CC BY
50
=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -
УДК 911.2; 574.9
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ПОЧВЫ ЭОЛОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА В АРИДНЫХ УСЛОВИЯХ
© 2018 г. Р.Х. Абд Эль-Вахаб*, А.Р. Аль-Рашид**, А. Аль-Дусари***
*Университет Суэцкого канала, научный факультет, биологическое отделение
Египет, 41522, Исмаилия, РингРоад. E-mail: raafat_hassan@yahoo.com **Орган государственного управления для прикладного образования и обучения, Колледж общего образования, научное отделение Кувейт, 73251, Адайлия, ул. Абдулла Али Аль Мутава ***Кувейтский институт научных исследований Кувейт, 13109, Эль-Кувейт, п/я 24885 Сафат, ул. Джамал Абдул Нассер
Поступила 02.08.2017
За несколько последних десятилетий на эоловых формах рельефа на побережье и внутри южного Кувейта наблюдается сильная деградация почв и ухудшение растительного покрова, причиной чему служит человеческое воздействие: организация туристических лагерей в весенний период, транспортная нагрузка вне дорог и перевыпас скота. Данное исследование направлено на то, чтобы оценить состояние почв и состав растительности на основных типах эолового рельефа пустыни и изучить, как растительность, климат, физгеография и антропогенные воздействия влияют на особенности и стабильность эоловых песчаных отложений, а впоследствии и на деградацию почв с растительным покровом. Ключевые слова: эоловые формы рельефа, растиетльная мозаика, песчаный покров, солончак, пустыня, влияние человека, деградация земель.
Из-за сухого, жаркого и ветреного климата, генезиса подстилающей породы и расположения на подветренной стороне Месопотамской поймы, где высок уровень выдувания, пустыня Кувейта в основном покрыта тонким слоем молодых эоловых отложений (Khalaf et al., 1984). Примерно на 75% территории пустыни проявляется умеренная и сильная деградация земель и ухудшение растительного покрова, что вызвано чрезмерной интенсивностью антропогенных факторов, включая урбанизацию, туристические лагеря, транспортную нагрузку, перевыпас, засоление почв, загрязнение нефтью, промышленную деятельность и карьерные работы (Brown, 2003; Abd El-Wahab, Al-Rashed, 2010). Эти факторы способствуют обнажению сухих, слабосцементированных, молодых осадочных пород, и без того подверженных влиянию ветра и потере почвенного покрова. За несколько последних десятилетий береговая зона Кувейта, в частности полоса солончаковых болот, заметно изменилась из-за деятельности человека (Abd El-Wahab, 2015).
В основном мы изучали эоловые отложения, чтобы определить их происхождение и оценить их геоморфологические и седиментологические изменения. Мы разделили эти отложения на три типа: а) подвижные, б) закрепленные, в) стабильные (Cooke et al., 1993). В подвижные входят: песчаные покровы, звездообразные дюны, линейные и поперечные дюны. В закрепленные входят: подветренные, фланговые и наносные дюны. В стабильные входят: глиняные цементированные дюны и дюны, с подветренной стороны закрепленные растительностью и называющиеся фитобуграми, они представляют собой холмы из слабосцементированных пород, скопившихся под растительным покровом (El-Bana et al., 2002).
F.I. Khalaf с соавторами (1993, 1995) классифицировал несколько типов эоловых отложений в пустыне Кувейта: 1) изрезанные песчаные покровы с растительностью, 2) гладкие песчаные покровы, 3) активные песчаные покровы, 4) эоловые вади, 5) песчаные дюны и наносы. Береговые песчаные наносы различаются по размерам и типам залегания. M. Al-Sarawi с соавторами (2006) и A. Al-Hurban с A. Al-Ghadban (2008) разделили формы рельефа Кувейта на три типа: 1) аллювиальные отложения из дельты вади Эль-Батин, 2) эоловые отложения в форме дюн или плоских песчаных покровов, 3) плоские пустынные поверхности и эвапоритовые отложения в форме внутренних и береговых
солончаков. А. Л1-ИигЬап (2014) разделил поверхностные отложения Кувейта на два основных класса: пустынные, в которые входят песчаные покровы и пустынные дюны, и береговые, в которые входят песчаные дюны и солончаковые отложения. Пустынные являются наиболее многочисленными среди молодых отложений и подразделяются на шесть основных видов: песчаные покровы, песчаные дюны, вади, остаточный гравий, плейасовые отложения и отложения пустынных равнин. Отложения побережий простираются от морских берегов до высокогорий и состоят из береговых песчаных отложений или дюн, солончаковых отложений и береговых или приливных пологих отложений. Стабильные отложения простираются от Великих равнин до Северной Америки (ЫиЬ8, Но1Шау, 2001).
