CC BY
39
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2020 БИОЛОГИЯ Вып. 4
УДК 581.5 (470.53)
DOI: 10.17072/1994-9952-2020-4-272-279.
Д. Н. Тиунов, Е. Г. Ефимик
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
ВЛИЯНИЕ БОРЩЕВИКА СОСНОВСКОГО НА БИОРАЗНООБРАЗИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ООПТ «ЛИПОВАЯ ГОРА» (Г. ПЕРМЬ)
Изучены результаты инвазии борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) в растительные группировки ООПТ «Липовая гора» г. Пермь. Составлена карта распространения ценопо-пуляций борщевика на охраняемой территории. Приведены результаты влияния инвазии борщевика Сосновского на биоразнообразие сосудистых растений некоторых растительных сообществ. Инвазия борщевика в фитоценозы ООПТ «Липовая гора» ведет к снижению биоразнообразия сосудистых растений в них в среднем на 26.4% (до 12 видов растений). Рассмотрены пути внедрения борщевика в сообщества охраняемой территории. Большая семенная продуктивность, высокое проективное обилие, достигающее в некоторых случаях 100%, большая фитомасса, наличие покоящихся семян, быстрое развитие в весенний период и высокая антропогенная нагрузка определяют быстрые темпы распространения H. sosnowskyi.
Ключевые слова: Heracleum sosnowskyi Manden.; биология; экология; семенная продуктивность; растительные сообщества; Пермский край; ООПТ; Липовая гора.
D. N. Tiunov, E. G. Efimik
Perm State University, Perm, Russian Federation
INFLUENCE OF HERACLEUM SOSNOWSKYI MANDEN. ON BIODIVERSITY OF VASCULAR PLANTS OF THE PROTECTED AREA «LIPOVAYA GORA» (PERM)
The problem of invasion of Sosnowsky hogweed (Heracleum sosnowskyi Manden.) In the Lipovaya Gora SPNA in Perm is considered. A map of distribution of hogweed cenopopulations in the protected area is presented. The results of the influence of the invasion of Sosnovsky hogweed on the biodiversity of vascular plants of some plant communities are presented. It was revealed that the invasion of hogweed into phytocenoses of the Lipovaya Gora protected area leads to a decrease in the biodiversity of vascular plants by about 26.4% (up to 12 plant species). The ways of introduction of cow parsnip into the communities of the protected area are considered. High seed productivity, high projective cover, reaching in some cases 100%, high phytomass, the presence of dormant seeds, rapid development in spring, and high anthropogenic load on the territory determine the rapid spread of H. sosnowskyi.
Key words: Heracleum sosnowskyi Manden.; biology; ecology; seed productivity; plant communities; Perm region;
protected areas; «Lipovaya gora».
Введение
Внедрение инвазивных растений в антропогенно-измененные и естественные экосистемы в настоящее время является серьезной экологической проблемой, ведущей к нежелательным природным изменениям, которые заключаются в снижении биологического разнообразия, нанесении экономического ущерба и вреда здоровью человека. Возникновение данных проблем чаще всего вызвано усилением антропогенного влияния на естественные экосистемы, что приводит к сопутствующему увеличению распространения чужеродных растений в новых местах обитания и к
возможной трансформации биоразнообразия.
К одним из опаснейших инвазивных видов растений в Восточной Европе относится борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) [The Giant ..., 2005; Виноградова, Майоров, Хорун, 2010]. На сегодняшний день с проблемой его распространения столкнулись многие регионы России, в том числе и Пермский край. Наиболее остро вопрос опасности инвазий стоит на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), где задача сохранения биоразнообразия относится к числу приоритетных.
Борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) - представитель семейства Apiaceae.
© Тиунов Д. Н., Ефимик Е. Г., 2020
Данный вид был выделен и описан И.П. Мандено-вой [1950] в монографии по кавказским видам Heracleum. Естественный ареал растения охватывает восточное Предкавказье (Дагестан, восток Кабардино-Балкарии), горные системы Большого и Малого Кавказа (Грузия, Южная Осетия), заходит в пограничные с Грузией районы северной Армении, встречается на северо-востоке Турции [Озерова, Кривошеина, 2018]. Как заносное растение, H. sosnowskyi встречается в России, Эстонии, Латвии, Литве, Польше, Беларуси, на Украине, на востоке ФРГ (на территории бывшей ГДР) [The Giant ..., 2005; Moravcova et al., 2007].
