CC BY
80
Pannaria-1, Solorina-2, Nephroma-5, Peltigera-12, Lecidea-6, Psopa-2, Catillaria-3, Bacidia-2, Tonina-4, Rhizocarpon-3, Lecanora-25, Acarospora-5, Pertusaria-7, Aspicilia-6, Placodium-7, Cladonia-20, Lecania-4, Ochrolechia-2, Phlyctis-1, Haematomma-1, Candelariella-1, Parmeliopsis-2, Parmelia-35, Cetraria-4, Evernia-3, Ramalina-6, Caloplaca-6, Usnea-1 these species have been collected from various regions of the Caucasus. DG increased possibilities of use of drugs of plant origin around the world. For the first time, considering the importance of solving this problem,Western Region Special Protected Natural Areas (Goy-Gol National Park, Eldar Shamligi, Korchay and Garayazi State Nature) explored some lichens of the possibilities of natural resources and their use.
Key words: lichens, fitomass, plant, xanthan, emodin, hloroemodin, quinone, anthraquinone, fistsion, teloshistin.
References
1. Asahina Y. Mikrochemischer Nachweis der Flechtenstoffe, Journ. Jap. bot., 1936-1940, Vol.1-9, 659 p.
2. Bagomaev A.A., Abdurakhmanova A.G. Osobo okhranyaemye prirodnye territorii - effektivnaya forma sokhraneni-ya bioraznoobraziya i ekologicheskoi stabil'nosti (Specially protected natural areas - effective form of biodiversity preservation and ecological stability), XIV Mezhdunarodnaya konferentsiya «Biologicheskoe raznoobrazie Kavkaza i Yuga Rossii». Makhachkala, 2012, pp. 32-34.
3. Bairamova A.A. Floristicheskoe raznoobraziya osobo okhranyaemykh territorii zapadnykh regionov Azerbaidzhana (Floristic diversity of protected areas in western regions of Azerbaijan), Baku: Elm,2013. 323 p.
4. Klosa J. Über die antibiotische Wirkung der Flectenstoffe // Hoppe-Seyl. Zeitschr. Physiol. Chem., 1951, p.287.
5. Kuprevich V.F. et al. Lishainiki kak istochnik antibiotikov (Lichens as source of antibiotics), Tr.BIN AN SSSR, 1953, Issue 8, pp. 327-356.
6. Mekhtieva N.P. Taksonomicheskii, biomorfologicheskii i ekologo-geograficheskii analiz lekarstvennykh rastenii nizmennostei Azerbaidzhana Taxonomic, bio-morphological and ecology-geographical analysis of medical plants), Izvestiya NAN Azerbaidzhana. Seriya biol.nauki, 2007, No.3-4, pp.38-48.
7.Nylander W. Lichenes Japoniae. Parisus,1980, 23 p.
8. Novruzov V.S. Florogeneticheskii analiz lishainikov Bol'shogo Kavkaza i voprosy ikh okhrany (Flora-genetic analysis of lichens in Great Kaukasus and issues of their protection), Baku, 1990, 324 p.
9. Hale M.E. Lichen Handbook. Washington, 1961, 10 p.
10. Culberson C.F., Culberson W.L., Johnson A. Second Supplement to “chemical and Botanical Guide Lichen Products”, The American Bryol. and Lichenol. Soc. Mis. bot. Garden. St. Loiuis, 1977, 400 p.
11. Stoll A., Rentz J., Brack A., Antibiotica aus Fleciten. Experimentia, 1947, No.3, pp. 10-17.
12. Zorf W. Die Flechtenstenstoffe in chemischer,botanischer, pharmakologischer und technischer Beriehunge, Jena, 1907, 203 p.