Песчаные покровы - это песчаные равнины, от пологих до слегка наклоненных эоловых слоистых отложений; обычно они находятся на окраинах или между поясами дюн (БгуЬе^ег й а1., 1979) и содержат осадочные породы, гораздо более крупные, чем в других пустынных отложениях, таких как дюны или зыби. Помимо прочего, эти покровы увеличиваются за счет медленного вертикального наслоения и чуть более быстрого площадного распространения. Активные покровы занимают значительную часть внутренней территории южной пустыни Кувейта и зачастую характеризуются однонаправленной поверхностью с рябью, которая обозначает преобладающие направления ветра. Внутренние стабильные или гладкие пески почти такие же пологие и покрыты очень тонким слоем остаточных гранул крупного песка и пятнами остаточного гравия. Вдобавок важную роль в стабильности этой формы эолового рельефа играет растительный покров (А1-НигЬап, 2014). Изрезанные пески с растительностью занимают широкое аллювиальное понижение, окружающее территории временного пустынного озера и в основном покрытое далеко раскинувшимися песчаными наносами с растительностью (КЬа^ е! а1., 1984). Эоловые солончаки состоят из горизонтально расположенных пород, образованных в результате испарительных процессов, и изначально были нанесены в пустыню ветрами. Солончаки развились благодаря малому количеству осадков и высокому уровню испарения, что характеризует жаркие пустынные зоны (А1-НигЬап, 2014).
Несмотря на то что некоторые исследования (ОипаШака е! а1., 1984; ОипаШака, Mwango, 1987; AI-Sarawi е! а1., 1988; КЪа^ е! а1., 1995) уже были посвящены седиментологическим аспектами эоловых отложений Кувейта, в них крайне мало внимания уделялось попытке связать эоловые формы рельефа с растительным составом и интенсивностью человеческого влияния (А1-НигЬап, 2014; Abd Е1^аЬаЬ, 2016). В нашем исследовании мы поставили целью подчеркнуть взаимодействие между состоянием почв, составом растительности и человеческим фактором на главных формах эолового рельефа в южной пустыне Кувейта, а также обсудить, как растительная мозаика и человеческое вмешательство затрагивают стабильность эоловых песчаных отложений.
Материалы и методы
Описание территории исследований. Государство Кувейт расположено в северно-восточной части Аравийской пустыни. Геоморфологические и седиментологические исследования показывают, что поверхности Кувейта изрезаны обломочным известковым комплексом миоцено-плейстоценового периода и в основном состоят из песчаных покровов молодых эоловых отложений (КЪа1а£, А1-А_)т^ 1993) с несколькими пологими осадочными холмами, такими как откос Джал Эль-Зор (145 м н.у.м БС) в северном Кувейте и Эль-Ахмади (125 м н.у.м. БС) - на юге (A1-Sarawi, 1982). Исследование взаимодействий между растительностью, антропогенным вмешательством и эоловыми формами рельефа мы провели на четырех территориях: в пустынях Шакайи, Умм Кудира и Вафры, а также в прибрежном районе Нувайсиба (рис. 1).
В Кувейте типичный для региона засушливый климат, который характерен затяжным, жарким и сухим летом, короткой зимой и широким разбросом температур с небольшим количеством неравномерно выпадающих осадков (Abd E1-Wahab, 2016). Средняя месячная информация по климату за пять лет в период с 2011 по 2015 гг., полученная с мест, приближенных к изученным территориям, следующая: средняя летняя температура достигает 45°С днем и 23°С ночью; средняя зимняя температура достигает 20°С днем и 9°С ночью. В основном на прибрежных территориях Нувайсиба теплее, чем во внутренних территориях страны, например, в Минагише (рис. 2).