Борщевики - двулетние или многолетние моно-карпические растения, цветущие один раз в жизни, хотя около 1-2% особей в ценопопуляции могут быть поликарпиками, способными цвести и плодоносить несколько раз в течение жизни [Методические рекомендации ..., 2019]. Растение является насекомоопы-ляемым, цветёт в конце июня - в начале июля [Даль-кэ, 2010]. Зонтики борщевика очень крупные, диаметр центрального зонтика от 45 до 80 см, боковых зонтиков первого порядка - до 50 см. Цветки белые, в пределах соцветия различные по форме и размерам. Краевые цветки крупные - 20-25 мм в диаметре, цветки внутренних кругов зонтика - 6-8 мм в диаметре. У борщевиков, как и у многих других представителей семейства, плод - вислоплодник, или двусемянка [Ламан, Прохоров, Масловский, 2009]. Борщевик Сосновского - кавказский, горнолесной, субальпийский светолюбивый, нитрофильный луговой вид [Манденова, 1951; Kabuce, Priede, 2010]. Во вторичном ареале на территории Европы борщевик предпочитает освещённые места, встречается на опушках, но под полог леса практически не заходит. Чаще борщевик поселяется на пустошах, залежах, обочинах дорог, по берегам водоемов - обычных местообитаниях для рудеральных растений, в то время как возделанные земли не являются привлекательными для данного вида [The Giant ..., 2005].
H. sosnowskyi представляет серьезную опасность для здоровья человека. Растение содержит химические вещества, известные как фотосенсиби-лизирующие фуранокумарины, активирующиеся на свету, особенно в солнечную погоду. При попадании на кожу человека и в сочетании с ультрафиолетовым излучением, эти химические вещества вызывают ожоги кожи [Kabuce, Priede, 2010].
Материалы и методы
Местонахождения H. sosnowskyi на территории ООПТ «Липовая гора» были выявлены при изучении биоразнообразия сосудистых растений ООПТ в 2017-2018 гг. [Ефимик, Тиунов, 2017]. Флористический состав биотопов с борщевиком Соснов-ского был изучен на пробных площадях в соответствии с рекомендациями по изучению раститель-
ных сообществ [Толмачев, 1959; Корчагин, 1964; Методы изучения ..., 2002]. Для оценки степени и характера влияния борщевика Сосновского на биоразнообразие растений в 2019 г. были описаны биотопы, в которых встречается борщевик, а также расположенные рядом подобные биотопы, в которые данный вид еще не проник. Для всех фитоце-нозов были составлены списки видов, номенклатура которых приводится в соответствии с Иллюстрированным определителем растений Пермского края [2007].
Для выявления степени влияния инвазии борщевика Сосновского на биоразнообразие растений был подсчитан коэффициент различия видового состава сосудистых растений в биотопах с борщевиком и без него (Кр\у) [Овеснов, 2009]: 2Ь-2с
где а - число видов в более богатом сообществе, Ь - число видов в менее богатом сообществе, с -число видов, общих для двух сообществ.
Результаты и их обсуждение
В пределах ООПТ «Липовая гора» борщевик Сосновского особенно густо разрастается на просеках, обочинах дорог и других местах с нарушенным травянистым покровом - обычных для руде-ральных (сорных) растений, предпочитая освещенные места, не заходя далеко под полог леса. В целом, борщевик Сосновского предпочитает солнечные места со слегка увлажненной плодородной почвой. Семена растения, распространяясь недалеко от генеративного побега, способствуют образованию практически монодоминантных зарослей различной плотности площадью от 18 до 92 м2.
На территории ООПТ отмечено 5 местонахождений (рисунок): 1 - на просеке, 1 - на трассе газопровода, 3 - на обочинах дорог. Местонахождения единичных особей борщевика на карту не наносились. Общая площадь, занятая зарослями борщевика в пределах ООПТ, в 2019 г. составила 256 м2. При этом массовое распространение наблюдается в местонахождении 4, рядом с участком Ботанического сада, где площадь, занятая борщевиком, составила 92 м2.
Краткая характеристика выявленных местонахождений борщевика Сосновского отражена в табл. 1.
На основании геоботанических описаний, сделанных в местах обнаружения ценопопуляций борщевика Сосновского на ООПТ «Липовая гора», были составлены списки видов сосудистых растений биотопов с наличием борщевика и без него (табл. 2), а затем был подсчитан коэффициент различия видового состава Kpw данных фитоценозов.