УДК 581.16:581.48
МОРФОМЕТРИЯ ФОРМИРУЮЩИХСЯ И ПРОРАСТАЮЩИХ СЕМЯН ПАСТЕРНАКА И УКРОПА
А.Ф. Бухаров, д-р с.-х. наук,
Д.Н. Балеев, канд. с.-х. наук,
М.И. Иванова, д-р с.-х. наук,
Государственное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт
овощеводства» (ГНУ ВНИИО Россельхозакадемии),
строение 500, д. Верея, Раменский р-н, Московская обл., Россия, 140153,
E-mail: [email protected]
Аннотация. Изложена методика морфометрического анализа семян группы важнейших овощных зонтичных культур. Представлены основные линейные параметры эндосперма и зародыша овощных зонтичных культур в зависимости от места формирования в пределах материнского растения. Дана статистическая обработка и интерпретация полученных измерений. Коэффициент вариации длины зародыша в пределах отдельных частей зонтика в зависимости от культуры варьирует от 2,8 до 8,5%. Изменчивость в пределах всего растения значительно выше, так у пастернака коэффициент вариации составляет 30,0 % и несколько ниже (14,0%) у
укропа. Рассматриваются особенности развития линейных размеров зародыша в процессе формирования и прорастания под влиянием различных факторов. Длина зародышей семян первого порядка составляет 1,07 мм, а линейные размеры зародышей из семян второго порядка 0,74 мм. В соцветиях второго порядка семена центральной части содержат зародыши, длина которых составляет 0,76 мм, а в семенах, сформированных в центральной части зонтика, длина зародышей составляет 0,71 мм, что на 0,05 мм меньше. Размах варьирования размеров зародыша в пределах центральной части зонтика первого порядка находится в пределах от 1,03 до 1,08 мм. Зародыш в семенах первого и второго порядка занимает всего 22-24 и 19-21 %, в зонтиках третьего порядка - 16-17 % от длины эндосперма. По интенсивности роста зародыша во время прорастания культуры существенно отличаются. Средняя скорость роста зародыша у пастернака и укропа кустового находится в пределах от 0,05-0,06 мм/сут. до 0,11-0,15 мм/сут. Для всех изученных овощных зонтичных культур характерно наличие недоразвитого зародыша, который в процессе прорастания развивается до определенного размера, и только после этого семена наклевываются, и начинается собственно процесс прорастания. Предложена формула расчета показателя СНЗ (степень недоразвития зародыша). Обсуждается перспектива применения мор-фометрии и показателя степень недоразвития зародыша в научно исследовательской работе и практике семенного анализа.
Ключевые слова: семена, зародыш, прорастание семян, зонтичные, температура, степень недоразвития зародыша (СНЗ).
Введение. Современные технологии выращивания, которые применяются для получения качественного урожая в овощеводстве, требуют использования соответствующего посевного материала. Повышение качества семян и усовершенствование методов семенного контроля в современных условиях являются одной из важнейших задач. Методика исследования качества посевного материала теснейшим образом связана с вопросами ботаники, систематики, морфологии и анатомии семян, физиологии их прорастания, фитопатологии, комплекса всех разделов семеноведения и приборостроения [15]. Важным фактором, влияющим на качество семян, является разнокачественность семян, проявляющаяся в виде их неоднородности по самым разным признакам: размеру, форме, окраске, физиологическим и биохимическим, посевным, сортовым и продуктивным качествам [16]. К числу таких показателей относятся морфологические и анатомические признаки семян, в том числе линейные размеры зародыша и эндосперма, которые подвержены значительной изменчивости под влиянием большинства факторов, вызывающих разнокачественность. Среди овощных зонтичных культур наиболее изученной является культура моркови. Известно, что длина зародыша семян моркови изменяется в зависимости от сортовых особенностей, степени зрелости семян, архитек-
тоники семенного растения и экологических условий [7,9,12]. Таким образом, все четыре известных фактора разнокачественности - генетический, экологический, матрикальный и агротехнический - способны оказывать существенное влияние на размер семени и зародыша моркови [14]. В свою очередь, от размера зародыша зависят показатели всхожести и энергии, скорость прорастания, продолжительность стадии покоя, урожайные свойства.
Изучение динамики размеров и веса сухой массы целых семян, например, зонтичных, дает недостаточно информации для понимания изменений, происходящих в семенах во время формирования и прорастания. Между тем анализ отдельных элементов семени, прежде всего, зародыша, позволяет обнаружить весьма существенные закономерности.
Методика исследований. Исследования проводили в ГНУ ВНИИО в 2011-2013 гг. Объектом исследований были семенные растения и семена укропа кустового (сорт Кентавр) и пастернака (сорт Кулинар). Размер делянки составлял 3 м2. Семенные растения срезали целиком при наступлении полной спелости зонтиков первого порядка, и в тот же день проводили морфологический анализ. По каждой культуре исследовано 10-15 особей. Динамику роста зародыша во время проращивания семян изучали при среднеоптимальной температуре: 1 = +20°С [13], при этом другие
граммы Scope Photo. Повторность опыта трехкратная, в каждой повторности исследуется 100 шт. плодов.
