CC BY
2
УДК 631.48:631.618:630*114.5:630*43 DOI: 10.24412/1029-2551-2021-5-006
ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО ПОСЛЕ ФУМИГАЦИИ ДЫМОМ ОТ ОПИЛОК
М.Н. Нижельский, К.Ш. Казеев, д.г.н., С.И. Колесников, д.с.-х.н.
Южный федеральный университет, e-mail: nizhelskiy@sfedu.ru
Представлены данные по восстановлению биологической активности чернозема обыкновенного после влияния одного из пирогенных факторов (дым). Выполнен модельный эксперимент по фумигации почвы продуктами горения растительного происхождения (опилки липы), с последующей обработкой биопрепаратами, предназначенными для стимуляции биологической активности (гумат калия, NAGRO, Байкал ЭМ1). В ходе экспериментов было выявлено достоверное снижение активности почвенных ферментов (каталаза, полифенолоксидаза, пероксидаза, инвертаза, уреаза) чернозема при воздействии газообразных веществ, образующихся при сжигании материалов растительного происхождения (на 15-33%). Применение биологических препаратов привело к значительной (69-159%) стимуляции биологической активности обработанных дымом почв.
Ключевые слова: чернозем обыкновенный, биологическая активность, почвенные ферменты, пирогенное воздействие, пожары, дым, продукты горения, фумигация, биопрепараты.
INFLUENCE OF BIOLOGICAL PREPARATIONS ON ENZYMATIC ACTIVITY OF ORDINARY CHERNOZEM AFTER FUMIGATION BY SAWDUST SMOKE
M.N. Nizhelskiy, Dr.Sci. K.Sh. Kazeev, Dr.Sci. S.I. Kolesnikov
Southern Federal University, e-mail: nizhelskiy@sfedu.ru
The paper presents data on restoration of biological activity of common chernozem after the influence of one of the pyrogenic factors (smoke). A model experiment on soil fumigation with combustion products ofplant origin (linden sawdust) was performed, followed by treatment of the same soil with biopreparations (potassium humate, NAGRO, Baikal EM1) common in agriculture, designed to stimulate soil processes. In the course of experiments a reliable decrease in activity of soil enzymes (catalase, polyphenol oxidase, peroxidase, invertase, and urease) of chernozem was revealed under the influence of gaseous substances formed during combustion of plant origin materials (up to 69-159%). After application of biological preparations a significant stimulation of biological activity of smoke-treated soils occurred (69-159%).
Keywords: ordinary chernozem, biological activity, soil enzymes, pyrogenic effect, fires, smoke, combustion products, fumigation, biopreparations.
В последние десятилетия участились случаи природных и антропогенных пожаров, в результате которых происходит изменение свойств почв на поврежденных от возгораний участках. Пироген-ный фактор играет важную роль в функционировании почв, изменяя ее биологические свойства, оказывает влияние на жизнь микробного сообщества [1]. Почвенный покров испытывает на себе разностороннее влияние пожаров, поэтому пирогенный эффект следует учитывать при изучении различных аспектов деградации почвенного покрова [2]. В литературе можно встретить информацию, касающуюся трансформации почвенного покрова вследствие воздействия природных пожаров. Имеются данные об изменении физических свойств почв, температурного режима, увеличении суточной ам-
плитуды температур, уменьшении водоудержива-ющей способности и водонепроницаемости почв [3, 4]. Стоит отметить, что важным аспектом служит влияние огня на почвенный микробиоценоз, который отвечает за процессы круговорота питательных веществ, такие как разложение и минерализация основных питательных веществ для растений [5]. Пожар приводит к снижению содержания органического вещества почвы и органического углерода, что в свою очередь снижает микробиологическую активность почвы [6]. Пирогенный эффект оказывает значительное влияние на активность почвенных ферментов [7-10]. Поэтому они могут быть потенциальными индикаторами последствий пирогенного воздействия в почвах и часто применяется при диагностике нарушенных зе-
мель. Они могут быть более чувствительными показателями биогенности почв, чем интенсивность микробиологических процессов и продуцирование почвой углекислого газа (дыхание), численность и состав микрофлоры и фауны [11, 12].