Полученные данные показывают, что борщевик Сосновского, внедряясь в естественные сообще-
ничными видами. Стоит отметить, что незначительную конкуренцию в описанных биотопах составляли лопух паутинистый, борец высокий, таволга вязолистная, которые, имея достаточно крупные листовые пластинки, как и борщевик, занимали средний или верхний подъярусы сообществ.
ства, оказывает существенное влияние на биоценоз в целом. Одним из важнейших последствий его внедрения в естественные фитоценозы является обеднение видового состава. H. sosnowskyi, являясь трансформером, согласно западной инвазионной школе [Pysek et al., 2004], способен изменять биоразнообразие природных сообществ в значительной степени, тем самым представляя угрозу биологическому разнообразию местной флоры и функционированию экосистем.
В сообществах с участием борщевика малоуязвимы сорно-рудеральные, теневыносливые и влаголюбивые виды травянистых растений. Данные виды растений составляют основную фитомассу в исследуемых биотопах. Наиболее постоянные виды растений в ассоциации борщевика: Urtica dioica, Arctium tomentosum, Aegopodium podagraria, Geum rivale, Geum urbanum, Filipendula ulmaria в первом и во втором подъярусах травяно-кустар-ничкового яруса, в третьем подъярусе обычны Glechoma hederacea, Alchemilla vulgaris с присутствием Ranunculus acris и Ranunculus cassubicus. Распространение борщевика Сосновского на Из-за больших размеров листьев травостой под °°ПТ «Лтотая гора»:
пологом борщевика редок или представлен еди- М1-М5 - местонахождения вида
Таблица 1
Описание местонахождений H. sosnowskyi Manden. на ООПТ «Липовая гора»
Номер ме-стонахож-дения Площадь распространения борщевика, м2 Число генеративных побегов, шт. Число крупных вегетативных розеток, шт. Доминанты подъярусов
Ml 70 14 107 I: Heracleum sosnowskyi, Arctium tomentosum, Filipendula ulmaria II: Aegopodium podagraria, Geum rivale, Urtica dioica, Ranunculus acris III: Alchemilla vulgaris, Glechoma hederaceae
M2 23 0 35 I: Heracleum sosnowskyi II: Aegopodium podagraria, Geum rivale, Equise-tum sylvaticum III: Carex rhizina,
M3 41 13 48 I: Heracleum sosnowskyi II: Filipendula ulmaria, Stachys sylvatica, Pulmonaria obscura III: Glechoma hederaceae
M4 92 9 180 I: Heracleum sosnowskyi, Filipendula ulmaria II:, Stachys sylvatica, Pulmonaria obscura III: Glechoma hederaceae
M5 18 4 10 I: Heracleum sosnowskyi, Chamaenerion angustifo-lium II: Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Stachys sylvatica III: Glechoma hederaceae, Alchemilla vulgaris
Доля участия борщевика в проективном покрытии очень высока и равна 75-100%. Флористическая насыщенность сообществ с участием борщевика составляет 7-14 видов на 100 м2.
В ходе исследований было отмечено, что борщевик в исследуемых биотопах может образовывать практически монодоминантные сообщества, вытесняя типичные луговые виды: Galium mollugo, Melilotus officinalis, Potentilla anserina, Trifolium
hybridum, Ajuga reptans, Viola mirabilis, Carum carvi и ряд других.
В результате анализа списков видов описанных сообществ было выявлено, что инвазия борщевика в фитоценозы ведет к снижению биоразнообразия сосудистых растений на 26.4% (до 12 видов растений). Степень сокращения биоразнообразия сосудистых растений в исследуемых биотопах варьирует в пределах от 9 до 16 видов, что в процентном
выражении составляет 18-33%.
