Научная статья на тему 'Влияние эксплуатации наземного и водного транспорта на биологические ресурсы горных рек национального парка «Югыд ва»'

Влияние эксплуатации наземного и водного транспорта на биологические ресурсы горных рек национального парка «Югыд ва» Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
576
133
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ТРАНСПОРТ / РЫБЫ / ЗООБЕНТОС / ЭРОЗИИ ГОРНЫХ РЕК / TRANSPORT / FISH / ZOOBENTHOS / MOUNTAIN RIVERS EROSION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Захаров А. Б., Пономарев В. И., Лоскутова О. А., Шубина В. Н.

Показано прямое и опосредованное влияние эксплуатации различных видов транспортных средств: вездеходов (суда на воздушной подушке и моторные лодки) на рыбное население и зообентос водоемов национального парка «Югыд ва». Не выявлено прямого шумового воздействия лодочных моторов исудов на рыб. На участках функционирования необорудованных автопереходов через водотоки в зоне загрязнения эрозионными материалами отмеченоснижение видового разнообразия зообентоса и ухудшение показателей кормовой базы рыб. Показана эффективность противоэрозионных мероприятий (строительство мостовых переходов) и восстановление сообществ зообентоса в горных реках.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Захаров А. Б., Пономарев В. И., Лоскутова О. А., Шубина В. Н.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Direct and indirect impacts of various types of transport such as motor cars, allterrain vehicles and aircushion ships and motor boats on the ichthyofauna and zoobenthos of rivers in the National Park “Yugyd va” are shown. Direct noise impacts produced by boat engines or aircushion ships on fish were not revealed. The model species (European grayling) remained active when feeding even in close proximity to noise-making objects (transport). However, with a boat getting closer, fish stopped feeding and swam away from it independent of the level of the noise produced by the boat engine. When passing across the river, aircushion ship “Khivus” “The Arctic” produces almost no effect on European grayling’s food activities. At the same time in shallow waters with a depth 0.3-0.6 m. the movement of the ship causes turbulent flows directed towards the bed. As a result, water mixing and tearing off algae and moss growing in watercourse boulder-pebble soils take place. After the air-cushion ship “Khivus” had passed across the river, the content of biomass of plant residues (primarily filamentous alga, occasionally freshwater alga and moss) in bottom invertebrates drift samples increased almost 30 times. As such, bottom invertebrates leave their habitats. The larvae of stone flies, mayflies and chironomids especially sharply response to physical effects produced by the air-cushion ship “Khivus”, after the ship had passed across the river, their number in drift samples increased more than 20-100 times. The key factor of negative impact on river zoobenthos in the areas of unimproved transport crossings is the increased content of suspended substances in the flow after the ship has passed. There is a clearly observed plume of turbid water (1.5-2 km long) along the riverbed. In areas polluted by erosion materials reduction in the zoobenthos species diversity and decrease in number and biomass of invertebrates, the basic objects of fodder base of fishes, is marked. The environmental efficiency of anti-erosion measures construction of bridge crossings over watercourses is shown. Restoration of the previously disturbed zoobenthos structure and number in mountain rivers crossed by automobile roads takes 5-6 years after the construction of a bridge crossing.

Текст научной работы на тему «Влияние эксплуатации наземного и водного транспорта на биологические ресурсы горных рек национального парка «Югыд ва»»

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 504.453.054:656:502.4(470.13)

ВЛИЯНИЕ ЭКСПЛУАТАЦИИ НАЗЕМНОГО И ВОДНОГО ТРАНСПОРТА НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ ГОРНЫХ РЕК НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЮГЫД ВА»

А.Б. ЗАХАРОВ, В.И. ПОНОМАРЕВ, О.А. ЛОСКУТОВА, В.Н. ШУБИНА

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар [email protected]

Показано прямое и опосредованное влияние эксплуатации различных видов транспортных средств: вездеходов (суда на воздушной подушке и моторные лодки) на рыбное население и зообентос водоемов национального парка «Югыд ва». Не выявлено прямого шумового воздействия лодочных моторов и судов на рыб. На участках функционирования необорудованных автопереходов через водотоки в зоне загрязнения эрозионными материалами отмечено снижение видового разнообразия зообентоса и ухудшение показателей кормовой базы рыб. Показана эффективность противоэрозионных мероприятий (строительство мостовых переходов) и восстановление сообществ зообентоса в горных реках.

Ключевые слова: транспорт, рыбы, зообентос, эрозии горных рек

A.B. ZAKHAROV, V.I. PONOMAREV, O.A. LOSKUTOVA, V.N. SHUBINA. АSSESSMENT OF SURFACE AND WATER TRANSPORT IMPACTS ON THE BIOLOGICAL RESOURCES OF MOUNTAIN RIVERS IN THE NATIONAL PARK "YUGYD VA"

Direct and indirect impacts of various types of transport such as motor cars, allterrain vehicles and air-cushion ships and motor boats on the ichthyofauna and zoobenthos of rivers in the National Park "Yugyd va" are shown. Direct noise impacts produced by boat engines or air-cushion ships on fish were not revealed. The model species (European grayling) remained active when feeding even in close proximity to noise-making objects (transport). However, with a boat getting closer, fish stopped feeding and swam away from it independent of the level of the noise produced by the boat engine. When passing across the river, air-cushion ship "Khivus" - "The Arctic" produces almost no effect on European grayling's food activities. At the same time in shallow waters with a depth 0.30.6 m. the movement of the ship causes turbulent flows directed towards the bed. As a result, water mixing and tearing off algae and moss growing in watercourse boulder-pebble soils take place. After the air-cushion ship "Khivus" had passed across the river, the content of biomass of plant residues (primarily filamentous alga, occasionally freshwater alga and moss) in bottom invertebrates drift samples increased almost 30 times. As such, bottom invertebrates leave their habitats. The larvae of stone flies, mayflies and chironomids especially sharply response to physical effects produced by the air-cushion ship "Khivus", after the ship had passed across the river, their number in drift samples increased more than 20-100 times. The key factor of negative impact on river zoo-benthos in the areas of unimproved transport crossings is the increased content of suspended substances in the flow after the ship has passed. There is a clearly observed plume of turbid water (1.5-2 km long) along the riverbed. In areas polluted by erosion materials reduction in the zoobenthos species diversity and decrease in number and biomass of invertebrates, the basic objects of fodder base of fishes, is marked. The environmental efficiency of anti-erosion measures -construction of bridge crossings over watercourses - is shown. Restoration of the previously disturbed zoobenthos structure and number in mountain rivers crossed by automobile roads takes 5-6 years after the construction of a bridge crossing.

