CC BY
49
ВЛИЯНИЕ ДЕФОЛИАЦИИ НА СОДЕРЖАНИЕ ФЕНОЛОДЕР-ЖАЩИХ СОЕДИНЕНИЙ В ЛИСТЬЯХ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA
PENDULA ROTH.)
THE EFFECT OF BIRCH DEFOLIATION ON THE PHENOL-CONTAINING COMPOUNDS MAINTANCE IN THE LEAVES
Колтунов Е.В., Хамидуллина М.И. (БС УрО РАН, г. Екатеринбург, РФ) Koltunov E.V., Hamidullina M.I. (Botanic Garden UB RAS)
Методом ВЭЖХ изучено влияние различной дефолиации крон березы повислой непарным шелкопрядом на количественное соотношение фенолсодержащих соединений в листьях. Показано, что слабая (до 30%) дефолиация крон березы, способна активировать синтез ряда антифидантных фенолсодержащих соединений в листьях, что сопровождается возрастанием уровня индуцированной энтоморези-стентности у древостоев. Более высокий уровень дефолиации крон березы сопровождается и наиболее значительными изменениями в содержании фенолсодержащих соединений.
The effect of the different defoliation of birch crowns by gypsy moth at the phenol-containing components proportion in leaves with HPLC is studied. Weak (30%) defoliation of birch crowns can activate the synthesis of a number antifeed phenol-containing compounds in the leaves, accompanied by an increase of stands the level of induced entomoresistance. Higher defoliation of birch crowns and most accompanied by significant changes in the content of phenol-containing compounds.
Ключевые слова: ВЭЖХ, фенолсодержащие соединения, листья березы, дефолиация
The keywords: HPLC, phenol-containing components, birch leaves, defoliation
В системе взаимоотношений: «дерево-насекомые» биохимический состав кормового субстрата (хвои и листьев) имеет исключительно важное значение. Это обусловлено тем, что многие вторичные метаболиты в хвое и листьях растений в значительной степени детерминируют параметры энтоморези-стентности кормового субстрата. В свою очередь это определяет (со стороны древостоя) возможность возникновения вспышек массового размножения, наносящих часто значительный эколого-экономический ущерб лесным фито-ценозам. Это направление исследований в последние десятилетия развивается особенно интенсивно. Но, несмотря на это полностью однозначной картины механизмов энтоморезистентности (как конститутивной, так и индуцированной) пока нет. Поэтому изучение биохимических механизмов энтоморези-стентности является очень актуальным.
Хроматографический анализ фенолсодержащих соединений из листьев березы из очагов и за их границами позволил выявить 37 различных соединений (рис. 1). В древостоях без дефолиации содержание ряда фенолсодержа-щих соединений в листьях березы, оказалось достоверно ниже, чем в древо-стоях, которые ранее периодически подвергались средней и сильной дефолиации. Это галловая кислота, гиперозид, рутин, кофейная кислота, феруло-вая кислота, аскорбиновая кислота. Содержание ряда других фенолсодержа-щих соединений было более высоким, чем в ранее дефолиируемых. Это: кверцетин, кафтаровая кислота, 3-кофеоилхинная кислота, 4-кофеоилхинная
кислота, 5-кофеоилхинная кислота). Анализ влияния фактора дефолиации на содержание фенолсодержащих соединений в листьях березы в очагах в насаждениях с ПП № 1, где складываются наиболее благоприятные условия для роста численности популяции и возникновения очагов (рис. 1) показал, что, ежегодная слабая дефолиация (10-20%), сопровождается возрастанием содержания как флавоноидов, так и фенилкарбоновых и оксикоричных кислот. Так, содержание галловой кислоты возрастало на 66,7%, гиперозида - на 23,3%; рутина - на 96,3%; кофейной кислоты - на 23,8%, аскорбиновой кислоты - на 27,6%. Содержание кверцетина, не изменилось. Содержание феру-ловой кислоты оказалось ниже контроля на 25,0%, кафтаровой - на 27,9%, трех изомеров хлорогеновой кислоты (3-КХК, 4-КХК; 5-КХК), ниже, соответственно, на 27,5%, 16,7% и 78,8%. Сходные закономерности были выявлены нами и в пробе № 2. Уровень возрастания некоторых фенолсодержащих соединений был еще выше, чем в предыдущем варианте. Так, содержание гипе-розида возрастало на 48,3%, рутина - на 93,3%, аскорбиновой кислоты - на 153,5%, галловой кислоты - на 33,4%. Содержание тех же соединений, как и в участке №1 также снижалось, но степень снижения содержания кафтаровой кислоты и 3-КХК была заметно выше и составляла, соответственно, 67,69% и 71,0 %. Содержание 4КХК не изменялось. В пробе №3 содержание фенолсо-держащих соединений заметно отличалось как от пробы 1, так и от пробы 2. В листьях этой пробы содержание кверцетина было ниже, чем в контроле на 39,14%; содержание кафтаровой кислоты, в отличие от варианта №2, снижалось значительно меньше (на 32,8%), а содержание гиперозида - на 33,3%.Содержание феруловой кислоты, наоборот, было выше (на 84,9%), чем в контроле и двух предыдущих пробах.