Годовые дождевые осадки варьируют от 30 мм до 250 мм, в основном выпадая зимой и весной (Ha1wagy е! а1., 1982). Среднее количество дождевых осадков за период с 1985 по 2002 гг. составляет
128 мм, а за период с 2011 по 2015 гг. - 100 мм. Относительная влажность воздуха достигает 60% зимой и 20% летом. Уровень испарения варьирует от 4.6 мм в день в январе до 22.9 мм в день в июне; уровень среднего дневного испарения - от 2.3 мм в январе до 18.9 мм в июне в Сулайбии и от 1.5 мм в январе до 11.9 мм в июне в Вафре. Ветер в основном северо-западный, со средней годовой скоростью 13.6 км/ч. Песчаные и пылевые бури часты летом, особенно в июне-июле, когда сильные северо-западные ветра дуют в низменности Северного Ирака. Около 50% бурь приходятся не только на середину лета, но и на май ^-Ва2, А1 Sarawi, 2000; A1medeij, 2012). Средняя дневная скорость ветра в июне за период с 2011 по 2015 гг. достигает 8.5 м/с в Нувайсибе и 11.1 м/с в Умм Кудире (по данным Метеорологического департамента Государства Кувейт; рис. 3).
Рис. 1. Карта с местами исследований в южном Кувейте: Шакайя, Умм Кудир, Варфа и Нувайсиб.
Полевые работы и анализ растительности. Весной 2016 года мы случайным образом отобрали в общей сложности 40 площадок площадью 5 м2, чтобы выявить основные характеристики различных форм эолового рельефа на северной территории Кувейта. Восемь площадок мы исследовали во внутренних активных песках, 14 площадок - на внутренних стабильных песках; 11 площадок - на береговых стабильных песках, 9 площадок - на береговых солончаках. На каждой форме рельефа расстояние между площадками составляло около 2 км. Географическое расположение площадок (широта, долгота, высота н.у.м. БС) мы измерили с помощью системы глобальной навигации (модель устройства: GPS 315 Magellan, Garmin, USA), а также описали природу почвенной поверхности и характеристики эоловых форм рельефа.
На каждой площадке мы подсчитали видовое разнообразие (количество видов) и обилие (количество представителей каждого вида), а также для каждого вида с каждой формы рельефа мы определили присутствие (количество площадок, на которых присутствует каждый вид, разделенное на общее количество площадок) и обилие (общее количество представителей каждого вида,
разделенное на общее количество площадок). Среднее значение присутствия (СП) и среднее обилие (СО) каждого вида подсчитано в соответствии со следующими уравнениями:
присутствие видов
СП видов(%) =
СО видов(%) =
общее присутствие всех видов обилие видов
>100%
100%
общее обилие всех видов
На основе видового разнообразия и обилия для каждой площадки мы рассчитали индекс разнообразия Шеннона (Н') по уравнению (ЕПзш^ег, 2014):
Н = -У° Р 1п Р ,
где ?! — пропорция отдельных растений вида 1, а 8 — число видов.
Рис. 2. Средний месячный минимум и максимум температур в регионах Кувейта: в Минагише (а) и Нувайсибе (б) за 2011-2015 гг.
Растительный покров каждой площадки мы измерили, применив визуальную оценку относительной площади покрытия, разделив ее на 3 квадрата величиной 1 м2, которые на каждом участке были выбраны случайным образом (Kent, Coker, 1992; Bonham, 2013). Степень покрытия классифицировали по шкале, где 1 — очень низкий уровень растительности (<5%), 2 — низкий уровень (5-10%), 3 — средний уровень (10-30%), 4 — высокий уровень (>30%). Идентификация, номенклатура, жизненные формы (однолетние травы, однолетние злаки, многолетние травы, кустарники и полукустарники), хозяйственное значение (кормовое, топливное, медицинское) и ботанико-географическое распространение зарегистрированных видов мы определили по материалам V. Täckholm (1974), H. Daoud с A. Al-Rawi (1985), L. Boulos (1988) и S. Omar с соавторами (2007).