Keywords: transport, fish, zoobenthos, mountain rivers erosion

Введение

Правобережные притоки р. Печора разного порядка, протекающие по территории Северного и Приполярного Урала и сохранившие до настоящего времени первозданную красоту природных ландшафтов и чистоту вод [1], несомненно, относятся к числу уникальных природных богатств Российской Федерации и Республики Коми. Разнообразие фауны этих рек и численность многих популяций до настоящего времени находятся на естественном уровне. Наличие ценных и редких видов наземных, водных животных и растений послужили основой для признания ценности данного региона [2, 3] и необходимости сохранения его в виде национального парка «Югыд ва» («Светлая вода»), в 1995 г. включенного в списки Всемирного наследия ЮНЕСКО. Реки, протекающие по территории парка, характеризуются высоким качеством вод. Это во многом обусловливает состав фауны беспозвоночных и рыбного населения, обитающих в водоемах парка «Югыд ва». В состав ихтиофауны водотоков входят преимущественно лососеобразные рыбы, такие как атлантический лосось, европейский и сибирский хариусы, арктический голец, пелядь и сиг [3-5]. Практически во всех малых реках по численности доминирует европейский хариус.

Развитие экологического туризма, дающего возможность расширить зону рекреации для населения, - важная сторона деятельности национального парка, которая связана с использованием разнообразных видов наземного и водного транспорта. Кроме того, на его территории проходит трасса магистрального газопровода «Северное сияние» (бассейн р. Щугор) и ведется добыча полезных ископаемых (бассейн р. Кожим). Негативный эффект хозяйственной деятельности связан, главным образом, с эрозионным загрязнением водоемов, биологические последствия которого достаточно хорошо исследованы [5-10]. Однако остается недостаточно изученным влияние транспорта на водные биологические ресурсы. Учитывая растущую роль транспортного обеспечения хозяйственной деятельности, перед нами стояла задача - показать особенности и степень влияния автомобилей, гусеничных и колесных вездеходов, катеров на воздушной подушке «Хивус» и лодок с подвесными моторами на рыбное население и фауну донных беспозвоночных рек Северного и Приполярного Урала. Особое внимание было уделено оценке эффективности противоэрозионных мероприятий (строительство мостовых переходов) в условиях горных долин.

Материалы и методы

Исследования зообентоса и рыбного населения были осуществлены в 2011 г. на правых притоках р. Печора разного порядка - Кожим, Балбанъю и Щугор, протекающих по территории парка «Югыд ва». Наряду с ихтиофауной, зообентос является одним из важных источников информации, отражающих уровень антропогенной нагрузки на водотоки [11]. Зообентос р. Кожим и ее притока р. Бал-

банъю исследован в июле в период летней межени. Пробы отбирали выше и ниже водных переправ. Взятие проб зообентоса планировалось так, чтобы можно было показать шлейф техногенного воздействия и динамику продуктивности нарушенных биотопов. В августе 2011 г. с целью выявления эффективности противоэрозионных мероприятий в районе мостового перехода, построенного в 20002003 гг. вдоль трассы действующего газопровода «Северное сияние», выполнены исследования зоо-бентоса в верхнем течении р. Щугор - в 285 км от устья реки. В этот же период в районе «Средних ворот» р. Щугор на контрольных тонях бывшего ихтиологического стационара Института биологии Коми НЦ УрО РАН проведены работы по изучению воздействия на зообентос 10-местного судна на воздушной подушке «Хивус»-«Арктика». С этой же целью были отобраны пробы дрифта донных беспозвоночных с 10-минутной экспозицией до и после двухразового прохождения «Хивуса» по акватории контрольного участка. Отбор количественных проб зообентоса и дрифта донных беспозвоночных осуществлен по методике, разработанной и применяемой в лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН [9]. Гидробиологические пробы промыты через капроновое сито с ячеей 0.22 мм (№ газа 46). Всего отобрано 50 количественных проб зообентоса и дрифта, обработку которых проводили в лаборатории с использованием микроскопа МБС-10 и Микмед-1. Биомасса организмов после их обсушки до исчезновения влажных пятен на фильтровальной бумаге определена взвешиванием на торсионных весах типа WT-100. Для оценки качества вод использовали биотический индекс Вудивисса [12] и олигохет-ный индекс Гуднайта и Уитли [13].

Работы по исследованию влияния лодочных моторов на рыбное население проводились на участке верхнего течения р. Щугор, что позволило обеспечить чистоту эксперимента, поскольку в данном районе лодки с работающими моторами появляются редко. Для оценки воздействия движения моторных лодок на рыбное население был выбран плесовый участок, который использовался нагульной группировкой половозрелых рыб европейского хариуса (от 5+ до 9+ лет). Лов рыбы проводился по принципу «поймал-выпустил». В качестве орудий лова использовали спиннинги, приманки - искусственные мушки. В ходе эксперимента в качестве шумового источника применяли лодочный мотор «Меркурий-15» в разном режиме работы и частоты прохождения. Исследовали пищевую активность хариуса, которая была принята как показатель естественного поведения рыб на нагульных стациях, и особенности его поведенческих реакций на приближающееся судно. Активность пищевого поведения идентифицировали по числу атак на искусственную приманку за единицу времени (15-минутный интервал) при выключенном двигателе и во время его работы. По сходному сценарию осуществляли лов рыбы крючковыми снастями для выявления степени шумового воздействия до, во время и после прохождения контрольного участка судна «Хи-

вус»-«Арктика». Для оценки шумового воздействия на молодь аборигенного рыбного населения до и после прохождения этого судна по акватории проводили лов рыбы мальковым неводом длиной 10 м и ячеей в кутовой части 6 мм. При контрольном лове учитывали численность рыб по видам. Исследования сопровождали визуальными наблюдениями и подготовкой фото-видео материалов. Все отловленные рыбы были подвергнуты биологическому анализу по общепринятой методике [14].

Результаты и обсуждение

Влияние автомобильного транспорта. На территории парка «Югыд ва» функционируют автомобильные дороги, которые обеспечивают связь производственных объектов с индустриальными центрами и федеральными трассами. Наиболее известные из них - это проезд вдоль магистрального газопровода в бассейне р. Щугор и автодорога, проходящая по водосбору рек Кожим и Балбанъю, которая предназначена для обеспечения разработки месторождений кварца, золота и других полезных ископаемых. Указанные коммуникации действуют уже более трех десятилетий, что послужило для нас дополнительным аргументом - выбрать эти водотоки как модельные с целью изучения влияния автомобильного транспорта на водные экосистемы национального парка.