На нарушенных почвах необходимо проводить мероприятия, предназначенные для стимуляции биологических процессов. Для восстановления лесных экосистем в целом, и плодородия почв в частности, можно проводить мелиоративные мероприятия с внесением биологически активных веществ и удобрений [13]. Одним из актуальных направлений служит применение препаратов на основе гуминовых кислот [2]. Например, использование гумата калия, преимуществом которого служит то, что он экологически безопасен для почвы [14]. Исследовано влияние растворов гумата калия на эффективность минеральных удобрений при выращивании овса. Этот биостимулятор содержит пептиды, естественные стимуляторы роста, антибиотики, ферменты, микроэлементы [15] и позволяет получать экологически чистую продукцию при радиоактивном загрязнении. А.Н. Арефьевым
[16] подробно описано внесение биопрепаратов на основе осадков сточных вод и традиционных органических удобрений. Однако механизмы воздействия подобных удобрений на биологическую активность почв изучены слабо.
Послепожарные территории восстанавливают путем посадки деревьев, однако при этом совершенно не учитывают почвенные свойства, которые претерпели заметные деградационные изменения, мало уделяется внимание влиянию газообразных продуктов горения на почву. Дым, наряду с огнем может оказывать значительное воздействие, поскольку в нем содержатся опасные вещества. В воздух попадают сажа, аэрозоли, угарный и углекислый газы, фенольные соединения. И все это осаждается на поверхность почвы. Этот процесс близок фумигации - распылению газов в приземном слое. На сегодняшний день это один из способов дезинсекции, дезинфекции для лучшего прорастания растений. В работе A.H. Ge с соавторами
[17] установлено, что фумигация резко снизила метаболическую активность почвенных микробов, о чем свидетельствует дыхание почвы и бактериальное разнообразие. Заметно снизилась микробная биомасса, особенно грибного сообщества, что соответствовало снижению численности патогенов и заболеваемости. Cheng с соавторами [18] выявил восстановление микробного сообщества после фумигации при использовании биоудобрений, которые увеличивают разнообразие и богатство почвенных бактерий и грибов.
Цель исследований - изучение восстановления биологической активности почв при помощи биопрепаратов после воздействия дыма от опилок липы.
В задачи исследований входило выявление влияния биологических препаратов (NAGRO, Байкал ЭМ1, растворов гумата калия) и оценка их эффективности после воздействии одного из важных пи-рогенных факторов (дыма).
Методика. Объектами исследований были почвенные ферменты (каталаза, полифенолоксидаза, пероксидаза, инвертаза, уреаза, фосфатаза), биопрепараты (NAGRO, Байкал ЭМ1, 1% и 10% растворы гумата калия). Почва, использованная в эксперименте - чернозем обыкновенный южно-европейской фации карбонатный тяжелосуглинистый (Haplic Chernozem). Данные почвы распространены на значительной части европейского юга России и плодородны для большинства сельскохозяйственных культур. Физические свойства почв благоприятны, структура гумусово-аккумулятивного горизонта по-рошисто-комковатая, плотность сложения 1,1-1,2 г/см3, обеспеченность подвижными формами калия, азота и фосфора и биологическая активность почв высокая. Мощность гумусовых горизонтов составляет 75-85 см, содержание гумуса в пахотном горизонте достигает 4,0-4,5% [12, 19]. Почву для модельного эксперимента отбирали из пахотного слоя (0-20 см) ботанического сада Южного федерального университета. Сам эксперимент выполнен в два этапа. Сначала провели опыт по фумигации чернозема обыкновенного дымом от опилок липы, затем для стимулирования биологических процессов в нем, добавили биопрепараты. Исследуемую почву высушили и просеяли через сито 3 мм. Далее поместили в контейнеры, емкостью 200 мл, вес каждого образца составлял 40 г, толщина слоя почвы в контейнере 0,6 см. В качестве газовой камеры для обработки почвы дымом, использовали полипропиленовый контейнер, объемом 43 литра. Эксперимент проводили на открытом воздухе, при температуре 20°С. Фумигацию выполнили с помощью дымоге-нератора Merkel Standart, от него в газовую камеру поступал дым от продуктов горения опилок липы в течение 60 минут. После обработки проводили анализ ферментативной активности (каталаза, перок-сидаза, полифенолоксидаза, инвертаза, уреаза, фосфатаза). Повторность опытов трехкратная, аналитические исследования также выполнены в трехкратной повторности.
