.N. Yashchenko. -Tekst : neposredstvennyj // Koncepcii fundamen-tal'nyh i prikladnyh nauchnyh issledovanij : sbornik statej Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konfe-rencii: v 4 chastyah. Chast' 3. - 2017. - 29-36 s.
5. Korzun O.S. Adaptivnye osobennosti selek-cii i semenovodstva sel'skohozyajstvennyh rastenij : posobie / O.S. Korzun, A.S. Brujlo. - Grodno : GGAU, 2011. - 140 s. - ISBN 978-985-6784-96-8. -Tekst : neposredstvennyj.
6. Ekologicheskaya plastichnost' i stabil'nost' yarovoj myagkoj pshenicy iz Kazahstansko-Sibirskogo pitomnika (KASIB-18) / A.S. Chursin, I.V. Potockaya, O.G. Kuz'min [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik OmGAU. - 2019. - № 4(36).
7. Краснова Ю.С. Оценка урожайности и экологической пластичности сортов яровой мягкой пшеницы различных групп спелости в южной лесостепи Западной Сибири : диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук: 06.01.05 / Ю.С. Краснова. - Барнаул, 2016. - 134 с. - Текст : непосредственный.
8. Eberhart S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russel. - Text : direct // Crop Sci., 1966. - Vol. 6. - № 1. - 36-40 с.
9. Методика расчета параметров экологической пластичности сельскохозяйственных растений по дисциплине «Экологическая генетика» / В.А. Зыкин, И.А. Белан, В.С. Юсов, С.П. Корнева. -Омск, 2008. - 36 с. - Текст : непосредственный.
10. Пушкарев Д.В. Оценка сортов яровой мягкой пшеницы на экологическую пластичность и стабильность урожайности зерна в степной зоне Омской области : диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук: 06.01.05 / Д.В. Пушкарев. - Тюмень, 2019. - 132 с. -Текст : непосредственный.
Кузьмин Олег Георгиевич, Омский ГАУ, og.kuzmin@omgau.org; Чурсин Александр Сергеевич, Омский ГАУ, as.chursin@mail.ru; Краснова Юлия Сергеевна, канд. с.-х. наук, Омский ГАУ, jilia_krass@mail.ru; Каракоз Иван Иванович, канд. с.-х. наук, Омский ГАУ, karakozii@mail.ru; Шаманин Владимир Петрович, д-р с.-х. наук, проф., Омский ГАУ, vp.shamanin@omgau.org.
7. Krasnova Yu.S. Ocenka urozhajnosti i eko-logicheskoj plastichnosti sortov yarovoj myagkoj pshenicy razlichnyh grupp spelosti v yuzhnoj lesostepi Zapadnoj Sibiri : dissertaciya na soiskanie uchenoj stepeni kandidata sel'skohozyajstvennyh nauk: 06.01.05 / Yu.S. Krasnova. - Barnaul, 2016. - 134 s. -Tekst : neposredstvennyj.
8. Eberhart S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russel. - Text : direct // Crop Sci., 1966. - Vol. 6. - № 1. - 36-40 s.
9. Metodika rascheta parametrov ekologi-cheskoj plastichnosti sel'skohozyajstvennyh rastenij po discipline "Ekologicheskaya genetika" / V.A. Zy-kin, I.A. Belan, V.S. Yusov, S.P. Korneva. - Omsk, 2008. - 36 s. - Tekst : neposredstvennyj.
10. Pushkarev D.V. Ocenka sortov yarovoj myagkoj pshenicy na ekologicheskuyu plastichnost' i stabil'nost' urozhajnosti zerna v stepnoj zone Omskoj oblasti : dissertaciya na soiskanie uchenoj stepeni kandidata sel'skohozyajstvennyh nauk: 06.01.05 / D.V. Pushkarev. - Tyumen', 2019. - 132 s. - Tekst : neposredstvennyj.
Kuz'min Oleg Georgievich, Omsk SAU, og.kuzmin@omgau.org; Chursin Alexander Sergee-vich, Omsk SAU, as.chursin@mail.ru; Krasnova Julia Sergeevna, Cand. Agr. Sci., Omsk SAU, jilia_krass@mail.ru; Karakoz Ivan Ivanovich, Cand. Agr. Sci, Omsk SAU, karakozii@mail.ru; Shamanin Vladimir Petrovich, Dr. Agr. Sci., Prof., Omsk SAU, vp.shamanin@omgau.org.
УДК 633.111«321»:631.559:631.52:631.8 DOI 10.48136/2222-0364_2021_1_36
А.А. ЛУТЧЕНКОВ, НА. РЕНДОВ, Е В. НЕКРАСОВА, С И. МОЗЫЛЕВА
Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПЕРВОЙ КУЛЬТУРОЙ ПОСЛЕ ПАРОВЫХ ПРЕДШЕСТВЕННИКОВ
Приведены данные исследований за 2017-2020 гг. по изучению влияния паровых предшественников и фонов химизации на формирование урожая яровой мягкой пшеницы, расположенной первой культурой в полевых зернопаровых четырехпольных севооборотах для условий южной лесостепи Омской области. Изучались разные виды пара: чистый черный, химический и сидеральный, где в качестве зеленого удобрения высевали рапс в середине июля. В среднем за 4 года после сидерального рапсового пара получено 3,40 т зерна яровой пшеницы с гектара, после чистого черного пара - 3,29 т и после чистого химического пара - 3,23 т. Внесение аммофоса ОТ2Р52) при посеве и обработка гербицидом Пума Плюс, КЭ (1,4 л/га) в фазу кущения обеспечивало ежегодные существенные прибавки урожайности зерна пшеницы. От внесения удобрения получено в среднем за 4 года дополнительно 0,447 т/га и от гербицида -0,207 т/га. Основной причиной увеличения сбора зерна было повышение сохраняемости растений и бо-
© Лутченков А.А., Рендов Н.А., Некрасова Е.В., Мозылева С.И., 2021