Также мы описали, как влияет вмешательство человека из-за организации туристических лагерей, транспортной нагрузки за пределами дорог и урбанизации (включая пляжные домики, дороги и распространение твердых отходов). С учетом кратчайшего из расстояний между нашими площадками и местами подобной деятельности мы подсчитали индекс силы человеческих нарушений и разделили его на три степени: 1 — слабое нарушение (расстояние более 3 км), 2 — среднее нарушение (расстояние от 1 до 3 км), 3 — сильное нарушение (расстояние менее 1 км; Abd El-Wahab, 2016). Для каждой площадки определили количественную интенсивность выпаса по шкале, где 1 — слабый выпас, 2 — средний выпас, 3 — высокий выпас, 4 — очень высокий выпас или перевыпас. Эта шкала зависит от следующих данных, собранных также на каждой площадке: (1)
растительный покров, (2) соотношение привлекательных и непривлекательных для скота растений, (3) процент объедания побегов, (4) высота каждого пастбищного вида, его сила и жизненность, (5) количество и влажность фекалий верблюдов и поросят, которая демонстрирует частоту прихода животных (Moustafa, 2000).
(D
К
Я
и &
G и К
12
5
я & 10 о
га 8
га 6
н
о о 4
Си
О 2
И
и 0
Ж
1 1 Г Г Г Г Г 1 I 1 1 1
6 7 8 Месяцы -Вафра • • * ■•- Сул айбия
10
11 12
а)
8 1
о
3 £ 6
s s 4
•£34
S и 2 0
I
ULI
1
2 3
8
4 5 6 7 Месяцы
|Минагиш аУммКудир □ Нувайсиб
10 11 12
б)
14
2 3 4 5 6 7
Месяцы
■ Минагиш аУммКудир о Нувайсиб
в)
Рис. 3. Средние месячные данные по климату в разных регионах Кувейта за 2011-2015 гг: а) испарение, б) атмосферные осадки, в) скорость ветра.
Анализ почв. Всего было собрано 29 почвенных образцов с глубины от 0 до 20 см, в них входят 10 образцов из Шакайи и Умм Кудира, 10 из Вафры и 9 из Нувайсиба. Для определения увлажненности все образцы были высушены при температуре 105°C, затем просушены на воздухе и просеяны через сито с диаметром отверстий 2 мм, чтобы получились предварительные выборки. Для того чтобы проанализировать размеры зерен, использовали стандартную технику просеивания с интервалом от -1.0ф до +4.0ф (2-0.06 мм). Частицы классифицировали следующим образом: сильно крупнозернистый песок, крупнозернистый песок, среднезернистый песок, мелкозернистый песок, очень мелкий песок, ил (Klute, 1986). Измеренные данные были загружены в программу "GRADISTAT", чтобы рассчитать параметры размеров: среднее и стандартное отклонение, сортированность, деформация, эксцесс (Blott, Pye, 2001).
Водородный показатель и электропроводность почв измерили по вытяжке из почвенной пасты, применив соответствующие счетчики. Наличие органических веществ (ОВ) определили с помощью
метода потерь при прокаливании (ППП): просушенные на воздухе образцы оставили на два часа при температуре 105°С, охладили в сушильном шкафу и взвесили, а затем на три часа поместили в муфельную печь, нагретую до 550°С; после сгорания образцы вновь остудили и взвесили. ОВ рассчитали, как разность масс между прокаленными и сгоревшими образцами (Perie, Ouimet, 2007).