После эксперимента по задымлению почвы в каждый образец добавили по одному из препаратов: 1% и 10% растворы гумата калия, 1% раствор Байкал ЭМ1 и 0,2% раствор NAGRO. Срок инкубации чернозема обыкновенного с биостимуляторами составил 21 день. Данные препараты были выбраны поскольку они - одни из самых популярных в сельском хозяйстве. Гумат калия - биопрепарат с высокой концентрацией гуминовых кислот [20]. Байкал ЭМ1 относится к группе микробиологических удобрений, активизирует почвенную микрофлору. В него
входят молочнокислые, фотосинтезирующие, акти-номицеты, ферментирующие грибы, еще некоторые виды бактерий. Препарат позволяет получать высокие урожаи на не самых плодородных участках [21]. NAGRO - биостимулятор, в состав которого входят многие компоненты органического происхождения, такие как азот; фосфор; калий органические; аминокислоты: L-a-аминокислоты глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин; биорепеленты: онтиферомон, мицен, лимонен, дипентен, a- и у-терпинены и многие другие вещества.
После окончания инкубации был проведен анализ почвы (ферментативная активность) для выявления эффективности примененных биопрепаратов. Все почвенные ферменты были определены общепринятыми методами оценки ферментативной активности почв в трехкратной повторности [22]. Полученные результаты подвергали математической обработке с расчетом критерия Стьюдента.
Активность каталазы определена волюметриче-ским методом А.Ш. Галстяна по разложению скорости перекиси водорода. Она показала очень хорошие результаты в качестве диагностического показателя состояния почв [23]. Данный показатель крайне чувствителен и хорошо реагирует на воздействие пирогенного фактора [24, 25]. Уровень активности пероксидазы и полифенолоксидазы определены колориметрическим методом Л.А. Ка-рягиной, Н.А. Михайловой. Эти ферменты играют важную роль в процессе образования гумуса. Они осуществляют окисление органических веществ почв за счет кислорода перекиси водорода и других органических перекисей, образующихся в почве в результате жизнедеятельности микроорганизмов [23]. Из гидролаз были исследованы инвертаза, уреаза, фосфатаза. Их функция заключается в обеспечении питательными веществами микроорганизмов и растений, разрушая высокомолекулярные органические соединения. Для определения активности инвертазы использовали модифицированный колориметрический метод Ф.Х. Хазиева. Этот фермент - один из наиболее устойчивых [21]. Определение активности уреазы основано на методе А.Ш. Галстяна [11], модифицированным с использованием содержания аммонийного азота в почве с помощью реактива Несслера. Активность этого фермента служит одним из важнейших показателей биологической активности почв. В естественной среде уреаза повсеместно встречается в почве и выделяется многими организмами, такими как растения, грибы и бактерии. Активность фосфатазы определена методом А.М. Табатабая и Дж.М. Бремнера [26, 27]. Она играет важную роль в процессе биохимической минерализации органического фосфора, и поэтому может служить хорошим индикатором потенциальной минерализации органического фосфора и биологической активности в почве [28].
Изучение ферментативной активности почв и понимание факторов, которые ее регулируют, -важнейший этап при характеристике метаболического потенциала почв, их качества и плодородия, а также при оценке устойчивости к различным природным и антропогенным воздействиям. Но при рассмотрении данного аспекта необходимо учесть, что почвенные ферменты демонстрируют высокую степень зависимости от значений рН, температуры, содержания органического вещества, влажности почвы. Такая зависимость приводит к значительной сезонной динамике фермента [29-34]. Стоит отметить, что в модельных условиях современные методы определения ферментов дают информацию, приближенную к реальной. Все анализы, проводимые в лабораторных условиях, измеряют потенциальную активность ферментов [29, 35-39].
Результаты и обсуждение. Первоначальным этапом исследований было определение влияния дыма от продуктов горения растительных веществ на биологическую активность почвы. Воздействие газообразных веществ от опилок липы значительно снизило активность всех рассматриваемых ферментов. Наиболее чувствительными к влиянию дыма оказались каталаза и полифенолоксидаза (рис. 1), уровень которых после 60 минут фумигации снизился до 75 и 67% по сравнению с контрольным вариантом. Менее чувствительными оказались пе-роксидаза и гидролазы. В случае с фосфатазой достоверных изменений получить не удалось, вследствие значительного варьирования показателя.
