CC BY
1
doi: 10.24412/0044-3913-2024-8-36-40 УДК [635.925:582.711.26]:581.151
Влияние досветки на биохимические и морфометрические показатели листьев растений-регенерантов сортов Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser.
Л. Р. АХМЕТОВА1, младший
научный сотрудник (e-mail:
О. И. МОЛКАНОВА1, кандидат
сельскохозяйственных наук, зав.
лабораторией
Т. В. ВОРОНКОВА1, кандидат
биологических наук, старший
научный сотрудник
В. В. КОНДРАТЬЕВА1, кандидат
биологических наук, старший
научный сотрудник
Л. С. ОЛЕХНОВИЧ1, младший
научный сотрудник
А. К. РАДЖАБОВ2, доктор
сельскохозяйственных наук,
профессор
Тлавный ботанический сад имени Н. В. Цицина РАН, ул. Ботаническая, 4, Москва, 127276, Российская Федерация 2Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева, ул. Тимирязевская, 49, Москва, 127550, Российская Федерация
Исследование проводили с целью изучения воздействия досветки с сочетанием красного (85 %) и синего (15 %) спектров света на стадии культивирования in vitro и её последействия в условиях ex vitro на морфометрические и физиологические показатели гортензии крупнолистной для повышения ее зимостойкости при выращивании в открытом грунте. Изучали сорта Peppermint и Forever&Ever Pink. До -светка растений-регенерантов в условиях in vitro благоприятно воздействовала на морфометрические параметры. Наблюдали увеличение числа устьиц относительно контроля у сорта Peppermint - на 89,7 шт./мм2, у сорта Forever&Ever Pink - на 181,4 шт./мм2, толщины листа - на 11,8 и 18,8 мкм соответственно. Содержание ^ хлорофиллов в листьях до охлаждения при q этом повысилось на 0,06 мг/г и 0,02 мг/г. ^ Количество каротиноидов в листьях сорта ® Peppermint увеличилось на 0,01 мг/г, сорта Z Forever&Ever Pink-снизилось на 0,01 мг/г, ^ в сравнении с контролем. После досвет-ел ки в условиях in vitro выявлена сортовая Ч специфика в содержании абсцизовой ё (АБК) и фенолкарбоновых (хлорогеновой 2 (ХК), кофейной (КК) и феруловой (ФК)) кис-СО лот. В сравнении с контролем, в листьях
сорта Peppermint отмечали повышение уровня ХК на 44,85 мкг/г, ФК - на 0,22 мкг/г, АБК - на 0,87 мкг/г; у сорта Forever&Ever Pink - снижение уровня ХК и АБК соответственно на 45,47 и 1,87 мкг/г и появление КК- на 14,51 мкг/г меньше, чем в контроле. Последействие досветки (ex vitro) сохранялось в течение полугода, что свидетельствует о повышении адаптивного потенциала: число устьиц, по сравнению с контролем, увеличивалось на 15...47 %, содержание флавоноидов в листьях - на 41.63 % в зависимости от сорта, а уровень фотосинтетических пигментов повышался только у сорта Forever & Ever Pink - на 63 %.
Ключевые слова: Hydrangea macrophylla; спектр света; досветка; физиологические показатели; адаптационный потенциал; морфеметрические показатели; биохимические показатели; растения-регенеранты.
Для цитирования: Влияние досветки на биохимические и морфометрические показатели листьев растений-регенерантов сортов Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. / Л. Р. Ахме-това, О. И. Молканова, Т. В. Воронкова и др.// Земледелие. 2024. № 8. С. 36-40. doi: 10.24412/0044-3913-2024-8-36-40.
Гортензия входит в группу широко известных декоративных многолетников, наиболее востребованных в озеленении и часто используемых в составе ландшафтных композиций. Представители рода Hydrangea L. распространены как в умеренных, так и в тропических регионах Восточной Азии, Северо-Восточной Америки и Южной Америки. Среди этих видов самый многочисленный Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. родом из Южного Китая и Японии [1]. Основные требования, предъявляемые к новым сортам H. macrophylla: способность к повторному цветению (ремонтантность), нестандартный тип соцветия, необычная окраска цветков, усиленный аромат, неординарная осенняя окраска листьев, пигментированных побегов, устойчивость к полеганию побегов, компактная форма кустарника, повышенная морозостойкость и засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям.