Для всех изученных культур характерно, что линейные размеры семян уменьшались с переходом к более высокому порядку ветвления. Семена, сформировавшиеся в крайних зонтичках, были крупнее, чем центральных. Размеры эндосперма также подвержены значительной изменчивости у всех изучаемых овощных зонтичных культур и связаны с местом формирования семян на материнском растении. При этом изменчивость в пределах соцветия значительно уступала изменчивости, обусловленной порядком ветвления (табл. 1).
У многих видов зонтичных определенный процент семян содержит в той или иной степени недоразвитые зародыши, вплоть до зародышей, у которых обнаруживаются лишь зачатки семядолей [17].
Таблица 1
Морфометрические показатели эндосперма и зародыша овощных зонтичных культур в зависимости от архитектоники семенника
(2011 - 2013 гг.)
Порядок ветвле- ния Расположение зон-тичков в соцветии Эндосперм длина, мм Зародыш длина, мм Отношение зародыша к эндосперму, %
Xmax - Xmin X±Sx V, %
пастернак
первый центр 4,5±0,2 1,08-1,03 1,06±0,04 3,8 24
периферия 5,0±0,2 1,10-1,06 1,08±0,03 2,8 22
второй центр 3,7±0,2 0,78-0,74 0,76±0,03 3,9 21
периферия 3,8±0,2 0,73-0,70 0,71±0,02 2,8 19
третий центр 3,5±0,2 0,63-0,59 0,61±0,03 4,9 17
периферия 3,7±0,1 0,63-0,55 0,59±0,05 8,5 16
среднее по растению 4,0±1,1 0,83-0,78 0,80±0,24 30,0 20
укроп кустовой
первый центр 3,5±0,2 0,82-0,75 0,79±0,05 6,3 23
периферия 3,4±0,1 0,85-0,80 0,83±0,04 4,8 24
второй центр 2,6±0,1 0,68-0,64 0,65±0,03 4,6 25
периферия 2,3±0,2 0,64-0,60 0,62±0,03 4,8 27
среднее по растению 3,0±0,8 0,75-0,70 0,73±0,10 14,0 24
факторы: влажность, аэрация, свет (все варианты проращивались без доступа света) были равнозначны. Статистический и математический анализ осуществляли по Б.А. Доспехову [8] и с использованием пакета программ Statis-tica 8.0.
Результаты исследований. Изучение морфометрических показателей зародыша следует проводить после его извлечения из свежеубранных семян, предварительно замочив их в дистиллированной воде в течение суток. Необходимо провести небольшой надрез скальпелем (или лезвием) со стороны микропиле на спинной стороне семени, аккуратно извлечь зародыш с помощью препаровальной иглы и поместить на предметное стекло, после чего проводить исследования [19]. Измерения длины зародыша и эндосперма желательно проводить с помощью ви-деокуляра, например, MDC 300 при 40-кратном увеличении, с использованием про-
Причины такого неодинакового развития зародышей остаются неясными и широко обсуждаются [18, 20, 21, 22]. По мнению Ф.М. Куперман, разнокачественность обусловлена асинхронностью прохождения этапов органогенеза, обеспеченностью эндогенными регуляторами роста и, соответственно, темпов развития [11]. Одной из причин недоразвития зародышей в семенах могут быть
особенности развития семяпочек в завязях, которые занимают различное положение в соцветии, что отражается на поступлении питательных веществ в плод [10]. По данным Л.Л. Еременко, проводившей свои исследования на моркови, линейное развитие зародышей происходит с неодинаковой скоростью в разных частях соцветия, эти различия стираются при созревании семян [9]. Разнокаче-
ственность в процессе развития зародышей в разных частях семенника также отмечали И.В. Грушвицкий с сотрудниками, однако они полагают, что она сохраняется и при наступлении полной спелости семян [7].
Зрелый зародыш в семенах зонтичных, по системе Мартина, относят к двум типам - линеарному (зародыш расположен в середине микропилярного конца семени и вытянут параллельно длине плода - укроп, пастернак, сельдерей) и лопатчатому (зародыши с большими, часто широкими семядольными пластинками - петрушка, любисток) [6]. Эти видовые различия представленных культур по форме и длине зародыша, проявляются достаточно ярко (рис. 1).