Обработка данных. Многомерный анализ общей линейной модели (МАОЛМ) или односторонний многомерный дисперсный анализ (МДА) применили, чтобы определить, существуют ли различия между независимыми группами с более чем одной непрерывной зависимой переменной. МАОЛМ дает возможность для регрессивного анализа и анализа дисперсии для множественных зависимых переменных; мы провели его при помощи программы " SPSS Statistics" (версия 21), чтобы изучить влияние формы рельефа как факторной переменной на состояние почв, растительные параметры и человеческую деятельность в качестве зависимых переменных. В дополнение к МДА разных зависимых переменных среди различных форм рельефа мы провели апостериорные тесты Тьюки. Различия измеренных зависимых переменных во внутренних частях страны и на береговом рельефе мы оценили статистически, использовав F-тест независимых переменных. Отношения между переменными окружающей среды, человеческим влиянием и растительным составом изучили с помощью теста корреляции Пирсона. Мы протестировали кластерный анализ для структуры растительности при помощи средней связи статистического метода несхожести Брэя-Кертиса, вычисленного по различиям в обилии и покрытии каждого вида в программе "f-Diversity" (Casanoves et al., 2010).
Результаты и обсуждение
Общее описание эоловых форм рельефа. Мы классифицировали четыре разных типа: внутренние активные песчаные покровы, внутренние стабильные песчаные покровы, береговые стабильные песчаные покровы, береговые стабильные солончаки «сабкха». Рельеф внутренней части страны изучали в Шакайе, Умм Кудире и Вафре, а береговой рельеф - в Кхиране и Нувайсибе. Представленные формы рельефа статистически значимо различаются по абсолютной высоте н.у.м. и состоянию почв (F(45, 30.49)=5.14, P<0.0005; Л Уилкса=0.002, частичный ^2=0.88).
Разнообразие высот н.у.м., состояние увлажненности почвы, ее кислотности, электропроводности и процента крупнозернистого и сильно крупнозернистого песка на этих четырех формах оказались весьма показательными (табл. 1). Средние измерения высот были больше во внутренних частях страны, где высота н.у.м. БС составила 74.6 м и 108 м, по равнению с береговой частью ее рельефа, где высота н.у.м. БС составила 11.6 м и 3.4 м. Во внутренних стабильных песчаных покровах и береговых солончаках уровень влажности почв выше, чем в других типах почв. В активных песчаных покровах содержание влаги и органических веществ сравнительно ниже, а мелкозернистого и очень мелкого песка — выше. Внутренние и береговые стабильные пески содержат в себе наибольшее количество крупнозернистого и сильно крупнозернистого песка, чем активные береговые пески и солончаки. Статистически значимо процентное содержание мелкозернистого песка в активных и стабильных покровах (t=2.19, P=0.04), а также ила и глины (t=-2.05, P=0.05); помимо прочего показательны различия высот внутренних и береговых стабильных покровов (t=6.10, P<0.0001), содержания влаги (t=3.16, P=0.008) и эксцесса (t=2.27, P=0.04).
Растительный состав и видовое разнообразие. Всего было изучено 46 видов растений, относящихся к 43 родам и 23 семействам (табл. 2). Около 40% зафиксированных нами видов относятся всего к одному хоротипу. Однако 60% видов относятся сразу к двум или трем (Brown, Porembski, 1998). Сахаро-аравийские виды наиболее показательны в данном исследовании (например, Astragalus spinose и Suaeda aegyptiaca), за ними следуют ирано-туранские (Cornulaca aucheri), тогда как средиземноморские (Emex spinosa) или суданские (Salsola imbricata) представлены не столь широко. Доминирующими семействами оказались Poaceae, Chenopodiacea и Asteraceae (по 6 видов в каждом), а также Caryophyllaceae и Zygophyllaceae (по 3 вида). Именно на эти семейства приходятся 52% всех зарегистрированных видов. Видовой состав внутренних активных и стабильных песков представлен в основном видами Poaceae.
И наоборот, на береговых типах рельефа представлены виды Asteraceae и Chenopodiacea. 40 родов насчитывают только по одному виду, а 3 рода (Launaea, Plantago, Suaeda) — по два. Таксономическое разнообразие, высчитанное на основе соотношения родов с семействами, оказалось наиболее высоким на внутренних стабильных песках, а наиболее низким — на внутренних активных
песках (табл. 2). Около 27 видов или 59% от общего количества видов для всех типов рельефа были однолетними, а многолетние составили около 22%. Следовательно, травы, включая однолетние и многолетние, составили 81% от общего числа видов. На береговых формах рельефа многолетние растения распространены больше, чем на внутренних (1=2.34, ?=0.03).