Таблица 2
Видовой состав сосудистых растений в сообществах с борщевиком Сосновского и без него в
изученных местонахождениях
Номер ме-стонахож-дения Виды сосудистых растений в сообществах с борщевиком Сосновского Виды сосудистых растений в сообществах без борщевика Сосновского Коэффициент различия видового состава Kpw
М1 Aconitum septentrionale, Aegopodi-um podagraria , Agrimonia euopato-ria, Alchemilla vulgaris , Angelica sylvestris, Arctium tomentosum, Bet-ula pendula, Calamagrostis arundi-naceae, Carex leporina, Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Cirsium oleraceum, Coronaria flos-cuculi, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Filipendula ulmaria, Geranium sylvaticum, Geum aleppicum, Geum urba-num , Glechoma hederaceae, Hera-cleum sosnowskyi, Hypericum macu-latum, Lamium album, Lathyrus pratensis, Myosotis sylvatica, Padus avium, Phleum pratense, Poa annua, Poa pratensis, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Ranunculus repens , Rubus idaeus, Rumex ace-tosella, Salix caprea, Sorbus aucu-paria, Taraxacum officinale, Thalictrum minus, Tilia cordata, Tussilago farfara, Ulmus glabra, Urtica dioica, Valeriana wolgensis, Vicia sepium Achillea millefolium, Aconitum septentrionale, Aegopodium podagraria, Agrimonia eupatoria, Ajuga reptans, Alchemilla vulgar-is, Angelica sylvestris, Arctium tomentosum, Betula pendula, Calamagrostis arundina-ceae, Campanula latifolia, Carex muricata, Carum carvi, Cirsium arvense, Cirsium oleraceum, Crepis sibirica, Dactylis glomer-ata, Deschampsia cespitosa, Equisetum syl-vaticum, Festuca pratensis, Filipendula ul-maria , Fragaria vesca, Galium mollugo, Geranium sylvaticum, Geum aleppicum, Ge-um urbanum, Glechoma hederaceae, Hyperi-cum maculatum, Lathyrus pratensis, Luzula pilosa, Myosotis sylvatica, Padus avium, Phleum pratense, Picea obovata, Picris hieracioides, Plantago major, Poa annua, Poa prarensis, Prunella vulgaris, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Ranunculus repens, Rubus idaeus, Salix caprea, Sor-bus aucuparia, Stellaria graminea, Stellaria media, Taraxacum officinale, Tilia cordata, Trifolium medium, Ulmus glabra, Veronica chamaedrys, Vicia sepium 18%
М2 Aegopodium podagraria, Ajuga rep-tans, Carex rhizina , Cirsium arvense, Crataegus sanguinea , Dactlylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Fragaria vesca, Geum rivale, Hera-cleum sosnowskyi, Myosotis sylvati-cum, Phleum pratense, Poa annua, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Rubus idaeus, Salix caprea, Taraxacum officinale, Thlaspi arvense, Tilia cordata, Tus-silago farfara, Ulmus glabra , Valeriana wolgensis Aegopodium podagraria , Ajuga reptans, Artemisia vulgaris, Asperula odorata, Ath-yrium filix-femina, Capsella bursa-pastoris, Carex pallescens, Carex rhizina, Chamaene-rion angustifolium, Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Des-champsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Fragaria vesca, Geum rivale, Lathyrus ver-nus, Luzula pilosa, Myosotis sylvaticum, Plantago major, Poa annua, Poa pratensis, Populus tremula, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Rubus idaeus, Salix caprea, Taraxacum officinale, Tilia cordata, Tussilago farfara, Ulmus glabra, Urtica dioica, Vicia sepium 21%
М3 Aegopodium podagraria, Alchemilla vulgaris, Carex leporine, Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Cirsium oleraceum, Dactylis glomerata, Eq-uisetum sylvaticum, Filipendula ul-maria, Geum rivale, Glechoma hede-raceae, Heracleum sosnowskyi, Impatiens parviflora, Lycopus europae-us, Poa annua, Poa pratensis, Poten-tilla argentea, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus cas-subiana, Rumex acetosella, Salix cinerea, Scirpus sylvaticum, Stachys sylvatica, Taraxacum officinale, Tus-silago farfara, Vicia sepium, Viola mirabilis Aconitum septentrionale, Aegopodium po-dagraria, Alchemilla vulgaris, Androsace filiformis, Anthryscus sylvestris, Carex leporine, Carum carvi, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equise-tum sylvaticum, Festuca pratensis, Filipendula ulmaria , Galium mollugo, Geranium pretense, Geum rivale, Geum urbanum, Glechoma hederaceae, Juncus compressus, Luzula pilosa, Matteuccia struthiopteris, Plantago major, Poa annua, Potentilla argentea, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus cassubiana, Ranunculus repens, Rorippa palustris, Rumex crispus, Sanquisorba officinalis, Scirpus sylvaticum, Stachys sylvatica, Taraxacum officinale, Tri-folium hybridum, Trifolium repens, Tussi-lago ^ farfara, Vicia sepium, Viola mirabilis 28%