Рис. 1.
Зародыш изучаемых культур: пастернак и укроп кустовой (зонтики 1 порядка, фаза полной спелости)
Зародыш в семенах пастернака, сформированных в крайних зонтичках соцветий первого порядка, к моменту уборки имел длину
1,08 мм, что на 0,02 мм больше, нежели в семенах центральных зонтичков. В соцветиях второго порядка семена центральной части содержали зародыши, длина которых составляла 0,76 мм, а в семенах, сформированных в центральной части зонтика, длина зародышей составляла 0,71 мм, что на 0,05 мм меньше. В среднем длина зародышей семян первого порядка составляла 1,07 мм, а линейные размеры зародышей из семян второго порядка 0,74 мм.
Размах варьирования размеров зародыша в пределах центральной части зонтика первого порядка находился в пределах от 1,03 до
1,08 мм. Зародыш в семенах первого и второго порядка занимал всего 22-24 и 19-21 %, в зонтиках третьего порядка - 16-17 % от длины эндосперма.
Длина зародышей в семенах первого порядка в центральной части зонтика укропа отмечена на уровне 0,79 мм при длине 0,83 мм в семенах из крайних зонтичков. В пределах зонтика второго порядка линейные размеры зародышей в семенах центральных и крайних зонтичков составляли 0,65 и 0,62 мм, соответственно. Соотношение размеров зародыша и эндосперма в соцветиях первого и второго порядков ветвления составили, соответственно, 23-24 и 25-27 %.
Коэффициент вариации длины зародыша в пределах отдельных частей зонтика в зависимости от культуры варьировал от 2,8 до 8,5%. Изменчивость в пределах всего растения значительно выше, так у пастернака коэффициент вариации составляет 30,0 % и несколько ниже (14,0%) у укропа.
После постановки семян на проращивание рост зародыша изучаемых культур начинался на 6-8 сутки. По интенсивности роста зародыша культуры существенно отличались. Средняя скорость роста зародыша у пастернака и укропа кустового находилась в пределах от 0,05-0,06 мм/сут. до 0,11-0,15 мм/сут. Кривая, отражающая скорость роста зародыша, как правило, была двухвершинной. Первый, основной пик ускорения отмечен на 2-4 сутки. Затем после существенного замедления роста, на 6-8 сутки наблюдали вторичное ускорение, но менее интенсивное (рис. 2).
Рис. 2.
Динамика (мм) и скорость (ск.) (мм/сут.) поступательного роста зародыша в процессе прорастания семян овощных зонтичных культур (при 1 = +20°С)
Таким образом, для всех изученных овощных зонтичных культур характерно наличие недоразвитого зародыша, который в процессе прорастания развивается до определенного размера, и только после этого семена наклевываются, и начинается собственно процесс прорастания.
При изучении специфики прорастания семян овощных зонтичных культур выявлено, что линейные размеры зрелого зародыша и даже соотношение его с размером эндосперма недостаточно полно характеризуют степень его развития. Поэтому, нами предложен показатель - степень недоразвития зародыша (СНЗ) как отношение величины, на которую увеличился зародыш в процессе прорастания, к средней длине зародыша, при которой началось прорастание семян, выраженное в про-
центах [3]. Расчет показателя степени недоразвития зародыша (СНЗ) следует осуществлять по формуле:
|р| _ |^|
СНЗ = ■ х 100
где: СНЗ - степень недоразвития зародыша, %; П - средняя длина зародыша, при которой началось прорастание, мм; Н - начальная длина зародыша, мм.
В табл. 2 показано, что степень недоразвития зародыша существенно различалась у изучаемых овощных зонтичных культур и варьировала в зависимости от температурного режима проращивания. Так, культуры, имеющие наиболее крупные зародыши, в том числе пастернак (1,05 мм) и укроп (0,83 мм), существенно различались по СНЗ от 31 до 46%.