Выявлено подавление активности почвенных ферментов под действием газообразных продуктов горения. Дым, наряду с огнем оказывает неблагоприятное воздействие на биологическую активность почв. Впервые это было показано в исследовании К.Ш. Казеева с соавторами [12]. В результате фумигации полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) попадают в почву, так как эти вещества образуется при сжигании многих материалов древесного происхождения. Также в процессе горения выделяются нафталин, флуорен, тетрафен, бензпирен, фенольные соединения, углекислый и угарный газы и др. [40, 41].
При добавлении 0,2% раствора NAGRO и 1% раствора гумата калия, активность каталазы увеличилась относительно контроля на 25%. После применения 1% раствора Байкала ЭМ1 - на 12%, после 10% раствора гумата калия - на 24% (рис. 2). Таким образом, все биостимуляторы способствовали восстановлению активности каталазы, а лучший результат продемонстрировали NAGRO и гумат калия.
Активность полифенолоксидазы восстанавливается через 21 сутки в вариантах, где использовали растворы Байкала ЭМ1 и гумата калия. Только в случае с NAGRO восстановление до контрольного образца так и не произошло.
Рис. 2. Увеличение активности почвенных ферментов в почве после применения 0,2% раствора NAGRO, 1% раствора гумата калия, 1% раствора Байкала ЭМ1,
10% раствора гумата калия
1 Ш2 Ш3 П4 Ш5 Ш6 Рис. 1. Снижение активности почвенных ферментов (%) при фумигации почвы
1 - активность ферментов в контрольном варианте, 2 - каталаза, 3 - полифенолоксидаза,
4 - пероксидаза, 5 - инвертаза, 6 - уреаза
180 %
160-
140-
120-
100-
80 60 40 20 0
Каталаза Полифенолоксидаза Фосфатаза
■ Контроль ШНагро ШГумат калия 1%
□ Байкал м ШГумат калия 10%
При анализе активности фосфатазы было выявлено, что наилучший результат показал 10% раствор гумата калия. При его применении наблюдали стимулирование фермента выше контрольных значений на 59%. Неэффективными для фосфатазной активности были NAGRO и 1% раствор гумата калия. Использование данных препаратов не привело к восстановлению активности этого фермента.
Проведенные исследования согласуются с литературными источниками о высокой чувствительности и информативности ферментативной активности в качестве индикатора состояния и здоровья почв. Установлено, что фумигация оказывает значительное ингибирующее воздействие на активность почвенных ферментов (каталаза, пероксидаза, полифенолоксидаза, инвертаза, уреаза). Наибо-
лее чувствительными оказалась каталаза и полифе-нолоксидаза из класса ферментов оксидоредуктаз.
Применение NAGRO, Байкал ЭМ1 и гумата калия после фумигации почв способствует восстановлению биологической активности почв. В настоящем исследовании акцент сделан на изменении ферментативной активности почв в результате использования препаратов-восстановителей. Можно провести аналогию с работой H. Cheng и др. [18], где выявлено восстановление микробного сообщества, бактерий и грибов в результате добавления биостимуляторов после процесса фумигации. Однако в их исследовании основное внимание было уделено изменению обилия микроорганизмов, но не активности почвенных ферментов. В ходе исследования по оценке эффективности биопрепаратов было отмече-
но увеличение активности каталазы относительно контроля во всех вариантах с применением стимуляторов. Однако добавление разных биопрепаратов после фумигации привело к восстановлению не всех изучаемых ферментов. Менее чувствительным ферментом к биостимуляторам оказалась полифенолок-сидаза, где после добавления 0,2% раствора NAGRO в полной мере почва не смогла вернуться к контрольным значениям. При анализе фосфатазы данный препарат и 1% раствор гумата калия также не смогли оказать положительный эффект. Однако повышенная концентрация гумата калия оказала наибольший эффект, значения активности фосфата-зы увеличились на 59% относительно контроля. Этот вариант воздействия можно назвать самым эффективным. Стоит отметить тот факт, что на сегодняшний день использование подобных препаратов на основе гуминовых кислот - наиболее актуальное направление для восстановления поврежденных территорий, который позволяет быстрее, чем другие биостимуляторы ускорить процесс восстановления почвы. Ранее было отмечено положительное влияние гуминовых препаратов на микробное состояние постпирогенных почв [2].