На основе одностороннего МДА были выявлены значительные различия в растительном составе, включая покров, обилие, жизненную форму и индекс разнообразия Шеннона, который зависит от типов рельефа (Р(12, 876)=3.78, ?<0.0001; Л Уилкса=0.33, частичный ^2=0.31). На внутренних формах рельефа однолетние виды распространены гораздо шире, чем на береговых. Растительность внутренних активных песков в основном состоит из травяных видов, кустарников и полукустарников. В зоне стабильных песков и солончаков мы нашли около 13% полукустарников и только 6% кустарников в солончаках (рис. 4).
Таблица 1. Различия между высотами н.у.м. БС и характеристиками почв разных форм рельефа.
Переменные Форма рельефа
Внутренние активные Внутренние стабильные Береговые стабильные Береговые стабильные Е Р
пески пески пески солончаки
СЗ СО СЗ СО СЗ СО СЗ СО
Высота, м 74.6 47.31 108.00 26.53 11.57 4.73 3.40 0.54 19.23 <0.0005
Содержание влаги, % 0.36 0.17 0.61 0.21 0.21 0.05 1.28 0.85 7.01 0.001
Органические вещества, % 0.60 0.17 1.34 2.11 0.83 0.48 1.85 0.55 1.04 0.394
рН 8.17 0.26 8.03 0.33 8.27 0.45 7.54 0.15 6.72 0.002
Электропроводность, мкСм/см 25.52 31.37 26.18 56.15 13.02 12.78 332.39 256.61 10.16 <0.0005
Сильнокрупнозернистый песок, % 9.19 4.28 15.17 4.45 20.33 4.54 8.50 8.87 4.83 0.009
Крупнозернистый песок, % 19.38 13.24 21.92 9.90 23.33 8.89 19.00 4.23 0.23 0.88
Среднезернистый песок, % 28.13 5.98 26.42 5.92 19.17 6.43 36.17 15.04 2.99 0.05
Мелкозернистый песок, % 23.56 7.34 18.83 4.94 16.83 1.26 17.08 8.02 1.66 0.20
Очень мелкий песок, % 17.31 4.71 14.21 4.09 16.67 7.29 15.50 4.71 0.75 0.53
Ил и глина, % 2.44 0.82 3.46 1.45 3.67 2.52 3.75 1.17 1.37 0.27
Средний размер частиц, ф 1.79 0.22 1.56 0.22 1.52 0.28 1.77 0.25 2.43 0.09
Среднее значение, шш 0.39 0.04 0.45 0.05 0.44 0.10 0.37 0.05 4.27 0.01
Сортированность, оф 1.24 0.12 1.33 0.13 1.39 0.23 1.21 0.15 1.70 0.19
Деформация, 8к 0.05 0.22 0.17 0.19 0.21 0.06 0.26 0.22 1.36 0.28
Эксцесс 0.90 0.10 0.82 0.11 0.67 0.12 1.00 0.36 2.60 0.07
Примечания к таблицам 1 и 2: СЗ — среднее значение, СО — стандартное отклонение, Б — данные дисперсного анализа, ? — значения Б-теста.
Средний процент растительного покрова достигал 5.6% на внутренних активных песках, 16.3% на стабильных, 18.8% на береговых песках и 11% на солончаках. Влияние растительного покрова на стабильность эоловых форм рельефа весьма значительно (Б=3.33, ?=0.03); на стабильных формах рельефа растительный покров больше, чем на активных. Более того, в стабильных песках количество видов гораздо выше, чем на других формах рельефа. Также на эоловых формах рельефа показательны значения индекса разнообразия Шеннона (Б=4.17, ?=0.01); самый низкий показатель мы зарегистрировали на внутренних стабильных песчаных покровах, а самый высокий — на активных.
Статистические различия в видовом богатстве (количестве видов на квадрат), однолетних видах и многолетних на разных формах рельефа были не столь показательны (табл. 3).
