CC BY
73
УДК 581.144:581.192.7
ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА РОСТ, ФОТОСИНТЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КУКУРУЗЫ (ZEA MAYS L.)
Е.А. КАЛИНИНА
(Кафедра агрономии ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»)
Изучено действие синтетического ауксина (индолил-3-масляной кислоты, ИМК) и цитокинина (6-бензиламинопурина, БАП) на рост, фотосинтетическую функцию и урожай зеленой массы кукурузы. Показано стимулирующее действие этих соединений на формирование вегетативных надземных органов, функционирование фотосинтетического аппарата, чистую продуктивность фотосинтеза и накопление биомассы растений. Сделан вывод о возможном повышении урожая зеленой массы кукурузы с помощью этих биологически активных соединений.
Ключевые слов а: кукуруза, ауксин, цитокинин, рост, фотосинтез, продуктивность.
Кукуруза я вляется ценной с.-х. культурой. Высокая продуктивность кукурузы, определя ющая ся С4-типом фотосинтеза и интенсивными ростовыми процессами [ 10, 13], обусловила широкое использование ее в пищевых и кормовых целя х.
Однако почвенно-климатические условия Калининградской обл. позво-ля ют возделывать эту культуру лишь на зеленую массу и силос, что свя зано с недостатком ФАР, суммы эффективных температур и избыточным увлажнением почвы [1]. Негативное влия ние этих факторов наиболее сильно расте-ни испытывают на начальных этапах онтогенеза.
Литературные данные позволили нам предположить, что уменьшить действие этих факторов на растени можно с помощью биологически активных соединений — синтетических ауксинов и цитокининов — аналогов природных фитогормонов. Они оказывают существенные положительные эффекты на все стороны продукционного процесса: формирование и функционирование фотосинтетического
аппарата, транспорт и распределение ассимилятов в растениях, рост, развитие хозяйственно ценных органов [5, 8, 13]. Высокая физиологическая активность ауксинов и цитокининов, позвол юща примен ть их в низких концентрациях (г/га), малая токсичность и быстрое разложение в растительных тканя х служат предпосылкой дл производства экологически чистой с.-х. продукции.
Несмотр на столь ценные свойства, ауксиновые и цитокининовые препараты для повышения урожайности с.-х. культур пока не используются . Эффективность действи этих соединений на растени находитс лишь в стадии изучения, причем в большинстве случаев работы подобного рода провод т на модельных системах — изолированных органах или их частях [4, 6]. Возможность стимуля ции с помощью ауксинов и цитокининов роста и продуктивности в целых интактных растениях пока нея сна.
Поэтому целью настоящей работы явилось изучение действия высокоактивного синтетического ауксина
индолил-3-масляной кислоты (ИМК) и цитокинина 6-бензиламинопурина (БАП) на рост вегетативных надземных органов, фотосинтетическую функцию и урожайность кукурузы для выя снения принципиальной возможности использования этих соединений в технологии выращивания культуры на зеленую массу.
Методика
Объектом исследования явились растения кукурузы Zea mays L. СТК-189 МВ. Это 3-линейный гибрид универсального направлени ставропольской селекции [12], районированный в Калининградской обл. с 2000 г. Гибрид раннеспелый, вегетационный период в условиях региона составляет 67-98 дней, высота стеблестоя 157-231 см, средняя урожайность сухого вещества — 83,3, максимальная — 171,6 ц/га, процент сухого вещества — 13,8-21,6 (данные сортоиспытаний любезно предоставлены Инспектурой по сортоиспытани м и охране селекционных достижений по Калининградской обл.).
В наших опытах растения выращивали в открытом грунте с соблюдением основных элементов технологии и агротехники, принятых для культуры, пестициды не использовали. Почва экспериментального участка была дерново-подзолистой, глеевой окультуренной (легкий суглинок, pHKCl 4,6$5,1; мощность пахотного слоя 2 0-22 см; содержание гумуса — 2,0%; общего азота — 70 мг/кг почвы, доступных форм фосфора — 250, обменного калия — 187, магния — 250, кальция — 200, бора — 0,36, меди — 2,2, молибдена —
0,06 мг/кг почвы). Перед посевом вносили микроаммофоску (N16P16K16 по д.в.). Норма высева семя н составляла 78 кг/га всхожих семя н (100 тыс. взрослых растений на 1 га).