На р. Кожим автопереход представляет собой довольно широкий участок русла, по которому транспорт выезжает на галечниковый остров длиной около 100 м, а затем пересекает русло уже за островом. В период исследований ширина русла до острова была 60 м, после него - 40 м. Глубина реки на месте перехода не превышала одного метра, грунт - валунно-галечный, вода в реке прозрачная.

На исследованном участке р. Кожим зарегистрировано 14 групп донных беспозвоночных: черви -Nematoda, Oligochaeta, низшие ракообразные -Harpacticoida, др. Copepoda, Ostracoda; Hydracarina, Tardigrada и личинки насекомых - Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera, Trichoptera, Simuliidae, Chi-ronomidae, Diptera n/det. Показатели численности зообентоса в реке выше автоперехода и на самом автопереходе существенно не различались: соответственно 11.2 и 11.6 тыс.экз./м2, однако ниже перехода этот показатель за счет высокой численности личинок поденок достигал 17.5 тыс.экз./м2. Биомасса зообентоса на участке реки до автоперехода была существенно выше таковой в сравнении с ниже расположенными участками: соответственно 19.2 и 14.6-14.8 г/м2.

Численность и биомассу зообентоса р. Ко-жим определяли личинки поденок, ручейников, мошек и хирономид. В структуре зообентоса на исследованных участках р. Кожим установлены заметные различия как по численности, так и по биомассе. В составе донного населения реки выше автоперехода доминировали личинки и куколки мошек: доля их составляла 43 и 38 % от общей численности и биомассы соответственно. На автопереходе и ниже его доля этой группы гидробион-тов резко сократилась и составила всего 4-7 % как

от общей численности, так и от биомассы. Известно [5, 9], что личинки мошек весьма чувствительны к взвешенным веществам в воде и, хотя видимого повышения мутности воды в реке при движении автотранспорта мы не наблюдали, очевидно, воздействие его все же оказало влияние на распространение этой группы зообентоса и в целом изменило структуру речных донных сообществ ниже автоперехода. Ранее было показано увеличение взвешенных веществ в воде при движении автотранспорта через р. Щугор более, чем в 1 тыс. раз [9]. В бентосе р. Кожим произошли изменения и в видовом составе доминирующих беспозвоночных. Выше автоперехода по численности и биомассе доминировали личинки поденок арктического вида Acentrella lapponica, обитателя чистых быстротекущих рек с каменистыми грунтами, в меньшем числе здесь присутствовали личинки поденок Ephemerella auriviШi, Heptagenia sulphurea. На автопереходе и ниже него были более многочисленны эврибионт-ные личинки поденок рода Baetis. Выше автоперехода среди личинок ручейников массовыми оказались Apatania sp., Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis, ниже - только личинки Apatania sp.

На р. Балбанъю, вытекающей из оз. Большое Балбан-ты, проведены более детальные исследования зообентоса. На автопереходе ширина р. Балбанъю составляет менее 20 м, глубина - 15-40 см. Съезд в реку осуществляется по двум накатанным колеям. На месте переправы автотранспорта речной грунт измельчён и представляет собой песок с примесью гальки, хотя в целом для этой реки характерны галечно-валунные грунты с моховыми и водорослевыми обрастаниями. Грунты ниже автоперехода покрыты песчаными и илистыми наносами.

Зообентос р. Балбанъю включает 17 групп беспозвоночных, из них 16 встречены в реке выше автоперехода, здесь не найдены лишь личинки жуков, редко встречающиеся в реке. В составе донного населения на участках ниже автоперехода установлено от семи до 13 групп беспозвоночных, на автопереходе зарегистрировано только пять. На рисунке показаны численность, биомасса зообен-тоса и их структура по участкам реки. Наивысшие количественные показатели донного населения установлены в реке выше автоперехода: численность - 19.3 тыс.экз./м2, биомасса - 14.9 г/м2. Высокую численность здесь имели личинки хирономид, значительна также была и доля мошек, клещей и олигохет. На автопереходе 63 % общей численности зообентоса составляли личинки хирономид, 32 % - мошки, остальные 5 % приходилось на долю клещей, личинок поденок и ручейников. Все встреченные группы беспозвоночных имели очень низкие количественные показатели, вследствие чего из всех исследованных участков реки здесь установлены минимальные показатели численности и биомассы зообентоса: 1.4 тыс.экз./м2 и 1.5 г/м2 соответственно (см. рисунок). Ниже автоперехода в реке состав донных беспозвоночных становится богаче, но и на расстоянии до 2 км от него количественные показатели зообентоса остаются существенно ниже, чем таковые до автоперехода, что обуслов-

выше дорога 50 м 200 м 300 м 500 м 1000 м 1500 м 2000 м дорога

16000 14000 -12000 -10000 -8000 6000 -4000 -2000 -0

ШШ/

выше дорога дороги

50 м 200 м 300 м 500 м 1000 м 1500 м 2000 м ННу&асаппа ШЕрЬетегс^ега ИДругие □ ОНоосЬасш

0Тпс1юр1ега □8тш1п(:1ае 0 С1шопотк1ае

Рис. Динамика численности (А) и биомассы (Б) зообентоса р. Балбанъю в районе автоперехода.

лено, прежде всего, сокращением численности доминирующей группы - личинок хирономид. В речных донных сообществах в районе автоперехода заметна доля малощетинковых червей. Эти изменения структуры зообентоса связаны не только с влиянием автотранспорта, приводящим к формированию здесь песчаных и илистых наносов на коренных грунтах реки, но и с впадением на этом участке в р. Балбанъю ручья, стекающего с горных склонов, где ведется добыча золота.

Таким образом, исследования показали, что интенсивное движение транспорта по руслу оказывает негативное воздействие на водные экосистемы национального парка. Это обусловлено как механическим уничтожением донных беспозвоночных, так и поступлением в водотоки горюче-смазочных веществ, взвешенных твердых частиц, увеличением площади песчаных и илистых наносов в местах с замедленным течением, изменением характера естественных каменистых грунтов (измельчение их

под воздействием тяжелой техники). В меньшей степени эти изменения сказываются на более крупных водотоках с широкими автопереходами, как можно было наблюдать на р. Кожим. Количественные показатели развития бентоса здесь изменились не существенно. Однако перестройка структуры донных сообществ, тем не менее, наблюдается. Резко сократилось число личинок и куколок мошек, чувствительных к наличию взвесей в воде ниже автоперехода, изменился видовой состав некоторых групп донных беспозвоночных. На более мелких водотоках, как р. Балбанъю, ниже автоперехода наблюдалось измельчение донных грунтов, осаждение значительного количества ила и песка на коренных каменистых грунтах, уменьшение числа крупных таксонов гидробионтов, снижение численности и биомассы зообентоса, увеличение в составе донного населения доли малощетинковых червей.