Таблица 2. Различия между растительными параметрами и человеческим влиянием на разных формах рельефа.
Переменные Формы рельефа F P
Внутренние активные пески Внутренние стабильные пески Береговые стабильные пески Береговые стабильные солончаки
СЗ СО СЗ СО СЗ СО СЗ СО
Однолетние виды 4.00 1.77 4.83 3.16 3.36 2.34 2.00 2.45 2.21 0.10
Многолетние виды 1.88 0.35 1.42 1.08 2.46 1.04 2.33 1.00 2.76 0.06
Индекс растительного покрова 1.63 0.52 2.67 0.98 2.64 0.81 2.56 0.73 3.33 0.03
Богатство 5.88 1.89 6.25 4.07 5.82 2.93 4.33 2.78 0.70 0.56
Индекс Шеннона 1.27 0.45 0.52 0.61 1.10 0.35 1.05 0.59 4.17 0.01
Индекс нарушений 1.88 0.35 1.50 0.91 2.55 0.52 2.22 0.44 5.78 0.002
Индекс выпаса 3.13 0.99 1.75 0.75 2.00 0.89 2.00 1.12 3.85 0.02
100
90
х? 80
>5 70
О 60
г-1 ■J rt 50
Рн 40
=i S 30
СП 20
10
0
8 ■ ■ И а
Зона Внутренние Внутренние Береговые Береговые
исследований активные стабильные стабильные стабильные пески пески пески солончаки
■ Однолетние □ Многолетние ш Полукустарники а Кустарники Рис. 4. Распространение растений по разным формам рельефа Южного Кувейта.
Типы растительности на разных формах рельефа. На основе общего количества видов и средней связи статистического метода несхожести Брэя-Кертиса кластерный анализ четырех форм рельефа (рис. 5, кофенетическая корреляция 0.99) и 40 площадок (кофенетическая корреляция 0.91) позволил нам выявить 4 типа растительности. Доминирующие многолетние виды этих типов, вычисленных при помощи относительного присутствия и обилия зарегистрированных видов (табл. 4), включают в себя Cyperus conglomeratus, Stipagrostis ciliata и Moltkiopsis ciliata на внутренних активных песчаных покровах; M. ciliata и S. ciliata на внутренних стабильных покровах (Daoud, Al-Rawi, 1985); Zygophyllum qatarense, Salsola imbricate, Suaeda aegyptiaca, C. conglomeratus и Launaea mucronata на береговых стабильных песках; Zygophyllum qatarense, Suaeda vermiculata, Lycium shawii и Halocnemum strobilaceum на солончаках. Доминирующие однолетние виды включают Schismus barbatus на внутренних формах рельефа и Polycarpaea repens, S. barbatus и Cornulaca aucheri на береговых. C. conglomeratus., C. aucheri и S. barbatus встречаются везде (табл. 4).
4-
3
2- _
I-
0.00 026 053 079 L05
Рис. 5. Кластерная дендограмма сходства эоловых форм рельефа, составленная на основе встречаемости всех 46 видов растений, зарегестрированных при использовании средней связи статистического метода несхожести Брэя-Кертиса (кофенетическая корреляция 0.99). Условные обозначения: 1 — внутренние активные пески, 2 — внутренние стабильные пески, 3 — береговые стабильные пески, 4 — береговые стабильные солончаки. Fig. 5. Cluster dendrogram of the aeolian landforms, based on abundance of 46 plant species, recorded in this study, using average linkage of Bray-Curtis dissimilarities (cophenetic correlation 0.99). Notes: 1 - inland active sand sheets, 2 - inland stable sand sheets, 3 - coastal stable sand sheets, 4 - coastal stable sabkha).
Вмешательство человека и выпас скота. На основе МДА и тестов Тьюки мы выявили существенное различие во влиянии человеческой деятельности и выпаса на разных типах рельефа (F(6, 70)=4.87, P<0.0001; Л Уилкса=0.50, частичный ^2=0.29; табл. 3). Высокий уровень нарушений наблюдается на активных песчаных покровах, а самый низкий — на внутренних стабильных; на береговых формах рельефа нарушения наиболее сильные. В зоне активных песков и береговых солончаков уровень нарушений колеблется от среднего до высокого. На активных покровах мы зарегестрировали признаки перевыпаса; на прочих формах рельефа интенсивность выпаса средняя или сильная (табл. 3) и положительно коррелирует с видовым богатством (r=0.89, P<0.01) и общим растительным покровом (r=0.80, P<0.01).