Повышению зимостойкости сортов гортензии крупнолистной уделяется особенное внимание [2].
Многочисленными исследованиями последних лет установлено, что свет красной и синей полос спектра как дополнение к основному освещению (досветка) в условиях закрытого грунта имеет существенное значение в морфогенезе растений [3]. Сочетание параметров досветки (длина волны, интенсивность и продолжительность) служит триггером для включения каскада протекторных реакций, вызывающих изменения морфологических и физиологических характеристик растений, что способствует последующей успешной адаптации [4]. Следовательно, светообработка растений на ранних этапах развития позволяет задействовать их протекторный потенциал и переключить метаболизм на адаптационные программы. В хлоропластах высших растений функционируют фотосистемы двух типов, отличающихся соотношением хлорофиллов «а» и «б». Фотосистема I активируется длинноволновой частью спектра и характеризуется высоким отношением а/б, а фотосистема II - активируется светом длиной волны менее 680 нм и для неё характерна меньшая величина соотношения.
Ряд авторов высказывают предположение, что красный (660 нм) и синий (460 нм) ультраспектральный свет связан с активацией COR генов, инициирующих синтез белков холодового стресса [5, 6]. Снижение температуры моделирует ряд морфологических и биохимических процессов, дающих возможность растению установить новый уровень клеточного гомео-стаза. При этом трансформируется гормональный и углеводный статус клеток, проницаемость. Изменения количественного и качественного состава фенольных соединений в растительных клетках свидетельствуют о воздействии на растение стрессовых факторов окружающей среды: света, температуры, нехватки питательных веществ и воды. Холодовой стресс способен вызывать синтез некоторых фенольных соединений, укрепляющих клеточную стенку (суберин и лигнин). Адаптация к холоду сопровождается повышением уровня хлорогеновой кислоты [7]. Существенную роль в работе каскадных протекторных механизмов играет абсцизовая кислота (АБК). Ее накопление в тканях растений включает АБК-сигнальный каскад, который завершается экспрессией COR-генов, контролирующих холодовую толерантность вида.
Существуют исследования относительно последействия такой све-тообработки растений. В частности, изучали влияние досветки на содержание фенолкарбоновых кислот
Рис. 1. Морфометрические показатели листьеврастений-регенерантов Н. macrophylla при культивировании вусловиях in -vitro: I - стандартное отклонение: Ш - числоустьиц, 1 мм2;Ш - толщина листа, мкм.
(ФКК): хлорогеновой (ХК), кофейной & Ever Pink
(КК), феруловой (ФК) в листьях реге-нерантов Hydrangea macrohylla сорта Bodensee. Установлен значительный эффект освещения красным и синим спектрами в процессе развития растений-регенерантов: при досветке красным и синим светом увеличивалась толщина листа и число устьиц, наблюдали рост количества хлоро-филлов, значительное преобладание каротиноидов (40%). При этом при суточном охлаждении регенерантов в варианте досветки красным и синим светом включались адаптационные программы, о которых свидетельствует низкое содержание феруловой кислоты и содержания флавоноидов [8].
Разработка и оптимизация методов размножения высокодекоративных сортов гортензии служит важной задачей в производстве высококачественного посадочного материала [9].
Цель исследований - изучить воздействие досветки красным и синим спектрами света при культивировании растений-регенерантов in vitro и её последействие в условиях ex vitro на морфометрические и физиологические показатели перспективных сортов гортензии крупнолистной для повышения их зимостойкости.
Работу выполняли в 2024 г. в лабораториях по биотехнологии растений и физиологии и иммунитета растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН).
Объектами исследований служили растения-регенеранты перспективных сортов гортензии крупнолистной зарубежной селекции: Peppermint и Forever & Ever Pink. Гортензия сорта Peppermint - компактный кустарник высотой до 50 см. Цветет на побегах прошлого и текущего года. Цветки белые с розовой сердцевиной (до 25 мм). Листья темно-зеленые с зубчатыми краями. Выдерживает понижение температуры до -28 °C. Forever
ремонтантный сорт, цветет на побегах прошлого и текущего года, достигает в высоту до 100 см. Соцветия шарообразной формы. Цветки насыщенно-розового цвета. Выдерживает температуру до -23 °C.