Несмотря на небольшие участки, попадающие под воздействие неблагоприятных факторов в

конкретном водотоке в сравнении с его длиной, следует учесть, что при этом техника пересекает и множество малых речек и ручьев, разного порядка притоков более крупных водотоков, водной фауне которых тоже наносится определенный ущерб. Нельзя исключить также наличие эрозии берегов в зоне автопереходов. Кроме того, при движении автотранспорта в воду при утечке топлива могут попадать токсичные и другие загрязняющие вещества, губительным образом действующие на жизнедеятельность водных организмов. В целом, эксплуатация наземных транспортных средств приводит к негативным изменениям структуры донного населения и снижению показателей кормовой базы на местах нагула рыб, расположенных в районах пересечения водотоков дорогами.

Учитывая региональные нормативные и расчетные показатели кормовой базы рыб, можно легко рассчитать ежегодный ущерб рыбным запасам, наносимый в результате функционирования необорудованных переходов автомобильного транспорта только через два водотока национального парка «Югыд ва».

Влияние лодочных моторов. Многие исследователи связывают влияние водного транспорта на рыбное население и сообщества донных беспозвоночных водоемов не только с попаданием горюче-смазочных веществ в воду, но и с его шумовым воздействием [15]. Восприятие рыбами акустических сигналов и особенности реакции различных видов рыб на звуки экспериментально были доказаны исследованиями В.Р. Протасова [16], который показал, что морские пелагические и придонные рыбы воспринимают шум судна как сильный раздражитель. При морском промышленном рыболовстве на шум двигателей судна и эхоакустические сигналы используемого оборудования дистанция реагирования рыб, по данным различных исследователей, варьирует от 40 до 500 м и более (чаще от 100 до 200 м) в зависимости от вида (слуховых способностей) рыбы, времени суток, типа судна (уровня шума) и условий окружающей среды [17, 18].

Сила и характер ответных реакций рыб на шумовой раздражитель зависит от их физиологического состояния. Во время нереста рыбы менее активно реагируют на акустические сигналы, нежели в нагульный период, что во многом отражает доминанту репродуктивного поведения. В ряде публикаций отмечается, что активность реагирования на шумовое воздействие разных возрастных групп различных видов рыб отличается [8, 19-23]. Исследования по влиянию шума лодочных моторов на рыб малочисленны и приводятся в основном в популярных изданиях. Так, например, ученые университета Бристоля показали, что во время воспроизведения шумов лодочных моторов колюшки чаще допускают ошибки при захватывании пищевых объектов, нежели в обычных условиях [24]. Шумовое загрязнение дезориентирует рыб в естественной среде, что также влияет на взаимоотношение хищник-жертва. В ходе эксперимента британские ученые использовали подводные динамики, которые воспроизводили шумы, сходные по час-

тоте с ревом скоростных катеров. Результаты показали, что даже 10-секундный шум серьезно мешал рыбам искать и поглощать пищу. Известные нам публикации [10, 24-25] не дают основания сомневаться, что шумовое воздействие негативно влияет на нагульное поведение рыб.

Наши наблюдения позволили предположить, что разнообразные шумы, издаваемые в непосредственной близости от нерестилища, не оказывают видимого воздействия на нерест европейского хариуса. На реках национального парка «Югыд ва» движение моторных лодок не создает постоянного шумового фона, к которому рыбы могли бы адаптироваться как на водотоках с оживленным транспортным сообщением. Поэтому реакция рыб, в частности, доминирующего вида в речных системах парка - европейского хариуса - имеет свои отличительные черты. Экспериментальные работы, проведенные на притоках р.Печоры, дали неоднозначные результаты. Как показали наблюдения, работа лодочного мотора на малых оборотах (низкий уровень шума) практически не оказывала влияния на пищевую активность рыб. До включения двигателя и во время его негромкой работы число атак и попыток захвата искусственной приманки практически сопоставимо и в течение 15-минутной экспозиции составляло 10-11 атак. В момент прохождения лодки наблюдалось снижение пищевой активности рыб, что было обусловлено отходом рыбы от курса движения лодки. После прохождения лодки рыба возвращалась и продолжала активно реагировать на приманку.

При работе двигателя на больших оборотах и более высоком уровне шумового фона, особенно при увеличении интенсивности движения лодки во времени по экспериментальному участку, наблюдается снижение числа поклевок (атак) хариуса до шести-восьми за 15 мин. Однако это, по-видимому, лишь частично связано с работой двигателя. Скорее всего, активность питания рыб напрямую связана с интенсивностью или частотой прохождения лодки с мотором. Здесь сказывается фактор избегания рыбой транспортного средства. Этот же эффект «наплывания судна» наблюдался и при сплаве лодки без работы мотора, когда стайки хариусов отходят от курса движения лодки.

В любом случае, движение лодки с мотором по реке вызывает у рыб беспокойство, которое тем сильнее, чем выше уровень шумового воздействия и частота движения лодок за единицу времени. Это заключение хорошо согласуется с полученными экспериментальными данными других исследователей, которые убедительно показали реакцию беспокойства и избегания разными видами рыб источников искусственных акустических сигналов [25]. При визуальном наблюдении оказалось, что европейский хариус, как и сельдевые или лососевые (атлантический лосось) рыбы, реагирует на шумовое воздействие перемещением не только по горизонтали, но, несмотря на малую глубину водотока, и по вертикали. При очевидном факторе беспокойства хариус предпочитает уходить на более глубокие участки реки. Причем, как и у других видов

рыб, число его атак на пищевые объекты снижается. В реках национального парка, где движение лодок с моторами нерегулярно, их шумовое воздействие на рыб, несомненно, носит стрессирующий характер.

Влияние судна на воздушной подушке «Хи-вус». Нами не встречено научных публикаций о влиянии на рыбное население пресных водоемов транспортных средств на воздушной подушке. Имеется ограниченная информация о том, что прохождение такого судна в районах приливно-отлив-ной зоны не наносит ущерба водорослям и беспозвоночным, а волновой след после прохождения судна минимален, благодаря чему эрозия берегов реки и повреждение береговой полосы фактически равны нулю. Суда на воздушной подушке не имеют подводных винтов, что обеспечивает отсутствие шума, свойственного обычным винтовым судам. При их эксплуатации не выявлено механическое воздействие на морское дно прибрежной мелководной зоны, что дает основание предполагать, что этот тип транспортных средств не сказывается отрицательно на рыбах и других обитателях [26]. Перечисленные сведения приводятся специалистами-экологами - представителями компаний производителей транспортных средств на воздушной подушке (ховеркрафтов) и, возможно, отражают интересы этих компаний.