В работах, посвященных пожарам, основное внимание уделялось влиянию огня на растительность, животный мир, микробное сообщество, свойства почв, а настоящее исследование позволит лучше понять воздействие дыма от пожаров, который может далеко распространяться от эпицентра возгорания и оказывать негативное воздействие не только на здоровье человека и животных, но и на биологические процессы в почвах.
Таким образом, исследования впервые позволили получить данные по подавлению биологической активности почв при воздействии одного из факторов пирогенного воздействия - дыма от продуктов горения веществ растительного происхождения, а также оценить восстановление активности ферментов при использовании разных биологических препаратов.
Дым от опилок липы неблагоприятно воздействует на ферментативную активность чернозема обыкновенного после 60 минут обработки газообразными веществами. 2. После применения биостимуляторов растворов NAGRO, Байкала ЭМ1 и гумата калия произошло восстановление некоторых показателей ферментативной активности почв, подверженных ранее воздействию дыма. Самым чувствительным ферментом оказалась каталаза, активность которой восстанавливается после применения всех исследуемых биопрепаратов. 3. Все использованные биостимуляторы, в целом, оказывают благоприятное воздействие на ферментативную активность чернозема после фумигации дымом от опилок липы. Поэтому после воздействия пиро-генных факторов (дыма и огня) целесообразно применение исследованных биологических препаратов для активизации биологических процессов и ускорения восстановления почв. Выявленный восстановительный эффект ферментативной активности фумигированной почвы при применении некоторых биостимуляторов позволит расширить возможности для ускорения регенерации поврежденных пожарами территорий.
Исследование выполнено при государственной поддержке ведущей научной школы Российской Федерации (НШ-2511.2020.11).
Литература
1. Pellegrini A.F.A., Hobbie S.E., Reich P.B., Jumpponen A., Brookshire E.N.J., Caprio A.C., Coetsee C., Jackson R.B. Repeated fire shifts carbon and nitrogen cycling by changing plant inputs and soil decomposition across ecosystems / Ecological Monographs, 2020. - P. 1 -20. https://doi.org/10.1002/ecm. 1409
2. Максимова Е.Ю. Оценка применения гуминовых препаратов в качестве мелиорантов для рекультивации деградированных постпирогенных почв // Агрохимический вестник, 2018, № 1. - С. 46-51.
3. Мажитова Г.Г. Пирогенная динамика мерзлотных почв Колымского нагорья // Почвоведение, 2000, № 5. - С. 619-629.
4. Титова В.И., Ветчинников А.А., Гордеев В.М. Оценка состояния почвы, подвергшейся термическому воздействию при аварии на магистральном газопроводе // Агрохимический вестник, 2018, № 1. - С. 41-45.
5. Kranz C., Whitman T., Short communication: Surface charring from prescribed burning has minimal effects on soil bacterial community composition two weeks post-fire in jack pine barrens // Applied Soil Ecology, 2019, V. 144. - P. 134-138. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2019.07.004
6. Nichols L., Shinneman D.J., McIlroy S.K., Graaff M.A. Fire frequency impacts soil properties and processes in sagebrush steppe ecosystems of the Columbia Basin // Applied Soil Ecology, 2021, V. 165(1). - Р. 103967. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2021.103967
7. Одабашян М.Ю., Трушков А.В., Казеев К.Ш., Минникова Т.В., Колесников С.И. Комплексное влияние факторов пирогенного воздействия на биологические свойства черноземов // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада, 2020, № 134. - C. 80-87. https://doi.org/10.36305/0513-1634-2020-134-80-87
8. Fernandez-Garcia V., Miesel J., Baeza M.J., Marcos E., Calvo L. Wildfire effects on soil properties in fire-prone pine ecosystems: Indicators of burn severity legacy over the medium term after fire // Applied Soil Ecology, 2019, V. 135. - P. 147-156. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2018.12.002
9. Lucas-Borja M.E., Calsamiglia A., Fortesa J., GarciaComendador J., Guardiola L., Garcia-Orenes F., Gago J., Estrany J. The role of wildfire on soil quality in abandoned terraces of three Mediterranean micro-catchments // Catena, 2018, V. 170. - P. 246-256. https://doi.org/10.1016/jxatena.2018.06.014
10. Moya D., Gonzalez-De Vega, Lozano E., Garcna-Orenes F., Mataix-Solera J., Lucas-Borja M.E., de las Heras J. The burn severity and plant recovery relationship affect the biological and chemical soil properties of Pinus halepensis Mill. stands in the short and midterms
after wildfire // Journal of Environmental Management, 2019, V. 235. - P. 250-256. https://doi.org/10.1016/jjenvman.2019.01.029
11. Галстян А.Ш. Об устойчивости ферментов почв // Почвоведение, 1982, № 4. - С. 108-110.