В опытах в условиях in vitro прибегали к классическим приемам работы с изолированными тканями и органами растений. В результате предыдущих исследований выявлено, что на стадии ризогенеза наиболее эффективной питательной средой для сортов H. macrophylla служит / Мурасиге-Скуга (MS), содержащая 6-БАП в концентрации 1 мг/л [10]. В опыте использовали для световой обработки растений-регенерантов H. macrophylla, выращенных в условиях in vitro, светодиодные панели Агро_их, производящие красный 630 нм и синий свет 460 нм (производства КНР), в контрольном варианте применяли люминесцентные линейные лампы ЛЛ -26/36Вт G136500K I EK со световым потоком 2250 лм в качестве основного освещения. Досветку растений на стадии ризогенеза в условиях in vitro проводили в течение 30 дней по 12 часов в дополнение к основному освещению (контроль) в следующих сочетаниях: контроль + красный свет (85%) + синий (15%) свет (КСС). По окончании этой обработки растения подвергали низкотемпературному стрессу в течение 24 часов при t +2°C. Исходный вариант опыта-растения-регенеранты, культивируемые до начала досветки.
Далее растения высаживали в грунт (рН=5,5, смесь торфа с агроперлитом 1:1) в условия фитотрона (exvitro) при t +22 °C и влажности 60 %. Через 6 месяцев адаптации проводили морфологический и биохимический анализы листьев (ex vitro).
Серии биохимических анализов листьев гортензии выполняли в 3-кратной биологической(отбирали 3 навески из средней пробы исследуемого варианта опыта) и 5-кратной анали-
тической повторности (измерения биохимических показателей в каждой аналитической повторности повторяли 5 раз), серии морфологических измерений - в 30-кратной биологической повторности (30 фотографий поперечного среза листа для измерения толщины листа и 30 фотографий участков листьев для подсчета числа устьиц).
Определяли содержание фенол-карбоновых кислот: хлорогеновой, кофейной, феруловой. Навеску свежей ткани растений регенерантов 0,1 г фиксировали и экстрагировали 80% этанолом, очистку упаренного экстракта проводили методом тонкослойной хроматографии в восходящем токе растворителя по внешнему стандарту. Идентификацию и количественное определение ФКК осуществляли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии на изократической системе приборов Стайер, колонка RP-18 с обращенной фазой, по внешнему стандарту [11].
Содержание абсцизовой кислоты (АБК) измеряли следующим образом: навеску свежей ткани растений-регенерантов фиксировали 80 % этанолом, экстракцию твердого остатка осуществляли трижды, объединенный экстракт упаривали до водной фазы и далее проводили очистку по модифицированной в лаборатории методике тонкослойной хроматографии [12]. На заключительном этапе использовали метод ВЭЖХ на изократической системе приборов Стайер, колонка RP-18 с обращенной фазой, по внешнему стандарту.
Сумму фенольных соединений с реактивом Фолина-Чокальтеу определяли в водно-этанольных вытяжках листьев на спектрофотометре Бреко! 1300, содержание хлорофил-лов и каротиноидов - на спектрофотометре Бреко! 300 в этанольных вытяжках листьев [13].
Исследование морфометриче-ских показателей листьев выполняли на микрофотографиях фрагментов листьев под световым
Рис. 2. Числоустьиц на 1 мм2листьев растений-регенерантов Н. macrophylla после адаптации вусловиях фитотрона (ex -vitro), шт./мм2:1 - стандартное
отклонение.
Ы (D 3 ü
(D
д
(D
5
(D
00 2 О м -ь
. Содержание и состав фотосинтетических пигментов листьев H. macrophylla, мг/г сырого вещества
«ï сч о
СЧ 00
О
S
ф
и
ш ^
о m
Сорт
Вариант опыта
Хлорофилл
б
Peppermint
после охлаждения
Forever & Ever Pink до охлаждения
Peppermint
Forever & Ever Pink
В условиях in vitro
до охлаждения контроль 0,23±0,04* досветка 0,29±0,04 контроль 0,22±0,03 досветка 0,21±0,03 контроль 0,28±0,04 досветка 0,30±0,03 контроль 0,44±0,02 досветка 0,29±0,31 В условиях ex vitro контроль 0,39±0,05* досветка 0,35±0,01 контроль 0,22±0,01 досветка_0,71+0,02
Каротино-иды
после охлаждения
0,14±0,03 0,18±0,04 0,14±0,03 0,14±0,06 0,18±0,06 0,20±0,14 0,21±0,03 0,14±0,05
0,05±0,01 0,06±0,01 0,04±0,02 0,03±0,03 0,04±0,02 0,03±0,02 0,08±0,01 0,06±0,01
0,20±0,01 0,070±0,001 0,24±0,02 0,033±0,002 0,17±0,03 0,031±0,001 0,36±0,02 0,145±0,004
*среднее ± среднеквадратическое отклонение.