Наши экспериментальные работы показали, что прохождение судна на воздушной подушке «Хивус» - «Арктика» по реке практически не оказывает влияния на пищевую активность европейского хариуса. Число атак на искусственную приманку не изменилось и составляло восемь-девять атак за 15 мин. лова до и сразу после прохождения судна. Кроме того, несмотря на шум, создаваемый работой двух двигателей «Хивуса», сопоставимый по уровню с шумом взлетающего вертолета, в непосредственной близости от судна был пойман один экземпляр хариуса. Предположительно, распроста-раняющийся в воздушной среде звук имеет иной характер, чем в водной. При этом звуковые волны отсекаются на границе двух сред и реакция рыб на шумовое воздействие оказывается значительно меньшей интенсивности, чем ожидалась [16, 24]. Контрольный лов неводом также показал несколько неожиданный результат. В мелководной зоне не было обнаружено поврежденной или снулой рыбы после прохождения «Хивуса». Число мальков европейского хариуса и взрослых гольянов, которые обычно обитают в прибрежье реки, осталось

прежним (12-14 экз. за замет невода). Кроме того, при визуальном наблюдении в реке не замечено приливно-отливной волны при прохождении судна на воздушной подушке. Полученные результаты позволяют согласиться с выводами британских коллег [24] и сделать заключение об отсутствии прямого влияния работы «Хивуса» на рыбное население водотоков. Однако эти выводы справедливы для условий кратковременного шумового воздействия на нагульных участках.

Иное воздействие оказывает судно на воздушной подушке на сообщество донных беспозвоночных. Результаты наших наблюдений не совпадают с выводами британских ученых, не выявивших негативное влияние таких судов на обитателей дна мелководной зоны. Экспериментальные работы на р. Щугор показали, что, несмотря на низкое давление воздушной подушки, движение судна на мелководье глубиной до 0.3-0.6 м вызывает турбулентные потоки, направленные на дно русла. В результате этого происходит перемешивание воды и отрыв растительных обрастаний (водорослей, мхов) валунно-галечниковых грунтов водотоков. Например, после прохождения «Хивуса» в пробах дрифта донных беспозвоночных биомасса растительных остатков (основа - нитчатка, единично ностоки и обрывки веточек мха) увеличилась почти в 30 раз (до прохождения - 720 мг, после - 20285 мг). Донные беспозвоночные при этом покидают свои места обитания. На физическое воздействие «Хивуса» особенно резко реагируют личинки веснянок, поденок и хирономид, численность которых в пробах дрифта после прохождения «Хивуса» возросла более чем в 20-100 раз (таблица). Эти беспозвоночные составляют значительную часть общей биомассы зообентоса, что дает основание говорить о существенном влиянии работы судна на воздушной подушке на кормовую базу рыб. После прохождения «Хивуса» численность организмов зообентоса

Показатели дрифта донных беспозвоночных р. Щугор до и после прохождения «Хивуса» (экспозиция сачка 10 мин.)

Группа Показатели донных беспозвоночных в дрифте до прохождения «Хивуса» Показате; беспозвоноч после прохожд ли донных ных в дрифте ения «Хивуса»

беспозвоночных Число Биомасса Число Биомасса

экз. в пробе % мг в пробе % экз. в пробе % мг в пробе %

Oligochaeta 2 14.4 0.1 8.6 95 22.6 0.21 1.7

Cladocera - - - - 10 2.4 0.10 0.8

Ostracoda - - - - 10 2.4 0.10 0.8

Copepoda 1 7.1 0.01 0.9 3 0.7 0.03 0.2

Hydracarina 1 7.1 0.05 4.3 10 2.4 0.70 5.5

Ephemeroptera, Iv 2 14.4 0.15 12.8 36 8.6 0.90 7.1

Plecoptera, Iv 1 7.1 0.08 6.8 19 4.5 3.17 25.0

Coleoptera, lv - - - - 2 0.5 1.0 7.9

Trichoptera, Iv 1 7.1 0.08 6.8 1 0.2 0.1 0.8

Chironomidae, lv 2 14.3 0.1 8.5 221 52.4 6.18 48.9

Chironomidae, pp. 3 21.4 0.2 17.1 14 3.3 0.17 1.3

Diptera n/det. 1 7.1 0.4 34.2 - - - -

Всего 14 100.0 1.17 100 421 100 12.66 100

в мелководной прибрежной зоне реки снижается. Сходная реакция водных беспозвоночных на стрес-сирующее воздействие факторов внешней среды была отмечена на участках уральских рек в районах разработки россыпных месторождений золота. В результате повышения взвешенных веществ в потоке количественные показатели катастрофического дрифта донных беспозвоночных кратно превышали таковые показатели, отмечаемые в отсутствии воздействия неблагоприятных факторов [9].

Таким образом, движение судна на воздушной подушке типа «Хивус» в районе местообитания европейского хариуса, составляющего основу рыбного населения лососевых рек западных склонов Северного и Приполярного Урала, можно рассматривать как резко выраженный негативный фактор. Очевидно, этот вывод будет справедлив и для атлантического лосося, поскольку он нерестится и нагуливается его молодь во многих реках западного склона Урала и национального парка в том числе. Полученные результаты о влиянии транспорта на воздушной подушке на водные биологические ресурсы послужат убедительным аргументом для ограничения или регламентирования их эксплуатации на особо охраняемых природных территориях, в частности, в национальном парке «Югыд ва».

Оценка эффективности противоэрозион-ных мероприятий. С целью снижения техногенного воздействия на природную среду в 2003 г. на месте автомобильной переправы через р. Щугор в районе эксплуатации газопровода построен мостовой переход. В конструкции моста были предусмотрены противоливневые и противоэрозионные сооружения, поскольку эрозионное загрязнение на необорудованных автопереходах через водотоки признано наиболее значимым техногенным фактором воздействия на речные экосистемы [9]. Логично, что реализация решений в рамках инженерной экологии требовала оценки эффективности принятых мер. В связи с этим, по истечении восьми лет после строительства моста, в 2011 г. продолжились исследования зообентоса как биологической системы, адекватно реагирующей как на прямое воздействие (увеличение концентрации взвешенных веществ в воде), так и опосредованное влияние (трансформация естественных биотопов). Одной из задач было исследование качественного и количественного состава зообентоса р. Щугор в районе обустроенного мостового перехода в современный период и оценка экологического состояния этого участка реки с использованием биоиндикационных методов. Все пункты отбора проб находились на участках с быстрым течением воды, где на валунно-галечниковых субстратах наблюдается наиболее разнообразное сообщество донных беспозвоночных, поэтому перекаты являются наиболее подходящим для исследований участком русла [27].