Посев проводили во второй декаде мая при достижении оптимальной температуры почвы 10$12°С, уборку урожая — в первой декаде сентя бря в фазу молочной спелости. Уход за
посадками включал двукратное окучивание, регуля рные фитопрочистки и полив до достижения влажности почвы 70$80% от полной полевой влагоемкости. Все операции проводили вручную.
Надземную часть опытных растений трижды в течение вегетации (в фазы всходов, выметывания и образование початков) опрыскивали 10-5 М раствором ИМК или 10-4 М раствором БАП из расчета 125 в фазу всходов и 375 л/га в фазы выметывани и образовани початков ручным опрыскивателем емкостью 0,5-1,5 л. Оптимальную концентрацию препаратов подбирали предварительно в вегетационных опытах. Контрольные расте-ни опрыскивали дистиллированной водой.
В онтогенезе определ ли длину и диаметр стебля, весовым методом [11] — площадь листьев 3-го руса и ассимил ционный потенциал (суммарную площадь листьев) растени . Удельную поверхностную плотность листьев (УППЛ) — сухую массу единицы площади поверхности листа — из-мер ли после высушивани листовых высечек определенной площади при температуре 105°С [ 11]. Интенсивность фотосинтеза анализировали бескамерным методом, основанным на регистрации изменения содержа-ни углерода органических веществ в листовых высечках на свету с учетом его траты за счет темнового дыхани . Суммарна площадь высечек в одной пробе — 6,8 см2; врем экспозиции — 5 ч, интенсивность освещения 70 Вт/м2 ФАР (лампы ЛД-40). Углерод органических веществ определ ли путем мокрого сжигания в х ромовой смеси при кип чении. Изменение концентрации образовавшихся ионов Cr3+ проводили с помощью спектрофотометра «Spe-col-11» (Carl Zeiss, Германия) при длине волны 582 нм [11]. Урожай зеленой массы в вариантах оценивали в фазу молочной спелости по общей сырой биомассе надземной части растений с
учетных деля нок. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли по приросту сухой массы растений, отнесенному к площади листовой поверхности за учетный период [11].
Мелкоделя ночные опыты. Площадь деля нки — 10 м2, общее количество деля нок — 12, повторность — деся -тикратна .
Опыты проведены на Учебно-научной станции КГТУ (пос. Луговое Гурьевского района Калининградской обл.) в 2003-2005 гг. Погодные условия вегетационных периодов 2 003 и 2004 гг., а также мая - июля 2005 г. были бла-гопри тными дл кукурузы. Количество осадков и сумма температур приближались к средним многолетним значения м. В августе 2005 г. было зафиксировано отклонение погодных условий от средних многолетних значений: среднесуточная температура была ниже на 3°С, а количество осадков — вдвое больше нормы, что создало не-благопри тные услови дл развити и формирования урожая кукурузы.
Средние данные опытов обработаны методом дисперсионного анализа.
Результаты и их обсуждение
Важнейшими факторами, опреде-л ющими продуктивность растений, вл етс интенсивность и сбалансированность роста и фотосинтеза [2,
3, 9].
Известно, что ауксины и цитоки-нины стимулируют рост за счет активации двух этапов жизненного цикла клеток — деления и растяжения [6, 8]. В наших опытах четко проя вилось действие ИМК и БАП на ростовые процессы.