микроскопом Olympus CX-43 (Япония) в светлом поле при увеличении объектива х 20 (Борзенкова Р. А., Храмцова Е. В. Определение мезо-структурных характеристик фотосинтетического аппарата растений: руководство к лабораторным занятиям большого спецпрактикума по физиологии и биохимии растений. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2006. 26 с.). Измерения проводили с использованием программы Teledyne Lumenera I nfinity Analyze-7 с учетом масштаба изображения.
Экспериментальные данные обрабатывали дисперсионным анализом с применением программного обеспечения Microsoft Office Excel 2017, программы PAST 4.0 (PAleontological STatistics). Определяли среднее значение, стандартное среднеквадра-тическое отклонение, степень достоверности результатов - по критерию Стьюдента (ИсачкинА. В., Крючкова В. А. Основы научных исследований в садоводстве: учебник для бакалавров и магистров по направлению «Садоводство». М.:Лань, 2019.420с.).
Состояние устьичного аппарата существенно влияет на продуктивность и рост растений, а также играет важную роль в адаптации к условиям внешней среды. При культивировании в условиях in vitro отмечали значимое увеличение числа устьиц, в сравнении с контролем, в варианте обработки красно-синим спектром света у сорта Peppermint на 89,7 шт./мм2, у сорта Forever&Ever Pink - на 181,4 шт./мм2 (рис. 1). Толщина листа в вариантах досветки у обоих сортов возрастала в 1,1 раз, что подтверждало повышение интенсивности ростовых процессов практически в 2 раза относительно контрольных величин.
Аналогичный эффект наблюдали на этапе адаптации растений в условиях ex vitro. Число устьиц после досветки у адаптированных растений сорта Peppermint увеличивалось в 1,2 раза, у сорта Forever & Ever Pink -в 1,5 раза (рис. 2). Это, вероятно, по-
вышало поглощение углекислого газа, и, соответственно, интенсивность фотосинтеза.
При использовании освещения различного спектрального состава на растениях-регенерантах картофеля достигнуты подобные результаты [14].
При изучении фотосинтетических пигментов в листьях растений-регенерантов гортензии крупнолистной на этапе ризогенеза выявлено накопление содержания хлорофил-лов и каротиноидов после досветки до охлаждения у обоих сортов (табл. 1). В листьях гортензии сорта Peppermint суммарное количество хлорофиллов увеличивалось до уровня 0,47 мг/г - на 0,10 мг/г относительно контроля, у сорта Forever & Ever Pink до 0,50 мг/г - на 0,04 мг/г. По содержанию каротиноидов зафиксировано повышение при обработке КСС у сорта Peppermint - на 0,01 мг/г, и снижение у сорта Forever & Ever Pink -на 0,01 мг/г. При этом соотношение хлорофилла «а» и «б» практически не изменялось, что свидетельствовало о стабильности фотосинтетической системы.
После холодового стресса в вариантах досветки наблюдали снижение уровня каротиноидов во всех вариантах опыта: у сорта Peppermint - на 0,01 мг/г, у сорта Forever & Ever Pink - на 0,02 мг/г. Это свидетельствует о включении защитной функции каротиноидов под действием досветки.
После адаптации на стадии ex vitro у растений сорта Forever & Ever Pink эффект досветки проявился в увеличении более чем в 2 раза количества фотосинтетических пигментов в листьях, в сравнении с вариантом основного освещения - контролем: содержание суммы хлорофиллов - на 0,68 мг/г; каротиноидов - на 0,114 мг/г. Уровень фотосинтетических пигментов сорта Peppermint почти не изменился относительно контроля, однако содержание каротиноидов после досветки снизилось в 2 раза.