Окончание табл. 2
Номер ме-стонахож-дения Виды сосудистых растений в сообществах с борщевиком Соснов-ского Виды сосудистых растений в сообществах без борщевика Сосновского Коэффициент различия видового состава Kpw
M4 Achillea millefolium, Alchemilla vulgaris, Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Asarum pretense, Carum carvi, Cicerbita uralensis, Dac-tylis glomerata, Equisetum sylvati-cum, Festuca pratensis, Filipendula ulmaria, Geranium sylvaticum, Ge-um rivale, Geum urbanum, Glecho-ma hederaceae, Heracleum sos-nowskyi, Myosotis sylvatica, Odontites vulgaris, Pastinaca sylvestris, Plantago major, Poa annua, Poa pratensis Pulmonaria obscura, Ranunculus ac-ris, Ranunculus repens, Stellaria bungeana, Symphytum officinale, Taraxacum officinale, Trifolium pretense, Tussilago farfara, Veronica chamaedrys, Vicia sepium Achillea millefolium, Aconitum septentrionale, Aegopodium podagraria, Agrostis ten-uis, Alchemilla vulgaris, Anthríscus syl-vestris, Arctium tomentosum, Artemisia vul-garis, Bunias orientalis, Campanula latifo-lia, Carex pretense, Carum carvi, Cicerbita uralensis , Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Galium mallugo, Geranium pretense, Geranium syl-vaticum, Geum rivale, Geum urbanum, Glechoma hederaceae, Hypericum perfora-tum, Juncus compressus, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Matteucia struphi-opteris, Millium effusum, Pastinaca syl-vestris, Phleum pratense, Picris hieracioides, Plantago major, Polemonium coeruleum, Po-tentilla pretense, Prunella vulgaris, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus cassubiana, Ranunculus repens, Rumex acetosa, Symphytum officinale, Taraxacum officinale, Trifolium pratense, Trifolium repens, Urtica dioica, Veronica officinalis, Vicia sepium, Viola mirabilis 33%
M5 Achillea millefolium, Aegopodium podagraria, Agrostis tenuis, Ajuga reptans, Alchemilla vulgaris, Arcti-um tomentosum, Carex muricata, Carum carvi, Centaurea phrygia, Chamaenerion angustifolium , Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Equisetum pratense, Festuca pratensis, Galium mollugo, Geranium sylvaticum, Ge-um urbanum, Glechoma hederaceae, Heracleum sosnowskyi, Lathyrus vernus, Medicago lupulina, Phleum pratense, Plantago major, Potentilla anserine, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Ru-mex crispus, Stachys sylvatica, Taraxacum officinale, Trifolium medium, Trifolium pretense, Urtica dioica, Veronica chamaedrys, Vicia sepium Achillea millefolium, Aegopodium podagrar-ia, Agrostis tenuis, Ajuga reptans, Alchemil-la vulgaris, Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Betula pendula, Carex muricata, Carum carvi, Centaurea phrygia, Chamae-nerion angustifolium, Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Equi-setum pratense, Festuca pratensis, Galium mollugo, Geranium sylvaticum, Geum urba-num, Glechoma hederaceae, Lathyrus vernus, Leucanthemum vulgare, Medicago lupulina, Melilotus albus, Melilotus offici-nalis, Phleum pratense, Plantago major, Po-tentilla anserina, Potentilla reptans, Prunella vulgaris, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Rubus idaeus, Rumex acetosa, Salix cinerea, Sorbus aucu-paria, Stellaria graminea, Taraxacum officinale, Trifolium medium, Trifolium pratense, Trifolium repens, Tussilago farfara, Ulmus glabra, Urtica dioica, Veronica chamaedrys, Vicia cracca, Vicia sepium 27%
Некоторые исследования в других регионах, посвященные влиянию инвазии борщевика Сос-новского на биоразнообразие растений, также показали, что формирование вторичных ареалов борщевика может приводить к сокращению видового состава сообществ. При изучении трансформации флоры пойменного луга р. Инсар в республике Мордовия [Бочкарев, Никольский, Смолин, 2011] исследователям удалось выявить, что уже на начальном этапе зарастания фитоценоза борщевиком в сообществе отмечалось сокращение видового состава до 15 видов.
Внедрение H. sosnowskyi в различные среды обитания центральной Литвы приводит к сокраще-
нию видов в растительном покрове на 43 и 75% в луговых сообществах и на опушках леса соответственно [Balezentienè, Stankevicienè, Snieskienè, 2013]. Результатом распространения борщевика на опушках становится преобладание эфемероидов (Anemone nemorosa, Ficaria verna), теневыносливых (Geum rivale, Glechoma hederacea, Lysimachia nummularia) и рудеральных (Anthriscus sylvestris, Cirsium arvense, Urtica dioica) растений.