Таблица 2
Изменение показателя степень недоразвития зародыша семян овощных зонтичных культур в зависимости от температуры проращивания
Культура Начальная длина зародыша, мм Средняя длина зародыша, при которой наступает прорастание семян, мм Степень недоразвития зародыша (min - max), %
t = +3°С t = +20°C (st) t = +3/+20°C
укроп 0,83±0,006 1,53±0,05 1,39±0,04 1,46±0,03 40-46
пастернак 1,05±0,005 1,79±0,02 1,53±0,02 1,63±0,09 31-41
Это связано с тем, что величина зародыша, при которой начиналось прорастание, изменялась в различных температурных условиях. Так, например, у пастернака выявлена высокая СНЗ, она варьирует от 31 до 41% и от 45 до 52 %, соответственно. Пониженная температура значительно увеличивала СНЗ у пастернака (41%) и укропа (46%).
Изложенная методика морфометрического анализа зародыша апробирована при изучении процесса формирования и прорастания семян и явлений им сопутствующих у семи важнейших овощных зонтичных культур. Выявлены существенные различия по морфометрическим показателям у семян овощных зонтичных культур в зависимости от экологических условий, в которых они формировались [2]. Изучены морфометрические показатели в процессе прорастания семян, овощных зонтичных культур разной степени зрелости, в том числе свежеубранных и после дозаривания [1, 4]. Показано, что семена моркови и
сельдерея корневого после длительного хранения (до 10 лет) даже при полном отсутствии всхожести имели жизнеспособный зародыш. Выявлено, что в некоторых случаях, воздействие пониженных положительных и переменных температур (1 = 3/20°С) существенно ускоряет рост зародыша и приводит к появлению проростков (до 50%) [5].
Заключение
Таким образом, морфометрические показатели зародыша являются важнейшим элементом в системе параметров, характеризующих качество семян (особенно при морфологическом недоразвитии зародыша). А, следовательно, заслуживают детального изучения разработки и совершенствования приемов их исследования и применения в практике семеноводства, семеноведения и в научных исследованиях (для мониторинга качества формирующихся семян, в системе семенного контроля, при изучении покоя, долговечности семян и других явлений).
Литература
1.Балеев Д. Н., Бухаров А. Ф. Особенности прорастания разновозрастных семян пастернака и укропа в зависимости от температуры // Вестник РГАЗУ, 2012. №12 (17). С. 13-20.
2.Балеев Д. Н., Бухаров А. Ф. Особенности развития зародыша при прорастании семян Pastinaca sativa, полученных в различных экологических условиях // Вестник Алтайского ГАУ, 2012. №6 (92). С. 41-42.
3.Балеев Д. Н., Бухаров А. Ф. Специфика прорастания семян овощных зонтичных культур при различных температурных режимах // Овощи России, 2012. №3 (16). С. 38 - 46.
4.Балеев Д. Н., Бухаров А. Ф., Бухарова А. Р. Анализ параметров качества семян укропа разной степени зрелости // Вестник Башкирского ГАУ, 2012. № 2 (22). С. 5 - 7.
5.Балеев Д.Н., Бухаров А.Ф. Долговечность семян овощных зонтичных культур и физиология их прорастания // Вестник Алтайского ГАУ, 2013. №11 (109). С. 22-26.
6.Горовой П. Г. Зонтичные Приморья и Приамурья. МЛ.: Наука, 1966. 294 с.
7.Грушвицкий И. В., Агнаева Е. Я., Кузина Е. Ф. О разнокачественности зрелых семян моркови по величине зародыша // Ботанический журнал, 1963. т. 48. № 10. С. 1484 - 1489.
8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
9.Еременко Л. Л. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск: Наука, 1975. 469 с.
10. Кордюм Е. Л. Цитоэмбриология семейства зонтичных. Киев: Наукова Думка, 1967. 175 с.
11. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высшая школа, 1984. 240 с.
12. Мегердичев Е.Я. Влияние разнокачественности семян на их посевные и урожайные качества: Автореферат дисс. на соиск. ученой степени кандидата биологических наук. Л., 1966. 21 с.
13. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб: НИИ химии, 1999. 232 с.
14. Рубцов М. И., Матвеев В.П. Овощеводство. М.: Колос, 1970. 454 с.
15. Строна И. Г. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос, 1966. 464 с.
16. Ткаченко К.Г. Гетеродиаспория и сезонные колебания в ритмах прорастания // Научные ведомости, 2009. №11 (66). С. 44-50.