Флавоноиды - фенольные соединения, обладающие антиоксидант-ным действием. Их высокий уровень служит признаком выносливости растений в неблагоприятных условиях окружающей среды.
В условиях in vitro у гортензии сорта Peppermint фиксировали незначительное увеличение содержания флавоно-идов относительно контроля на этапе досветки - на 0,03 мг/г (рис. 3). Однако далее, после холодового суточного стресса их количество снижалось на 0,05 мг/г относительно величины в варианте досветки КСС до охлаждения, что говорит об активизации адаптации растений этого сорта. При последействии досветки в фитотроне на стадии адаптации обработка светом индуцировала повышение содержания флавоноидов в листьях на 0,07 мг/г (с 0,17 мг/г до 0,24 мг/г).
У растений менее устойчивого сорта Forever & Ever Pink содержание флавоноидов после до-
Рис. 3. Содержание флавоноидов в листъяхрастений-регенерантов H. macrophylla вусловиях in -vitro м ex -vitro, мг/г сырого вещества: I - стандартное отклонение: Ш-Peppermint; Ш— Forever&EverPink.
а
2. Содержание ФКК и АБК в листьях гортензии крупнолистной in vitro, мкг/г сырой массы
Кислота
Сорт, вариант хлорогеновая кофейная феруловая абсцизовая
(ХК) (КК) (ФК) (АБК)
Peppermint: 58,45 ± 8,80* не обнаружено 6,80 ± 0,44
исходный
контроль 21,97 ± 8,00 - 0,31 ± 0,04 4,04 ± 0,23
досветка 66,82 ± 6,73 - 0,53 ± 0,05 4,91 ± 0,16
Forever&Ever Pink: 133,83 ± 0,50 - 0,25 ± 0,05 7,20 ± 0,72
исходный
контроль 132,18 ±12,00 23,89 ± 2,44 2,49 ± 0,80 9,50 ± 0,23
досветка 86,71 ± 9,21 9,38 ± 0,80 3,25 ± 0,47 7,63 ± 0,50
После холодового стресса
Peppermint: 127,62 ± 2,29 11,15 ± 0,21 1,62 ± 0,24 6,67 ± 0,35
Контроль ОП 1С. А- О Q П Л СС 4- Г\ Q1 П ЙЛ+ Г\ гн О ПС + 1 ci
досветка Forever&Ever Pink: 29,/5 ± 2,30 71,21 ± 3,09 4,55 ± 0,21 21,55 ± 1,72 0,60± 0,01 2,14 ± 0,10 9,05 ± 1,51 27,38 ± 3,70
контроль
досветка 92,25 ± 5,71 11,23 ± 0,51 1,37 ± 0,37 7,07 ± 0,68
*среднее ± среднеквадратическое отклонение. светки достоверно увеличивалось в вариантах опыта, по сравнению с контролем: после охлаждения в условиях in vitro на 0,11 мг/г (с 0,23 до 0,34 мг/г) и на этапе адаптации ex vitro на 0,16 мг/г (с 0,09 до 0,25 мг/л); до охлаждения в условиях in vitro различия между вариантами были несущественны.
По результатам анализа биохимического состава листьев растений-регенерантов в условиях in vitro после досветки выявлена сортовая специфика по содержанию ФКК и АБК, по сравнению с контролем: у сорта Peppermint наблюдали повышение уровняхлорогеновой кислоты на 44,9 мкг/г, связанной с протекторной реакцией на изменения окружающей среды, а также ФК на 0,22 мкг/г, участвующей в синтезе лигнина, укрепляющего клеточную стенку, и АБК -на 0,87 мкг/г (табл. 2). В варианте растений, получивших досветку, после холодового стресса уровень ФКК был в 2.. .4 раза ниже, чем в контроле.
У сорта Forever&Ever Pink в условиях in vitro при досветке отмечали снижение к контролю уровня ХК и АБК на 46 и 1,87 мкг/г сырой массы соответственно. При этом фиксировали появление кофейной кислоты на уровне 23,89 мкг/г - при основном освещении и на 14,51 мкг/г меньше -в варианте досветки.