Проведенные исследования сообществ, сформированных борщевиком Сосновским на территории Брянской области [Булохов, Клюев, Панасен-ко, 2011], показали, что травостой под пологом борщевика очень редок или представлен единич-
ными особями. Наиболее постоянные в этих сообществах виды Artemisia vulgaris, Arctium tomentosum, Bromus inermis, Urtica dioica. Изредка встречаются луговые виды: Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Phleum pratense, Potentilla anserina. Флористическая насыщенность этих сообществ низкая - 7-14 видов на 100 м2 (например, в луговых степях до 70-80 видов).
Основными коридорами распространения борщевика Сосновского на ООПТ «Липовая гора» являются линейные объекты - автомобильные дороги, просеки, в том числе трасса газопровода. Одним из самых простых и важных способов локального расселения борщевика является ветер. Распространение семян порывами ветра возможно, но в пределах лесных территорий в силу присутствия множества различных препятствий они переносятся на незначительные расстояния. Другими механизмами распространения семян в результате деятельности человека являются перемещение семян с почвой или рассеивание семян, прикрепленных к одежде и обуви.
Заключение
Инвазия борщевика Сосновского на ООПТ «Липовая гора», несмотря на незначительные масштабы его распространения в настоящее время, приводит к деформации естественных и антропогенно-измененных фитоценозов, уменьшая биоразнообразие сосудистых растений в сообществах. Она ведет к снижению биоразнообразия сосудистых растений в среднем на 26,4 % (до 12 видов растений). Степень сокращения биоразнообразия сосудистых растений в исследуемых биотопах варьирует в пределах от 9 до 16 видов, что в процентном выражении составляет 18-33 %. Причиной этого служат морфо-физиологические особенности борщевика: аллелопатическая активность, наличие крупных листьев, высокая семенная продуктивность, быстрое расселение семян с помощью ветра, животных, транспорта.
Основными коридорами внедрения растения являются дороги, просеки и трасса газопровода, заброшенные поля, расположенные в окрестностях. Одной из главных причин быстрого распространения борщевика является высокая антропогенная нагрузка на фитоценозы ООПТ.
Существует необходимость смягчения последствий биологической инвазии борщевика Соснов-ского в ООПТ «Липовая гора» путем снижения рекреационной нагрузки и поиска эффективных мер контроля распространения инвазивного вида.
Для борьбы с борщевиком используют различные методы, которые зависят от его площади и учитывают распространение редких и охраняемых видов растений. Далее приводятся некоторые спо-
собы борьбы с борщевиком [Методические рекомендации ..., 2008], которые могут быть использованы на ООПТ «Липовая гора»:
1. Выкапывание единичных экземпляров механическим способом.
2. Обрезание соцветий до полного созревания семян, что позволяет предотвратить распространение семян и дальнейшее расселение инвазивного вида.
3. Мульчирование укрывными светонепроницаемыми полотнами.
4. Обработка гербицидами на основе глифоса-та. Наилучшим периодом обработки можно считать конец мая - начало июня. В случае работы с гербицидами необходимо строго соблюдать дозировки препаратов, технику безопасности и, кроме того, учитывать распространение редких и охраняемых растений.
Первые 2 метода экономически эффективны, если в местонахождении встречаются единичные экземпляры борщевика. Способы борьбы с борщевиком, связанные с перепашкой, для ООПТ «Липовая гора» экономически невыгодны в связи с небольшими площадями, занятыми растением. Наибольший эффект в борьбе с распространением борщевика Сосновского может дать сочетание нескольких вышеперечисленных методов.
Библиографический список
Бочкарев Д.В., Никольский А.Н., Смолин Н.В. Трансформация пойменно-лугового фитоценоза при внедрении в него адвентивного сорного вида - борщевика Сосновского // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2011. № 7(81). С. 36-40. Булохов А.Д., Клюев Ю.А., Панасенко Н.Н. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Ботанический журнал. 2011. Т. 96, № 5. С. 606621.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС. 2010. 512 с. Далькэ И.В. Биологические особенности борщевика Сосновского [Электронный ресурс]. 2010 // URL: http://proborshevik.ru/ (дата обращения: 01.03.2020).
Ефимик Е.Г., Тиунов Д.Н. Конспект флоры ООПТ «Липовая гора» (г. Пермь) // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2017. Вып. 4. С. 373-379.
Иллюстрированный определитель растений Пермского края / С.А. Овеснов, Е.Г. Ефимик, Т.В. Козьминых и др.; под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Кн. мир, 2007. 743 с. Корчагин А.А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения
// Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 39-62.