Рисунок 1-ВЭЖХ экстракта из листьев березы повислой после ежегодной дефолиации непарным шелкопрядом.1. Аскорбиновая к-та;3-галловая
к-та; 4- неидентифицированное соединение с ВУ, совпадающим с гидрохиноном; 5- кофейная к-та; 8-5-кофеоилхинная к-та; 10-феруловая к-та; 11- рутин; 12- 4- кофеоилхинная к-та; 13- гиперозид; 24-кверцетин
Возможной причиной различного содержания фенолсодержащих соединений могло быть следующее: в насаждениях участка №3 уже в течение последних 6 лет, в отличие от двух предыдущих участков, наблюдалась лишь 0-10%-ная дефолиация крон. В то же время в этих древостоях в предыдущие годы наблюдалась вспышка массового размножения с сильной дефолиацией крон. Поэтому можно предполагать, что именно у деревьев, растущих на 1111 2 наблюдается наиболее выраженный рост индуцированной энтоморези-стентности. Это - заметно более значительное возрастание содержания фе-нолсодержащих соединений в этом варианте, по сравнению с древостоями на пробной площади №1 и полное отсутствие ее в варианте №3. Вместе с тем мы сочли целесообразным и проверку гипотезы о возможности проявления индуцированной энтоморезистнтности на фактор ежегодной слабой (до 30%) дефолиации крон березы. Это наблюдалось у галловой кислоты, гиперозида и аскорбиновой кислоты. Вследствие того, что не все фракции были идентифицированы осталось неясным влияние фактора дефолиации на неидентифици-рованные пики. Для оценки вклада этих фракций мы изучали влияние этого фактора на пики № 14-16 и № 21. Как показали результаты, в варианте с наиболее высоким уровнем дефолиации (№2) высота пика №14 возрастала на 96,7%, пика №16 - на 90,5%, пика № 21 - на 224,3%, тогда как содержание вещества в пике № 15 снижалось на 24,3%. Таким образом спектр соединений, содержание которых заметно возрастает после дефолиации значительно шире.
Рисунок 2- Динамика заселенности кладками непарного шелкопряда березняков в локальных очагах
В целом нами показано, что содержание некоторых фенолсодержащих соединений в листьях березы повислой в древостоях, где ежегодно наблюдается повышенная заселенность кладками непарного шелкопряда и частичная дефолиация крон заметно отличается от насаждений, которые расположены
18
2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Очаг "пос.Покровское"—»—Очаг "пос. Кисловское
за границами очагов массового размножения этого фитофага. Наиболее значительные различия наблюдались в образцах с 60%-ной дефолиацией, менее значительные - в образцах с ежегодной слабой дефолиацией. Заметно возрастает содержания ряда фенолсодержащий соединений в листьях (как фла-воноидов (гиперозида - на 48,3%), (рутина - на 93,3%), так и фенолокислот (галловой кислоты на 33,4%), аскорбиновой к-ты - на 153,5%. Содержание других соединений, наоборот, заметно снижается (кафтаровая кислота (на 67,79%), 3КХК-на 71,0%; 5КХК - в 5,1 раза). В экотопах с минимальной заселенностью кладками хроматографический спектр фенолсодержащих соединений был наиболее близок к контролю.
На основании полученных результатов можно предполагать, что в эко-топах с постоянно повышенным уровнем заселенности кладками непарного шелкопряда ежегодная слабая (до 30%) дефолиация крон березы способна активировать синтез ряда антифидантных фенолсодержащих соединений в листьях, что сопровождается возрастанием уровня индуцированной энтоморе-зистентности у древостоев. Более высокий уровень дефолиации крон березы сопровождается и наиболее значительными изменениями в содержании фе-нолсодержащих соединений.
Проект выполнен при финансовой поддержке РФФИ (грант № 13-04-96063) и Правительства Свердловской области