Примерно в равной степени эти со-единени стимулировали рост стебл , увеличива его длину и толщину на 12$20% (рис. 1). Разница между длиной стебл контрольного и опытных вариантов становилась особенно заметной к концу вегетации (у 80-суточных растений). Диаметр стебля под влия -нием фиторегул торов увеличивалс уже в начале онтогенеза, и разница
Возраст растения, сут
Рис. 1. Действие ИМК и БАП на рост стебля в онтогенезе растений кукурузы: (а) — длина стебля (НСРо,о5 = 3,4); (б) — диаметр стебля (НСРо,о5 = 0,1). Вариант опыта: 1 — контроль (вода); 2 — ИМК, 10"5 М; 3 — БАП, 10'4 М. Стрелками указаны моменты обработки растений фиторегуляторами
3
1
между опытом и контролем сохрани лась почти на постоянном уровне в течение всего онтогенеза. Важно, что увеличение толщины стебля вносит вклад не только в формирование урожая зеленой массы, но и обеспечивает необходимую прочность растения.
Уже на начальных этапах онтогенеза ИМК стимулировала рост листьев, что способствовало 2 0-30%-му увеличению окончательного размера
отдельного листа и ассимиля ционного потенциала растений в целом, это особенно отчетливо про вилось в конце вегетации. Действие же БАП на рост листьев было менее значительным. Обща площадь листьев практически не отличалась от контроля. Тем не менее существовала тенденци к увеличению размера листьев, а площадь отдельного листа увеличивалась на 20% к концу вегетации (рис. 2).
Возраст растения, сут
Рис. 2. Кривая роста листа 3-го яруса (а) и суммарная площадь листьев (ассимиляционный потенциал) (б) в онтогенезе растений кукурузы при действии ИМК и БАП (НСРо,о5 = 1,9). Вариант опыта: 1 — контроль (вода); 2 — ИМК, 10-5 М; 3 — БАП, 10-4 М
При этом весьма отчетливо про в-лялось положительное действие ИМК и особенно БАП на УППЛ. Это, по-видимому, свидетельствовало об увеличении толщины листовой пластинки, т.е. об улучшении развития мезофилла листа и оптимизации работы фото-синтетического аппарата растений.
В литературе существуют сведения о стимуляции цитокинином структурной и биохимической дифференциации хлоропластов, в т.ч. синтез хлорофилла, компонентов электронтранспорт-ной цепи фотосинтеза [3, 13]. В отношении ауксина встречаютс лишь единичные сведения о положительном
вли нии на фотосинтетическую де -тельность листьев за счет увеличени числа клеток в листе и активации клеточных делений [7].
Действительно было выявлено, что и ауксин, и цитокинин повышали фо-тосинтетическую активность листьев в
1,3 и 1,6 раз соответственно (рис. 3).
К аналогичному заключению мы пришли на основании данных по анализу чистой продуктивности фотосинтеза — показателя, характеризующего эффективность фотосинтеза листьев в посеве. Этот показатель несколько возрастал после обработки растений ИМК и существенно — в 1,5 раза —
Т а б л и ц а 1 Действие ИМК и БАП на УППЛ листа 3-го яруса интактного растения кукурузы
Вариант УППЛ
мг/см2 % от контроля
Контроль (вода) 0,520 ± 0,017 100,0
Опыт: ИМК, 10'5 М 0,547 ± 0,018 105,2
БАП, 10'4 М 0,560 ± 0,015 107,7
П р и м е ч а н и е. Обрабатывали всходы и растения в возрасте 50 сут; анализировали через 20 сут после второй обработки.
увеличивался под действием БАП (рис. 4).
По-видимому, благодаря стимуляции роста и фотосинтеза урожай зеленой массы кукурузы увеличивался на 7-9% при обработке растений ауксином и на 11-14% при их опрыскивании цитокинином. К тому же при неблагопри тных погодных условия х положительное действие БАП на урожай зеленой массы проя влялось сильнее, что, может быть, связано с протекторным действием этого соеди-нени (см. рис. 4).