Последействие обработки красно-синим спектром в условиях ex vitro сохранялось в течение полугода и проявлялось на биохимическом составе листьев следующим образом: кофейная кислота не выявлена в образцах обоих сортов. Со-
держание остальных определяемых кислот в листьях адаптированных растений сорта Peppermint уменьшалось относительно контроля: хлорогеновой - на 184,23 мкг/г, феруловой - на 2,12 мкг/г и АБК -на 11,87 мкг/г (табл. 3). В листьях гортензии сорта Forever & Ever Pink, напротив, наблюдали увеличение их количества: ХК и ФК - на 627,77 и 8,52 мкг/г, АБК - на 5,57 мкг/г.
Таким образом, при культивировании гортензии в условиях in vitro, а также при адаптации (exvitro) влияние досветки красным и синим светом сохранялось в течение 6 месяцев, что способствовало повышению адаптивного потенциала.
Досветка гортензии сорта Peppermint в условиях in vitro красно-синим спектром стимулировала увеличение числа устьиц на 89,7 шт./мм2, толщины листа - на 11,8 мкм, содержания каротиноидов и хлорофиллов -на 0,01 и на 0,1 мг/г соответственно, по сравнению с контролем. При этом повышался уровень кислот: ХК -на 44,85 мкг/г, ФК-на 0,22 мкг/г и АБК-на 0,87 мкг/г. Соотношение хлорофилла «а» и «б» в листьях не изменялось, что свидетельствует о стабильности фотосинтетической системы. При адаптации растений ex vitro содержания ХК уменьшилось относительно контроля на 184,23 мкг/г, ФК -на 2,12 мкг/г, АБК - на 11,87 мкг/г.
У растений сорта Forever&Ever Pink на стадии in vitro отмечено увеличение числа устьиц и толщины листа на 181, 4 шт./мм2 и 18,8 мкм соответственно. Количество флавоноидов в листьях на всех стадиях проведе-
3. Последействие досветки красным и синим светом на содержание ФКК и АБК в листьях адаптированных растений в фитотроне (exvitro), мкг/г сырой массы
Вариант Кислота
хлорогеновая (ХК) феруловая (ФК) абсцизовая (АБК)
Peppermint: 638,79 ± 61,66* 10,09 ± 1,08 14,33 ± 0,55
контроль
досветка 454,56 ± 19,37 7,97 ± 0,41 2,36 ± 0,27
Forever&Ever Pink: 134,13 ± 7,81 не обнаружено 3,35 ± 0,41
контроль
досветка 761,90 ± 53,61 8,52 ± 1,00 8,92 ± 0,51
*среднее ± среднеквадратическое отклонение.
ния опыта, кроме этапа досветки in vitro, имело тенденцию к увеличению в экспериментальном варианте. На этапе адаптации наблюдали рост содержания кислот по отношению к контролю: ХК - на 627,77 мкг/г, ФК -на 8,52 мкг/г и АБК - на 5,57 мкг/г.
Результаты исследований свидетельствуют о сортоспецифичности исследуемых объектов. Выявлена более высокая устойчивость сорта Peppermint, подтвержденная снижением уровня флавоноидов и феруловой кислоты после холодового суточного стресса у растений in vitro с досветкой относительно величины до охлаждения, что свидетельствует об активизации адаптации растений и делает этот сорт перспективным для получения посадочного материала методом клонального микроразмножения и культивирования в открытом грунте средней полосы России.
Финансирование работы
Работа по созданию генетического банка in vitro представителей рода Hydrangea L. выполнена в рамках госзадания ГБС РАН-122042700002-6. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.
Конфликт интересов
Авторы работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Литература
1. Effects of colored shade netting on the vegetative development and on the photosynthetic activity in several Hydrangea genotypes / B. Nesi, S. Lazzereschi, S. Pecchioli, et al. // Acta Hortic. 2013. Vol. 1000(1). P. 345-352. doi: 10.17660/ ActaHortic.2013.1000.47.
2. Маляровская В. И., Бехтерев В. Н., Белоус О. Г Динамика содержания органических веществ антиоксидантной природы в листьях Hydrangea macrophylla Ser. во влажных субтропиках России // Садоводство и виноградарство. 2021. № 4. С. 25-31. doi: 10.31676/0235-2591-2021-4-25-31.
3. Воздействие узкополостного света на физиолого-биохимические параметры растений тагетиса низкорослого / О. В. Шелепова, В. В. Кондратьева, Л. С. Олехнович и др. // Агрохимический вестник. 2018. № 2. С. 46-49.