Выше моста в период исследований общая численность донного населения составила 27.5 тыс.экз./м2. По числу гидробионтов доминировали личинки хирономид подсемейства Ог^осЫппае и поденки семейства Сaenidae. Общая биомасса зоо-

бентоса на этом участке реки - 4.9 г/м2, более половины ее (54 %) приходилось на долю олигохет. Среди олигохет превалировал Nais behningi - типичный речной вид, характерный для чистых участков р. Щугор, в том числе и для ее верхнего течения. Значительную долю, около 17% от общей биомассы зообентоса, здесь составили хищные личинки ручейника Polycentropus flavomaculatus.

В зообентосе реки ниже моста по числу организмов доминировали личинки хирономид подсемейства Orthocladiinae и поденок семейств Baetidae (превалировали), Heptageniidae и Siphlonuridae. Биомасса донных гидробионтов в реке на участках у газопровода и в 50 м от него вниз по течению была ниже, чем на участке выше моста. Основу биомассы здесь составляли широко распространенные в р. Щугор олигохеты и личинки поденок, ручейников и хирономид. В 300-400 м ниже моста численность и биомасса зообентоса оказались даже выше таковых на участке реки выше моста. По численности среди донных гидробионтов здесь доминировали личинки хирономид, поденок, высокая численность отмечена для водяных клещей. Основу (72 %) биомассы составляли личинки ручейников Arctopsyche ladogensis, P. flavomaculatus, Hydroptila sp. и Apata-nia sp., т.е. разнообразие ручейников в реке на участке в 300-400 м ниже моста несколько возрастает. По числу групп донных беспозвоночных (15 групп) участки р. Щугор в зоне эксплуатации газопровода, исследованные в 2011 г., сходны с ненарушенными участками верхнего течения.

Анализ полученных гидробиологических данных по результатам исследований в 2011 г. дает возможность констатировать положительное влияние строительства мостового перехода через реку в районе эксплуатации газопровода на развитие зообентоса: на этом участке р. Щугор идет процесс восстановления донных биоценозов. Экологическая обстановка на исследованном участке реки в настоящее время благоприятна для развития беспозвоночных, являющихся основой кормовой базы рыб р. Щугор. Так, если по результатам исследований в 1997, 1998 и 2000 гг. при отсутствии моста через р. Щугор в зообентосе на автопереходе и в непосредственной близости от труб газопровода было зарегистрировано от одной до четырех групп беспозвоночных [9], то в 2011 г. в этих же пунктах реки присутствовало 11-13 донных групп животных, типичных для лососевых рек.

При эксплуатации газопровода без мостовых переходов через реку зообентос по составу крупных таксонов животных приближается к таковым выше автоперехода лишь в 500-1000 м ниже газопровода [9]. В 2011 г. наблюдалось восстановление групп бентоса уже в 50 м ниже моста, у газопровода и ниже по течению, а в 300-400 м от моста численность и биомасса зообентоса даже превосходили по этим показателям донное население реки выше моста. По олигохетному индексу Гуднайта и Уитли (его значения менее 9 %) и по биотическому индексу Вудивисса (10 баллов) воды участка реки в районе эксплуатации газопровода оцениваются как очень чистые.

Положительно оценивая строительство моста через р.Щугор, способствующего восстановлению естественных водных биоценозов, следует отметить негативное влияние старых дорог, которые идут параллельно основной трассе. Это небольшие узкие дороги, в настоящее время не имеющие производственной нагрузки и сохранившиеся, очевидно, с начала эксплуатации газопровода. Дороги не рекультивированы, и по ним поступают эрозионные материалы в водоток. В период полевых работ в районе мостового перехода после выпадения осадков нами были зафиксированы четко выраженные выносы взвешенных веществ по временным ручьям в р.Щугор, на локальных участках которого в районе этих выносов также обнаруживаются следы их отложений на галечно-валунных грунтах. Здесь установлены обедненные по составу сообщества беспозвоночных. В перспективе необходимы строительство эрозионных ловушек и иные технические мероприятия, обеспечивающие снижение твердого стока и направленные на сохранение береговых склонов.

Выводы

Проведенные исследования выявили особенности и закономерности влияния различных видов транспорта на фауну водных беспозвоночных и рыб водотоков национального парка «Югыд ва». На участках функционирования необорудованных автопереходов через реки Кожим и Балбанъю отмечено снижение видового разнообразия зообен-тоса и продуктивности его биоценозов, находящихся в зоне загрязнения, обусловленного поступлением эрозионного материала. Очевидно, что существующая интенсивность движения транспортных средств по действующим переходам превышает допустимые нагрузки. Строительство мостового перехода через р. Щугор показало эффективность реализованных на практике инженерных решений (противоэрозионные мероприятия), способствующих восстановлению видового разнообразия зоо-бентоса и продуктивности его естественных биоценозов. В то же время сохраняются экологические риски в локальных зонах поступления взвешенных частиц с береговых склонов на участках пересечения реки старыми дорогами.

Влияние водных транспортных средств (моторные лодки) и судов на воздушной подушке на рыб имеет как прямой, так и опосредованный характер. К прямому воздействию на рыбное население следует отнести влияние шума. При этом работа лодочных моторов не имеет ярко выраженного негативного эффекта. Пищевая активность рыб практически сохраняется, однако у них наблюдается стабильная реакция избегания лодок во время их движения и «наплывания» на стайки рыб.

Влияние шумов двигателей «Хивуса», вероятно, не оказывает видимого отрицательного эффекта на рыб (возможно, мы не смогли уловить этот эффект). При этом у них сохраняется пищевая активность, хотя акустическое взаимодействие гид-робионтов, очевидно, нарушается. Результаты проведенных исследований показали, что позицию ряда исследователей, декларирующих экологическую

безопасность судов этого вида, вряд ли можно признать состоятельной. Натурные работы отчетливо продемонстрировали механическое воздействие судов на воздушной подушке на зообентос, в результате которого кратно возросла миграционная активность донных беспозвоночных, связанная с отрывом организмов от субстрата. Это дает основание прогнозировать отрицательное влияние «Хи-вуса» на развивающуюся икру и репродукцию рыб в целом. В связи с этим не вызывает сомнения применение ограничительных мер по отношению к эксплуатации судов на воздушной подушке не только на реках национального парка, особенно в период нереста рыб, но и других важных рыбохозяйствен-ных акваториях.