Ламан Н.А., Прохоров В.Н., Масловский О.М. Гигантские борщевики - опасные инвазивные виды для природных комплексов и населения Беларуси. Минск, 2009. 40 с.
Манденова И.П. Кавказские виды рода Heracleum. Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР, 1950. 104 с.
Манденова И.П. Род 1069. Борщевик - Heracleum L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1951. Т. 17. С. 244-245.
Методические рекомендации по борьбе с борщевиком Сосновского в Удмуртской Республике / сост.: О.В. Эсенкулова, Т.А. Строт, О.В. Коро-бейникова, О.В. Юшкова. Ижевск, 2019. 27 с.
Методические рекомендации по борьбе с неконтролируемым распространением растений борщевика Сосновского / сост.: И.В. Далькэ, И.Ф. Чадин. Сыктывкар, 2008. 28 с.
Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПБГУ, 2002. 240 с.
Овеснов С.А. Местная флора. Флора Пермского края и ее анализ. Пермь, 2009. 215 с.
Озерова Н.А., Кривошеина М.ЛОсобенности формирования вторичных ареалов борщевиков Сосновского и Мантегацци (Heracleum sosnowskyi, H. mantegazzianum) на территории России // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2018. № 1. С. 78-87.
Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977. 199 с.
Толмачев А.И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. М.; Л., 1959. Т. 1. С. 369-383.
Balezentiené L., Stankeviciené A., Snieskiené V. Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) seed productivity and establishment in different habitats of central Lithuania // EKOLOGIJA. 2013. Vol. 59, № 3. P. 123-133.
Kabuce N., Priede N. NOBANIS - Invasive Alien Species Fact Sheet -Heracleum sosnowskyi [Электронный ресурс]. 2010 // Online Database of the European Network on Invasive Alien Species NOBANIS / URL: https://www.nobanis.org/ (дата обращения: 02.02.2020).
Moravcová L. et al. Seed Ecology of Heracleum man-tegazzianum and H. sosnowskyi, Two Invasive Species with Different Distributions in Europe // Ecology and Management of Giant Hogweed (Heracleum mantegazzianum). CAB International. 2007. P. 157-169.
Pysek P. et al. Alien plant in checklist and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists // Taxon. Vol. 53, № 1. 2004. P. 131-143.
The Giant Hogweed Best Practice Manual. Guidelines for the management and control of an invasive
weed in Europe / Eds. C. Nielsen, H.P. Ravn, W. Nentwig, M. Wade. Hoersholm (Denmark): Forest & Landscape, 2005. 44 p.
References
Bochkarev D.V., Nikol'skij A.N., Smolin N.V. [Transformation of the floodplain meadow phyto-cenosis upon the introduction of the adventive weed species Heracleum sosnowskyi into it]. Vest-nik Altajskogo gosudarstvennogo agrarnogo uni-versiteta. N 7(81) (2011): pp. 36-40. (In Russ.).
Bulohov A.D., Klyuev Yu.A., Panasenko N.N. [Neophytes and their communities in the Bryansk region]. Botaniceskij zurnal. V. 96, N 5 (2011): pp. 606-621. (In Russ.).
Vinogradova YU.K., Majorov S.R., Horun L.V. Chernaya kniga flory Srednej Rossii: cuzerodnye vidy rastenij v ekosistemach Srednej Rossii [Black Book of Flora of Central Russia: Alien Plant Species in Ecosystems of Central Russia]. Moscow, GEOS Publ., 2009. 512 p. (In Russ.).
Laman N.A., Prohorov V.N., Maslovskij O.M. Gi-gantskie borsceviki - opasnye invazivnye vidy dlja prirodnych kompleksov i naselenija Belarusi [Giant Hogweed - dangerous invasive species for natural complexes and the population of Belarus]. Minsk, 2009. 40 p. (In Russ.).
Dal'ke I.V. Biologiceskie osobennosti borscevika Sosnovskogo [Biological features of Sosnovsky Hogweed]. Available at: http://proborshevik.ru/ (accessed 01.03.2020). (In Russ.).
Efimik E.G., Tiunov D.N. [Checklist of flora of the protected area «Lipovaya gora», Perm]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 4 (2017): pp. 373-379. (In Russ.).
Ovesnov S.A., ed. Illjustrirovannyj opredelitel' rastenij Permskogo kraja [Illustrated Key of Plants of Perm Region]. Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2007. 743 p. (In Russ.).
Korchagin A.A. [Species (floristic) composition of plant communities and methods of its study]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1964, V. 3, pp. 39-62. (In Russ.).