4. Продуктивность базилика сладкого (Ocimum Basilicum L.) при выращивании в оранжереях с использованием светодиодного освещения // В. В. Кондратьева, 3 Т В. Воронкова, М. В. Семенова и др. // Вест- ^ ник Красноярского государственного аграр- л ного университета. 2022. № . 9(186). С. 3-10. д doi: 10.36718/1819-4036-2022-9-3-10.
5. Kader J. C., Delsney M. Light and е hormones in cold response // Botanical z research - Academic Press. 2011. Vol. 49. 10 300 p. 2
6. Harden and hloroplast to protect О the plant / C. Crosatti, F. Rizza, F. Badeck, 4
et al. // Physiologia plantarum. 2013. Vol. 147(1). P. 55-63. doi: 10.1111/j.1399-3054.2012.01689.x.
7. Мишко А. Е., Клюкина А. В., Вялков В. В. Содержание фенольных соединений в листьях груши разных сортов // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2023. № . 3 (192). С. 58-64. doi: 10.36718/1819-4036-2023-3-58-64.
8. The Content Dynamics of Phenolic Compounds and Spare Carbohydrates in Seeds of the Invasive Species Acer negundo and the Native Species Acer tataricum in Connection with Their Competitiveness in Bio-cenoses / M. V. Semenova, V. V. Kondrat'eva,
A. G. Kuklina, et al. // Biology Bulletin. 2024. Vol. 51. No. 4. P. 1165-1171. doi: 10.1134/ S1062359023604974.
9. Терещенко Т. В., Жолобова О. О. Влияние гормонального состава питательной среды на размножение Exochorda х macrantha 'the bride' в культуре in vitro // Таврический вестник аграрной науки. 2024. № 2(38). С. 165-177. doi: 10.5281/zenodo.12200391.
10. Маляровская В. И., Самарина Л. С. Адаптация культивируемых in vitro регенерантов Hydrangea macrophylla к нестерильным условиям // Садоводство и виноградарство. 2020. № 6. С. 12-17. doi: 10.31676/0235-2591-2020-6-12-17.
11. Устойчивость видов конского каштана (Aesculus L.) к охридскому минеру, или каштановой минирующей моли Cameraria ohridella / О. А. Каштанова, О. Б. Ткаченко,
B. В. Кондратьева и др. // Субтропическое и декоративное садоводство. 2021. Вып. 79. С. 153-163. doi: 10/31360/22253068-2021-79.
12. Белынская Е. В., Кондратьева В. В., Кириченко Е. Б. Цитокинины и абсцизовая кислота в годичном цикле морфогенеза корневищ мяты // Известия РАН. Сер. биол. 1997. № 3. С. 274-279.
13. Денисенко Т. А., Вишникин А. Б., Цыганок Л. П. Спектрофотометрическое определение суммы фенольных соединений в растительных объектах с использованием хлорида алюминия, 18-молибдодифосфата и реактива Фолина-Чокальтеу // Аналитика и контроль. 2015. № 4. Т. 19. С. 373-380. doi: 10.15826/analitika.2015.19.4.012.
14. Интенсивность морфогенеза реге-нерантов картофеля при использовании освещения различного спектрального состава / А. Л. Бакунов, С. Л. Рубцов, А. В. Ми-лехин и др. // Вестник КрасГА У. 2024. № 7(208). С. 3-12. doi: 10.36718/18194036-2024-7-3-12.
The effect of additional lighting on biochemical 3 and morphometric ° parameters of leaves of ^ regenerated plants of
0 Hydrangea macrophylla
1 (Thunb.) Ser.