12. Казеев К.Ш., Трушков А.В., Одабашян М.Ю., Колесников С.И. Постагрогенное изменение ферментативной активности и содержания органического углерода чернозема в первые 3 года залежного режима // Почвоведение, 2020, № 7. - С. 901-910. doi: 10.31857/S0032180X20070059
13. Титов И.Н. Отечественные биопрепараты: регуляторы роста и развития растений и гуминовые препараты для современного земледелия: научный обзор. - Владимир: ВГПУ, 2012. - 30 с.
14. Соловьева В.М., Мельникова Е.В., Порядина Е.А. Изучение действия гумата калия в сочетании с минеральными удобрениями на корнеплоды моркови // Агрохимический вестник, 2017, № 6. - С. 35-37.
15. Шаповалова Н.Н., Годунова Е.И., Менькина Е.А. Влияние последействия применения удобрений на состояние и продуктивность чернозема обыкновенного // Агрохимический вестник, 2018, № 5. - С. 9-15. doi: 10.24411/0235-2516-2018-10036
16. Арефьев А.Н. Влияние биомелиорантов на степень загрязнения чернозема, выщелоченного тяжелыми металлами и урожайность сельскохозяйственных культур // Нива Поволжья, 2008, № 4(9). - С. 1-7.
17. Ge A.H., Liang Z.H., Xiao J.L., Zhang Y., Zeng Q., Xiong C., Han L.L., Wang J.T., Zhang L.M. Microbial assembly and association network in watermelon rhizosphere after soil fumigation for Fusarium wilt control // Agriculture, Ecosystems & environment, 2021, V. 312. https://doi.org/10.1016j.agee.2021.107336
18. Cheng H., Zhang D., Ren L., Song Z., Li Q., Wu J., Fang W., Huang B., Yan D., Li Y., Wang Q., Cao A. Bio-activation of soil with beneficial microbes after soil fumigation reduces soil-borne pathogens and increases tomato yield // Environmental Pollution, 2021, V. 283. https://doi.org/10.1016j.envpol.2021.117160
19. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биология почв Юга России. - Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. - 350 с.
20. Zhang X., Schmidt R. Biostimulating turfgrasses // Grounds Maintenance, 1999, V. 34, № 11. - P. 14-32.
21. Магомедов К.Г., Ханиев М.Х., Ханиева И.М., Бозиев А.Л., Кишев А.Ю. Продуктивность озимой пшеницы при применении подкормок и препарата «Байкал-ЭМ1» в условиях Кабардино-Балкарской республики // Фундаментальные исследования, 2008, № 5. - С. 165-167.
22. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Акименко Ю.В., Даденко Е.В. Методы диагностики наземных экосистем. - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2016. - 356 с.
23. Даденко Е.В., Денисова Т.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Оценка применимости показателей ферментативной активности в биодиагностике и мониторинге почв // Поволжский экологический журнал, 2013, № 4. - С. 385-393.
24. Денисова Т.В., Казеев К.Ш. Восстановление ферментативной активности чернозема после воздействия у-излучения // Радиационная биология. Радиоэкология, 2005, Т. 45, № 6. - С. 1-5.
25. Казеев К.Ш., Лосева Е.С., Боровикова Л.Г., Колесников С.И. Влияние загрязнения современными пестицидами на биологическую активность чернозема обыкновенного // Агрохимия, 2010, № 11. - С. 39-44.