Т а б л и ц а 2
Действие ИМК и БАП на биомассу надземной части интактных растений кукурузы
в фазу молочной спелости
Вариант
Сырая масса, кг с учетной делянки (10 м2 )
2003 г. % от контроля 2004 г. % от контроля 2005 г. % от контроля
26 ± 4 100,0 34 ± 6 100,0 14 ± 3 100,0
28 ± 3 107,7 37 ± 6 108,8 15 ± 6 107,1
29 ± 3 111,5 38 ± 6 111,8 16 ± 5 114,3
Контроль (вода)
Опыт:
ИМК, 10-5 М -4 М
БАП, 10 НСР 0,05 = 0,1
о
о
СО
Р
О
е
о
в
Варианты опыта
Рис. 3. Действие ИМК и БАП на интенсивность фотосинтеза листьев интактных растений кукурузы (НСР0,05 = 0,1). Варианты опыта: 1 — контроль (вода). 2 — ИМК, 10-5 М; 3 — БАП, 10 М
1 2 3
Варианты опыта
Рис. 4. Действие ИМК и БАП на чистую продуктивность фотосинтеза интактных растений кукурузы (НСР 0,05 = 0,8). Вариант опыта: 1 — контроль (без фитогормона); 2 — ИМК, 10-5 М; 3 — БАП, 10-4 М
Заключение
растении кукурузы и возможность повышения урожая зеленой массы культуры с помощью этих биологически активных соединений.
Проведенные исследования показали эффективность действия ИМК и БАП на рост, фотосинтетическую функцию
Библиографический список
1. Географический атлас Калининградской области / Гл. ред. В.В. Орлёнок. Калининград: Издательство КГУ, 2002.
2. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроно-сов. М.: Наука, 1981.
3. Мокроносов А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко. М.: Наука, 1992.
4. Муромцев Г.С. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. М.: Агро-промиздат, 1987.
5. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев (XV Тимирязевское чтение) / А.А. Ничипорович. М.: Изд-во АН СССР, 1956.
6. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции растений / В. В. Полевой // 44-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1986.
7. Пузина Т.И. Динамика индолилуксусной кислоты в органах картофеля на разных этапах онтогенеза и ее роль в регуляции роста клубня / Т.И. Пузина, И.Г. Кирилова, Н.И. Якушкина // Известия АН. Серия биологическая. М., 2000. №2. С. 170-177.
8. Роньжина Е.С. Цитокинины в регуляции донорно-акцепторных связей у растений / Е.С. Роньжина. Калининград: КГТУ, 2005.
9. Семихатова О.А. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания / О.А. Семихатова, О.В. Заленский // Физиология фотосинтеза / Под ред. А.А. Ни-чипоровича. М.: Наука, 1982. С. 130-145.
10. Треть яков Н.Н. Справочник кукурузовода / Н.Н. Третьяков, Ю.И. Чирков, В.Х. Зубенко и др. М.: Россельхозиздат, 1985.
11. Треть яков Н.Н. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третья ков, Л.А. Паничкин, М.Н. Кондратьев и др. / Под ред. Н.Н. Треть якова. 4-е изд., перераб. и доп. М.: КолосС, 2003.
12. Характеристики сортов растений, впервые включенных в 1997 г. в Государственный реестр селекционных достижений допущенных к использованию. М.,
13. Чернядьев И.И. Регуляция фотосинтеза синтетическими цитокининами и повышение продуктивности растений / И.И. Чернядьев // Прикладная биохимия и микробиология. 1989. Т. XXV. Вып. 2. С. 147-165.
Рецензент — д. с.-х. н. Н.Н. Третьяков
The effect of artificial auxin (indole-3-butyric acid) and cytokinin (6-benzylaminopurine) on the growth, photosynthesis and crop formation of maize plants is studied. It has been shown that both regulators are able to stimulate growth of stems and leaves, activate functioning of photosynthetic apparatus and increase biomass of plants. The conclusion is that both auxin and cytokinin might be used as a plant growth regulator to increase plant productivity.
Key words: Zea mays L., auxin, cytokinin, growth, photosynthesis, productivity (crop capacity).
1997.
SUMMARY