17. Baskin J. M., Baskin C.C. A classification system for seed dormancy// Seed science research. 2004. 14: 1-16.
18. Dhyani A. Epicotyl morphophysiological dormancy in seeds of Lilium Polyphyllum (Liliaceae) // J. Biosci. 2013. 38(1): 13-19.
19. International rules for seed testing // ISTA, 2013: 106.
20. Kondo T., Okubo N., Miura T., Baskin C. C., Baskin J. M. Ecophysiology of seed dormancy and germination in the me sic woodland herbaceous perennial Corydalis Ambigua (Fumariaceae) in Japan // Canadian Journal of Botany, 2005. 83: 571-578.
21. Kondo T., СЫЫГО S., Вaskin J. M., Вaskin С. C. Post-dispersal embryo development, germination phenology, and seed dormancy in Cardiocrinum cordatum var. Glehnii (Liliaceae s. Str.), a perennial herb of the broadleaved deciduous forest in Japan // American journal of botany. 2006. 93(6): 849-859.
22. Mancuso E., Bedini G., Peruzzi L. Morphology, germination, and storage behaviour in seeds of tuscan populations ofFritillaria montana (Liliaceae), a rare perennial geophyte in Italy // Turk J. Bot. 2012. 36: 161-166.
morphometry of forming and germinating dill and parsnip seeds
А.Е. Bukharov, Doctor of Agricultural Sciences D.N. Baleev, Candidate of Agricultural Sciences М.1. Ivanova, Doctor of Agricultural Sciences
SRE Russian Research Institute of vegetable growing (GNU VNIIO Rosselchozacademii),
Building 500, v. Vereia, Ramenskii district,
Moscow oblast 140153 Russia E-mail: [email protected]
abstract
The authors set out the methodology of morphometric analysis of seeds of important vegetable umbelliferae plants. The main parameters of the endosperm and germ-line vegetable umbelliferae crops depending on the place of formation within the parent plant are presented in the paper. The statistical processing and interpretation of measurements are given. The coefficient of variation of the length of the corcle within separate parts of an umbrella, depending on the culture varies from 2.8 up to 8.5%.
The variability within the entire plant is much higher; so the variation coefficient in parsnip is 30.0%, and slightly lower (14.0%) in dill. The features of the linear measurements of the development
of the corcle in the process of formation and germination under the influence of various factors are considered. The length of the seed germ of the first order is 1.07 mm and linear measurement of cor-cles from the seeds of the second order is 0.74 mm. The inflorescences of the second order seeds contain corcles, the length of which is 0.76 mm, and in the seeds, formed in the central part of umbel, the germ length is 0.71 mm, what is 0.05 mm smaller. The magnitude of variation in the size of the corcle within the central part of the first-order umbel range is up to 1.08 1.03 mm. Corcle in the seed first and second order takes just 22-24 and 19-21%, in umbels of the third order - 16-17% of the length of the endosperm. In the intensity of the growth of the corcle during germination, the cultures differ significantly. The average rate of growth of the corcle by parsnip and dill sectional ranges from 0.05-0.06 mm/day to 0.11-0.15 mm/day. All the studied vegetables umbelliferae cultures are characterized by underdeveloped corcle that is in the process of germination develops up to a certain size, and only after that the seeds sprout and the process of germination begins. The authors propose a formula to calculate DEH (degree of the corcle hypoplasia) and discuss the prospect of application of morphometry and indicator of the the degree of the corcle hypoplasia in scientific research and practice of seed analysis.
Key words: seed, embryo, seed germination, umbrella, temperature, degree of the corcle hypoplasia.
References
1.Baleev D.N., Buharov A.F. Dolgovechnost' semjan ovoshhnyh zontichnyh kul'tur i fiziologija ih prorastanija (Durability of vegetable crops umbrella and physiology of germination), Bulletin of the Altai GAU, 2013, No. 11 (109), pp. 22-26.
2.Baleev D.N., Bukharov A.F. Osobennosti razvitija zarodysha pri prorastanii semjan Pastinaca sativa, poluchennyh v razlichnyh jekologiche-skih uslovijah (Features of development of the embryo during germination Pastinaca sativa, obtained under different environmental conditions), Bulletin of the Altai GAU, 2012, No. 6 (92), pp. 41 - 42.
3.Baleev D.N., Bukharov A.F. Osobennosti prorastanija raznovozrastnyh semjan pasternaka i ukropa v zavisimosti ot temperatury ( Features uneven germination of seeds parsnip and dill depending on temperature), Herald RGAZU 2012, No. 12 (17), pp. 13 - 20.