S
i L. R. Ahmetova1, O. I. Molkanova1,
| T. V. Voronkova1, V. V. Kondrat'eva1,
CO L. S. Olehnovich1, A. K. Radzhabov2
1Tsytsyn Main Botanic Garden, Russian Academy of Sciences, ul. Botanicheskaya, 4, Moskva, 127276, Russian Federation 2Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy, ul. Timiryazevskaya, 49, Moskva, 127550, Russian Federation
Abstract. The study was conducted to investigate the effect of supplementary lighting with a combination of red (85 %) and blue (15 %) light spectra at the in vitro cultivation stage and its aftereffect under ex vitro conditions on the morphometric and physiological parameters of large-leaved hydrangea to increase its winter hardiness when grown in open ground. The Peppermint and Forever&Ever Pink varieties were studied. Supplementary lighting of regenerated plants in vitro had a beneficial effect on the morphometric parameters. An increase in the number of sto-mata relative to the control was observed in the Peppermint variety - by 89.7 pcs/mm2, in the Forever&Ever Pink variety - by 181.4 pcs/mm2, leaf thickness - by 11.8 and 18.8 ym, respectively. The chlorophyll content in the leaves before cooling increased by 0.06 mg/g and 0.02 mg/g. The amount of carotenoids in the leaves of the Peppermint variety increased by 0.01 mg/g, and in the Forever&Ever Pink variety it decreased by 0.01 mg/g, compared to the control. After additional lighting in vitro, varietal specificity was revealed in the content of abscisic (ABA) and phenolic carboxylic (chlorogenic (CA), caffeic (CA) and ferulic (FA)) acids. Compared to the control, in the leaves of the Peppermint variety, an increase in the level of CA by 44.85 yg/g, FA by 0.22 yg/g, ABA by
0.87 yg/g was observed; in the Forever&Ever Pink variety, the level of CA and ABA decreased by 45.47 and 1.87 yg/g, respectively, and the appearance of FA was 14.51 yg/g less than in the control. The aftereffect of additional illumination (ex vitro) persisted for six months, indicating an increase in the adaptive potential: the number of stomata, compared to the control, increased by 15-47%, the content of flavonoids in the leaves increased by 41-63 % depending on the variety, and the level of photosynthetic pigments increased only in the Forever & Ever Pink variety by 63 %.
Keywords: Hydrangea macrophylla; light spectrum; additional illumination; physiological indicators; adaptive potential; morphometric indicators; biochemical indicators; regenerated plants.
Author Details: L. R. Ahmetova, junior research fellow (e-mail: liliyashka94@mail. ru); O. I. Molkanova, Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory; T. V. Voronkova, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow; V. V. Kondrat'eva, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow; L. S. Olehnovich, junior research fellow; A. K. Radzhabov, D. Sc. (Agr.), prof.
For citation: Ahmetova LR, Molkanova
01, Voronkova TV, et al. [The effect of additional lighting on biochemical and morpho-metric parameters of leaves of regenerated plants of Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser.]. Zemledelie. 2024;(8):36-40. Russian. doi: 10.24412/0044-3913-2024-8-36-40M
doi: 10.24412/0044-3913-2024-8-40-44 УДК 631.521:633.11
Оценка сортов
и линий яровой
твердой
пшеницы
по хозяйственно
ценным
признакам
в условиях
Курской
области
С. И. КРИВОШЕЕВ, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник (e-mail: [email protected]); Е. В. ЛОГВИНОВА, научный сотрудник;
А. А. ЕМЕЛЬЯНОВА, старший научный сотрудник;
A. В. ШУМАКОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник;
B. А. ШУМАКОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник. Курский федеральный аграрный научный центр, ул. Карла Маркса, 70 б, Курск, 305021, Российская Федерация
Работу проводили в 2022-2024 гг. в Курской области с целью оценки сортов и линий яровой твердой пшеницы по хозяйственно ценным признакам для использования в дальнейшей селекционной работе. Материалом для исследований служили 8 сортов (Аннушка, Вольнодон-ская, Донская элегия - стандарт, Луч 25, Триада, Ядрица, Ярина, Ясенка) и 3 линии (4127/21, 4128/22, 4130/22). Опыты проводили на полях селекционного севооборота, предшественник - чистый пар, норма высева - 5 млн шт./га, площадь делянки - 10 м2, повторность - 6-и кратная. Проводили фенологические наблюдения, оценивали урожайность и элементы ее структуры, устойчивость к полеганию, пораженность мучнистой росой и пыльной головней, а также определяли показатели качества зерна. Сорта Триада, Аннушка и Луч 25 и линии 4128/22, 4130/22,4127/21 обладали полевой устойчивостью (не поражались) к бурой листовой ржавчине, мучнистой росе и пыльной головне. Высокая полевая всхожесть отмечена у сортов Ясенка (81 %) и Триада (82 %), которые превзошли стандарт на 4,0 и 5,0 % соответственно. В среднем за 3 года сорт Триада превысил стандарт по урожайности