26. Tabatabai M.A., Bremner J.M., Use of p-nitrophenol phosphate in assay of soil phosphatase activity // Soil Biology and Biochemistry, 1969, V. 1. - P. 301-307. https://doi.org/10.1016/0038-0717(69)90012-1
27. Eivazi F., Tabatabai M.A. Phosphatases in soils // Soil Biology and Biochemistry, 1977, V. 9. - P. 167-177. https://doi.org/10.1016/0038-0717(77)90070-0
28. Lemanowicz J., Bartkowiak A., Breza-Boruta B. Changes in phosphorus content, phosphatase activity and some physicochemical and microbiological parameters of soil within the range of impact of illegal dumping sites in Bydgoszcz (Poland) // Environmental Earth Sciences, 2016, V. 75:510. https://doi.org/10.1007/s12665-015-5162-4
29. Shaw L.J., Burns R.G. Enzyme Activity Profiles and Soil Quality. In Microbiological methods for assessing soil quality / edited by Jaap Bloem, David W. Hopkins, and Anna Benedetti. - Wallingford (UK): CAB International, 2006. - P. 158-183. doi: 10.1017/S0014479706244107
30. Moscatelli M.C., Lagomarsino A., De Angelis P., Grego S. Seasonality of soil biological properties in a poplar plantation growing under elevated atmospheric CO2 // Applied Soil Ecology, 2005, V. 30. - P. 162-173. https://doi.org/10.3832/ifor0513-002
31. Pulford I.D., Tabatabai M.A. Effect of waterlogging on enzyme activities in soils // Soil Biology and Biochemistry, 1988, V. 20(2). - P. 215-219. https://doi.org/10.1016/0038-0717(88)90039-9
32. Rastin N., Rosenplanter, K., Huttermann A. Seasonal variation of enzyme activity and their dependence on certain soil factors in a beech forest soil // Soil Biology and Biochemistry, 1988, V. 20(5). - P. 637-642. https://doi.org/10.1016/0038-0717(88)90147-2
33. Sparling G.P., Speir T.W., Whale K.N. Changes in microbial biomass C, ATP content, soil phospho-monoesterase and phosphodiesterase activity following air-drying of soils // Soil biology and biochemistry, 1986, V. 18. - P. 363-370. https://doi.org/10.1016/0038-0717(86)90039-8
34. Speir T.W., Ross D.J. Soil phosphatase and sulphatase / Soil enzymes: Burns R.G. (ed). - London: Academic, 1978. - P. 197-250.
35. Burns R.G., DeForest J.L., Marxsen J., Sinsabaugh R.L., Stromberger M.E. Wallenstein M.D., Weintraub M.N., Zoppini A. Soil enzymes in a changing environment: current knowledge and future directions // Soil Biology and Biochemistry, 2013, V. 58. - P. 216-234. https://doi.org/10.1016j.soilbio.2012.11.009
36. German D.P., Weintraub M.N., Grandy A.S., Lauber C.L., Rinkes Z.L., Allison S.D. Optimization of hydrolytic and oxidative enzyme methods for ecosystem studies // Soil Biology and Biochemistry, 2011, V. 43. - P. 1387-1397. https://doi.org/10.1016j.soilbio.2011.03.017
37. Margesin R. Determination of Enzyme Activities in Contaminated Soil / Monitoring and Assessing Soil Bioremediation: Margesin R., Schinner F. (Eds.), 2005. - P. 309-320. https://doi.org/10.1007/3-540-28904-6_17
38. Saiya-Cork K.R., Sinsabaugh R.L., Zak D.R. The effects of long-term nitrogen deposition on extracellular enzyme activity in an Acer saccharum forest soil // Soil Biology and Biochemistry, 2002, V. 34. - P. 1309-1315. Available at: https://www.webpages.uidaho.edu/nitrogen-gradient/Publications/Saiya_Cork_2002_Soil_Biology_and_Biochemistry.pdf
39. Toberman H., Evans C.D., Freeman C., Fenner N., White M., Emmett B.A., Artz R.R.E. Summer drought effects upon soil and litter extracellular phenol oxidase activity and soluble carbon release in an upland Calluna heathland // Soil Biology and Biochemistry, 2008, V. 40. - P. 1519-1532. https://doi.org/10.1007/978-3-642-14225-3_3
40. Цибарт А.С. Полициклические ароматические углеводороды в пирогенных почвах заповедных территорий (Хакасский заповедник) // География и природные ресурсы, 2012, № 2. - С. 50-55.
41. Бердникова Л.Н. Влияние опасных и вредных факторов лесных пожаров на окружающую среду / Безопасность и экология транспортно-технологических средств. - Красноярск: Издательство Красноярского ГАУ, 2019. - С. 47-55.