Mandenova I.P. Kavkazskie vidy roda Heracleum [Caucasian species of the genus Heracleum]. Tbilisi, AN GSSR Publ., 1950. 104 p. (In Russ.).
Mandenova I.P. [Genus 1069. Heracleum L.]. Flora SSSR [Flora USSR]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1951, V. 17, pp. 244-245. (In Russ.).
Esenkulova O.V., Strot T.A., Korobejnikova O.V., Yushkova O.V., comps. Metodiceskie rek-omendacii po bor 'be s borscevikom Sosnovskogo v Udmurtskoj Respublike [Guidelines for the fight against Sosnovsky Hogweed in the Udmurt Republic]. Izhevsk, 2019. 27 p. (In Russ.).
Dal'ke I.V., Chadin I.F., comps. Metodiceskie rek-omendacii po bor 'be s nekontroliruemym raspros-
traneniem rastenij borscevika Sosnovskogo [Methodical recommendations on struggle against uncontrollable distribution of plants Hogweed Sos-nowski]. Syktyvkar, 2008. 28 p. (In Russ.). Ovesnov S.A. Mestnaya flora. Flora Permskogo kraja i ee analiz [Local flora of the Perm Krai and its analysis. Study guide for a special course]. Perm, 2009. 215 p. (In Russ.). Ozerova N.A., Krivosheina M.G. [Features of the formation of secondary areas of Heracleum sos-nowskyi, H. mantegazzianum in Russia]. Ros-sijskij Zurnal Biologiceskich Invazij. N 1. (2018): pp. 78-87. (In Russ.). Metody izucenija lesnych soobscestv [Methods for studying forest communities]. St-Peterburg, NIIChimii SPbGU Publ., 2002. 240 p. (In Russ.). Tolmachev A.I. [The study of flora in geobotanical research]. Polevaja geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1959, V. 1, pp. 369-383. (In Russ.). Balezentienè L., Stankevicienè A., Snieskienè V. Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) seed productivity and establishment in different habitats of central Lithuania. EKOLOGIJA. V. 59, N 3. (2013): pp. 123-133.
Об авторах
Тиунов Дмитрий Николаевич, инженер ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0001-7073-928X 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; ven37tustiun@mail.ru; (342)2396233
Ефимик Елена Герасимовна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и генетики растений
ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0002-9456-2076 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15; efimik.elena@mail.ru; (342)2396233
Kabuce N., Priede N. NOBANIS - Invasive Alien Species Fact Sheet -Heracleum sosnowskyi. 2010. Online Database of the European Network on Invasive Alien Species NOBANIS. Available at: https://www.nobanis.org/ (accessed 02.02.2020).
Moravcová L., Pysek P., Krinke L., Pergl J., Perglová I., Thompson K. Seed Ecology of Heracleum man-tegazzianum and H. sosnowskyi, Two Invasive Species with Different Distributions in Europe. In: Ecology and Management of Giant Hogweed (Heracleum mantegazzianum). CAB International, 2007, pp. 157-169.
Pysek P., Richardson D.M., Rejmánek M., Webster G.L., Williamson M., Kirschner J. Alien plant in checklist and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists. Taxon. V. 53, N 1 (2004): pp. 131-143.
Nielsen C., Ravn H.P., Nentwig W., Wade M., eds. The Giant Hogweed Best Practice Manual. Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hoersholm (Denmark), Forest & Landscape, 2005. 44 p.
Поступила в редакцию 15.10.2020
About the authors
Tiunov Dmitriy Nicolaevich, engineer Perm State University. ORCID: 0000-0001-7073-928X 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; ven37tustiun@mail.ru; (342)2396233
Efimik Elena Gerasimovna, candidate of biology,
associate professor of the Department of botany and
genetic of plants
Perm State University.
ORCID: 0000-0002-9456-2076
15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;
efimik.elena@mail.ru; (342)239233
Информация для цитирования:
Тиунов Д.Н., Ефимик Е.Г. Влияние борщевика Сосновского на биоразнообразие сосудистых растений ООПТ «Липовая гора» (г. Пермь) // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2020. Вып. 4. С. 272-279. DOI: 10.17072/1994-9952-2020-4-272-279.
Tiunov D.N., Efimik E.G. [Influence of Heracleum sosnowskyi Manden. on biodiversity of vascular plants of the protected area «Lipovaya gora» (Perm)]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 4 (2020): pp. 272-279. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2020-4-272-279.