Полученные результаты и их анализ дадут не только дополнительные фактические материалы для разработки экспертного заключения о предельно допустимых нагрузках на водные экосистемы ООПТ, но и позволят в стоимостном выражении рассчитать ущерб водным биологическим ресурсам и выработать рекомендации о возможности и режиме использования судов на воздушной подушке и лодочных моторов на водоемах национального парка «Югыд ва», а также при пересечении наземной техникой его водотоков.

Считаем своим долгом выразить благодарность директору национального парка «Югыд ва» Т.С.Фомичевой, администрации и сотрудникам парка Н.В. Шалагиной и О.В.Буге, оказавших большую помощь в организации и проведении полевых исследований.

Представленная работа выполнена в рамках и при финансовой поддержке проекта ПРО-ОН/ГЭФ 00059042 «Укрепление системы особо охраняемых природных территорий Республики Коми в целях сохранения биоразнообразия первичных лесов в районе верховьев реки Печора» и проекта № 12-4-7-006-Арктика.

Литература

1. Национальный парк «Югыд ва». М.: ДИК, 2001. 208 с.

2. Девственные леса Коми. Памятник Всемирного культурного и природного наследия Юнеско. М.: ДИК, 2005. 352 с.

3. Биологическое разнообразие уральского При-печорья/Под ред. В.И.Пономарева, Т.Н.Пыс-тиной. Сыктывкар, 2009. 264 с.

4. Никольский Г.В., Громчевская НА., Морозова Г.И., Пикулева ВА Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Московского общ-ва испытателей природы, 1947. 224 с.

5. Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994. 171 с.

6. Гор ДА Механизмы заселения и улучшения условий обитания донных беспозвоночных в восстанавливаемых руслах рек // Восстановление и охрана малых рек: Теория и практика. М., 1989. С. 100-122.

7. Сидоров Г.П., Братцев АЛ., Захаров А.Б. Влияние техногенной эрозии долины на рыб р. Кожим // Биология атлантического лосося на европейском Севере СССР. Сыктывкар, 1990. С.134-144. (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР; № 114).

8. Гончаров С.М., Борисенко Э.С., Пьянов А.М. Влияние рыболовного судна на поведение стай ставриды//Рыбное хозяйство. 1991. № 3. С. 52-54.

9. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 2006. 402 с.

10. Захаров А.Б., Таскаев А.И. Проблемы сохранения и восстановления водных биологических ресурсов рек центрального Тимана // Теоретическая и прикладная экология. 2010. № 2. С. 83-91.

11. Абакумов ВЛ., Бубнова Н.П. Контроль качества поверхностных вод СССР по гидробиологическим показателям. Обнинск: Гидроме-теоиздат, 1979. 5 с.

12. Woodowiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent Board // Chem. a. Ind. 1964. No 11. P. 443-447.

13. Goodnight C.J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution. /Proc. 15-th Ind. Waste Conv., 1961. Vol. 106. P. 139-142.

14. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

15. Gabei F., Garcia XA, Schnauder I. and Pusch M.T. Effects of ship-induced waves on littoral benthic invertebrates // Freshwater Biology. 2012. Vol. 57. P. 2425-2435.

16. Протасов Р.В. Поведение рыб. (Механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве). М., 1978. 296 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

17. Сорокин МА Слуховые способности некоторых дальневосточных рыб: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, 1984. 28 с.

18. Popper AN., Fay R.R., Piatt C, and Sand O. Sound detection mechanisms and capabilities of teleost fishes // Sensory Processing in Aquatic Environments. N.Y.: Springer-Verlag, 2003. P. 3-38.

19. Радаков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление: монография. М.: Наука, 1972. 174 с.

20. Misund OA. Dynamics of moving masses; variability in packing density, shape and size among pelagic schools // ICES Journal of Marine Science. 1993. Vol. 49. P. 325-334.

21. Schooling dynamics of Norwegian spring spawning herring (Clupea harengus, L) in a coastal spawning area / L. N0ttestad, M. Aksland, A.K. Beltestad, A. Ferno, A. Johannessen and O.A. Misund. // J. Sarsia. 1996. Vol. 80. P. 277-284.

22. Коротков В.К. Реакции рыб на трал, технология их лова. Калининград: МАРИНПО, 1998. 398 с.

23. "Await" in the pelagic: dynamic trade-off between reproduction and survival within a herring school splitting vertically during spawning / B.E.Axelsen, L.N0ttestad, A.Ferno, A.Jo-

hannessen, O.A.Misund // Marine Ecology Progress Series. 2000. Vol. 205. P. 259-269.

24. Purser J., Radford A.N. Acoustic Noise Induces Attention Shifts and Reduces Foraging Per-fomance in Three-Spined Sticklebacks (Gaster-rosteus aculeatus). PLoSONE6(2). 2011.(http: //www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10. 1371%2Fjournal.pone.0017478).

25. Кузнецов М.Ю., Вологдин В.Н. Гидроакустические шумы промысловых и научно-исследовательских судов и их влияние на поведение и оценки запасов рыб (обзор и перспективы исследований) // Известия ПИНРО. 2009. Т. 157. С. 334-355.

26. Суда на воздушной подушке и окружающая среда. Воздействие судов на воздушной подушке (СВП) на окружающую среду. 2012. (http://www.christyhovercraft.ru/about-hovercrafts/suda-na-vorzdushnojpodushkei-okruzhayushaya-sreda).

27. Абакумов В.А. Гидробиологический анализ поверхностных вод и донных отложений // Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 7-21.

References

1. Natsionalny park "Yugyd va" [National Park "Yugyd va"]. Moscow: DIK Publ., 2001. 208 p.

2. Devstvennye lesa Komi. Pamyatnik vsemirnogo kulturnogo i prirodnogo naslediya Unesko [Virgin Forests of Komi. The site of UNESKO World Cultural and Natural Heritage]. Мoscow: DIK Publ., 2005. 352 p.

3. Biologicheskoe raznoobrazie uralskogo Pripe-chorja [The biological diversity of the Pechora Pre-Urals]. Syktyvkar, 2009. 264 p.

4. Nikolskiy G.V., Gromchevskaya NA., Morozova G.I., PikulevaVA. Ryby basseina Verkhney Pechory [The fishes of the Upper Pechora River basin]. Мoscow: Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody [Moscow Society of Nature investigators], 1947. 224 p.