4.Baleev D.N., Bukharov A.F. Specifika prorastanija semjan ovoshhnyh zontichnyh kul'tur pri razlichnyh tempera-turnyh rezhimah (Specificity of seed germination of vegetable crops umbrella at different temperatures), Vegetables of Russia, 2012, No. 3 (16), pp. 38 - 46.
5.Baleev D.N., Bukharov A.F., Buharova A.R. Analiz parametrov kachestva semjan ukropa raznoj stepeni zrelosti (Analysis of quality parameters of dill seeds of different maturity), Bulletin of the Bashkir State Agrarian University, 2012, No. 2 (22), pp. 5-7.
6. Cooperman F.M. Morfofiziologija rastenij. Morfofiziologicheskij analiz jetapov organogeneza razlichnyh zhiznennyh form pokrytosemennyh rastenij (Morphophysiology plants. Morfofiziologic analysis of the various stages of organogenesis lifeforms plants), Moscow: Higher School, 1984, 240 p.
7.Eremenko L.L. Morfologicheskie osobennosti ovoshhnyh rastenij v svjazi s semennoj produktivnost'ju (Morphological features of vegetable plants in relation to seed production). Nauka, Novosibirsk, 1975, 469 p.
8. Gorovoj P.G. Zontichnye Primor'ja i Priamur'ja (Umbrella Primorye and the Amur Region), MLS.: Nauka, 1966, 294 p.
9. Grushvitskii I.V., Agnaeva E. J., Kuzin E.F. O raznokachestvennosti zrelyh semjan morkovi po velichine zarodysha (About Versatility mature carrot seed largest embryo), Botanical Magazine, 1963, V. 48, No. 10, pp. 1484 - 1489.
10. Kordyum E.L. Citojembriologija semejstva zontichnyh (Tsitoembriologiya Umbelliferae), Naukova Dumka, 1967, 175 p.
11. Megerdichev E.Y. Vlijanie raznokachestvennosti semjan na ih posevnye i urozhajnye kachestva ( Effect of different quality seeds on their sowing and harvest quality): the Abstract diss. on degree of candidate of biological sciences. L., 1966. 21 p.
12. Nikolaeva M.G., Lyanguzova I.V., Pozdova L.M. Biologija semjan (Biology of seeds). St. Petersburg: Research Institute of Chemistry, 1999, 232 p.
13. Rubtsov M.I., Matveev V. Ovoshhevodstvo (Vegetable). Moscow: Kolos, 1970, 454 p.
14. Strona I.G. Obshhee semenovedenie polevyh kul'tur (Total Seed field crops). Moscow: Kolos, 1966, 464 p.
15. Tkachenko K. G. Geterodiasporija i sezonnye kolebanija v ritmah prorastanija (Geterodiasporiya and seasonal variations in the rhythms of germination), Scientific Gazette, 2009, No. 11 (66), pp. 44-50.
16. Baskin J. M., Baskin C.C. A classification system for seed dormancy, Seed science research, 2004, No. 14, pp. 1-16.
17. Dhyani A. Epicotyl morphophysiological dormancy in seeds of Lilium Polyphyllum (Liliaceae), J. Biosci, 2013, No. 38(1), pp. 13-19.
18. International rules for seed testing, ISTA, 2013, 106 p.
19. Kondo T., Okubo N., Miura T., Baskin C. C., Baskin J. M. Ecophysiology of seed dormancy and germination in the me sic woodland herbaceous perennial Corydalis Ambigua (Fumariaceae) in Japan, Canadian Journal of Botany, 2005, No. 83, pp. 571-578.
20. Kondo T., Chihiro S., Baskin J. M., Baskin C. C. Post-dispersal embryo development, germination phenology, and seed dormancy in Cardiocrinum cordatum var. Glehnii (Liliaceae s. Str.), a perennial herb of the broadleaved deciduous forest in Japan, American journal of botany, 2006, No. 93(6), pp. 849-859.
21. Mancuso E., Bedini G., Peruzzi L. Morphology, germination, and storage behaviour in seeds of tuscan populations of Fritillaria montana (Liliaceae), a rare perennial geophyte in Italy, Turk J. Bot, 2012, No. 36, pp. 161-166.