5. Vliyanie razrabotki rossypnykh mestorozhdeniy Pripolyarnogo Urala na prirodnuyu sredu [Impacts of the development of Pre-Polar gravel deposits on the natural environment]. Syktyvkar: Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, 1994. 171 p.

6. Gor DA. Mekhanizmy zaseleniya i uluchshe-niya usloviy obitaniya donnykh bespozvonoch-nykh v vosstanavlivaemykh ruslakh rek [Mechanisms of stocking and improvement of habitat conditions of bottom-dwelling invertebrates in river channels under restoration] // Vosstanovlenie i okhrana malykh rek: Teoriya i praktika [Restoration and protection of minor rivers: theory and practice]. Мoscow, 1989. P. 100-122.

7. Sidorov G.P., Bratsev АЛ., Zakharov A.B. Vli-yanie tekhnogennoy erosii doliny na ryb r. Kozhim [Impacts of anthropogenic erosion of the valley on the fishes in the Kozhim River] // Biologiya atlanticheskogo lososya na ev-

ropeiskom severe SSSR [The biology of Atlantic salmon in the European north of the USSR]. Syktyvkar, 1990. Tr. Komi NTS UrO RAN SSSR [Proceedings of the Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS]. № 114. P.134-144.

8. Goncharov S.М., Borisenko E.S., PianovА.M. Vliyanie rybolovnogo sudna na povedenie stay stavridy [Impacts of fishing vessels on the behavior of horse mackerel shoals] // Rybnoe khozyaistvo [Fishery]. 1991. № 3. P. 52-54.

9. Shubina V.N. Bentos lososevykh rek Urala i Timana [The benthos of salmon rivers of the Urals and the Timan Ridge]. St.Petersburg: Nauka, 2006. 402 p.

10. Zakharov A.B., Taskaev AI. Problemy sokhra-neniya i vosstanovleniya vodnykh biologiche-skikh resursov rek tsentralnogo Timana [The problems of conservation and restoration of aquatic biological resources in the Central Timan rivers] // Teoreticheskaya i prikladnaya ekologiya [Theoretical and Applied Ecology]. 2010. № 2. P. 83-91.

11. Abakumov VA., Bubnova N.P. Kontrol kache-stva poverkhnostnykh vod SSSR po gidrobi-ologicheskim pokazatelyam [Control of the USSR surface water quality by hydrobiological indicators]. Obninsk: Gidrometeoizdat, 1979. 5 p.

12. Woodowiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent Board // Chem. a. Ind. 1964. № 11. P. 443-447.

13. Goodnight C.J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution. /Proc. 15-th Ind. Waste Conv., 1961. Vol. 106. P. 139-142.

14. Pravdin I.F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Fish Study Guide]. Moscow: Pishchevaya pro-myshlennost [Food Industry]. 1966. 376 p.

15. Gabei F., Garcia XA, Schnauder I. and Pusch M.T. Effects of ship-induced waves on littoral benthic invertebrates // Freshwater Biology. 2012. Vol. 57. P. 2425-2435.

16. Protasov R.V. Povedenie ryb (Mekhanizmy ori-entatsii ryb i ikh ispolzovanie v rybolovstve) [Fishbehavior [Orientation mechanisms of fish and their use in fishing]. Moscow, 1978. 296 p.

17. Sorokin MA Slukhovye sposobnosti neko-torykh dalnevostochnykh ryb [Hearing abilities of some Far Eastern fishes]. Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Moscow: IEMEZH,. 1984. 28 p.

18. Popper AN., Fay R.R., Piatt C, and Sand O. Sound detection mechanisms and capabilities of teleost fishes // Sensory Processing in Aquatic Environments. N.Y.: Springer-Verlag, 2003. P. 3-38.

19. Radakov D.V. Stainost ryb kak ekologicheskoe yavlenie: monographiya [Fish aggregative behavior as an ecological phenomenon: monograph]. Moscow: Nauka, 1972. 174 p.

20. Misund O.A. Dynamics of moving masses; variability in packing density, shape and size among pelagic schools // ICES Journal of Marine Science. 1993. Vol. 49. P. 325-334.

21. N0ttestad, L, M. Aksland, A.K. Beltestad, A Fer-nö, A. Johannessen, and O.A. Misund. Schooling dynamics of Norwegian spring spawning herring (Clupea harengus, L) in a coastal spawning area // J. Sarsia. 1996. Vol. 80. P. 277-284.

22. Korotkov V.K. Reaktsii ryb na tral, tekh-nologiya ikh lova [Fish responses to trawl, fishing technology]. Kaliningrad: MARINPO, 1998. 398 p.

23. Axelsen B.E., Nmttestad L., Fernö A., Johannessen A., Misund O.A. 'Await" in the pelagic: dynamic trade-off between reproduction and survival within a herring school splitting vertically during spawning // Marine Ecology Progress Series. 2000. Vol. 205. P. 259-269.

24. Purser J., Radford A.N. Acoustic Noise Induces Attention Shifts and Reduces Foraging Per-fomance in Three-Spined Sticklebacks (Gaster-rosteus aculeatus).PLoS0NE6(2).2011 .(http:// www.plosone.org/article/info% 3Adoi% 2F10.1 371%2Fjournal.pone.0017478).

25. Kuznetsov M.Yu., Vologdin V.N. Gidroakus-ticheskie shumy promyslovykh i nauchno-issledovatelskikh sudov i ikh vliyanie na pove-denie i otsenki zapasov ryb (obzor i perspek-tivy issledovaniy) [Hydroacoustic noise of harvesting and research vessels and its impact on fish behavior and fish stock evaluations (review and prospects of research)] // Izvestiya PINRO. 2009. Vol. 157. P. 334-355.

26. Suda na vozdushnoy podushke i okruzhayush-chaya sreda. Vozdeistvie sudov na vozdushnoy podushke (SVP) na okruzhayushchuyu sredu [Air-cushion vehicles and environment. Environmental impacts of air-cushion vehicles (ACVs)]. 2012. (http://www.christyhovercraft.ru/about-ho-vercrafts/suda-na-vorzdushnojpodushkei-okruzhayushaya-sreda).

27. Abakumov VA. Gidrobiologicheskiy analiz po-verkhnostnykh vod i donnykh otlozheniy [Hy-drobiological analysis of surface water and sand bottom sediments] // Rukovodstvo po me-todam gidrobiologicheskogo analiza poverkhno-stnykh vod i donnykh otlozheniy [Guidelines on the methods of hydrobiological analysis of surface water sand bottom sediments]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1983. P. 7-21.

Статья поступила в редакцию 18.09.2014.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.