Деградация и опустынивание земель — это главные экологические проблемы в аридных регионах, в частности из-за их влияния на местную продовольственную безопасность, климат и состояние окружающей среды (Ravi et al., 2010). Эоловые формы рельефа Кувейта подвержены воздействию дефицита и неравномерности атмосферных осадков, песчаным наносам и преобладающим северно-западным ветрам. Сильное ухудшение растительного покрова вследствие человеческого вмешательства и выпаса скота ускорило ветровую эрозию земель, потери почв и увеличение количества песка, в том числе из-за объектов инфраструктур, вызывающих серьезные экологические и социально-экономические проблемы (Al-Awadhi, Misak, 2000). Влияние человека сделало эти формы рельефа неустойчивыми перед стремительной деградацией.
Стабильность внутренних и береговых песков положительно коррелирует с несколькими биофизическими переменными, включая гранулометрический состав, содержание влаги и органических веществ в почве, а также растительный покров (Al-Hurban, 2014). Однако стабильность береговых солончаков обеспечивается высокой засоленностью и увлажненностью. С другой стороны активные песчаные покровы положительно коррелируют с мелкозернистыми частицами почв и выпасом. Береговые солончаки засолены и насыщены органическими веществами сильнее, чем береговые пески. Фитобугры, сформированные на береговой зоне вокруг многолетних растений, играют важную роль в стабильности как песков, так и солончаков (Al-Dousari et al., 2008; Khalaf et al., 2014; Abd El-Wahab, 2015). Фитобугры можно рассматривать как распространенный феномен в аридных регионах Аравии (Khalaf et al., 1995).
Раньше наиболее распространенными эоловыми отложениями в прибрежных зонах Кувейта были береговые стабильные пески или изрезанные песчаные покровы с растительностью (Halwagy, Halwagy, 1977; Halwagy et al., 1982; Khalaf et Al., 1984). Но повышенный уровень антропогенных вмешательств вследствие урбанизации, организации туристических лагерей, транспортной нагрузки и перевыпаса скота приводит к сильному ухудшению стабильных береговых форм рельефа вообще и фитобугров в частности (Abd El-Wahab, 2016).
В растительном составе по большей части доминируют многолетние травы и те однолетние,
которые показывают сезонные колебания из-за зимних дождей (Al-Hurban, 2014) и характерны для жарких пустынных местообитаний, особенно для эоловых форм рельефа. С 2000-х гг. процент однолетних растений в пустынных и береговых зонах уменьшился с 65-80% (Halwagy, Halwagy, 1977; Brown, Porembski, 1998) примерно до 40-60%. Как показывают современные исследования (Abd El-Wahab, 2016), это может означать климатические изменения и повышение аридности. Хорошим признаком является наличие кустарников и полукустарников на стабильных формах рельефа: береговых песчаных покровах и солончаках. Береговой рельеф более разнообразен по видовому составу растительности из-за произрастающих там многолетних видов, по сравнению с внутренними песками, где больше распространены однолетние виды.
Таблица 3. Растительный состав и формы произрастания видов, зарегистрированных на разных формах рельефа.
Растительный состав Зона исследований Внутренние активные пески Внутренние стабильные пески Береговые стабильные пески Береговые стабильные солончаки
Семейство 23 11 15 14 12
Род 43 16 27 23 19
Виды 46 16 29 26 19
Chenopodiaceae 6 1 2 4 5
Compositae 6 1 2 4 2
Gramineae 6 6 5 4 2
Caryophyllaceae 3 1 3 2 2
Zygophyllaceae 3 0 2 1 1
Boraginaceae 2 1 1 2 1
Leguminosae 2 2 2 1 0
Liliaceae 2 1 2 1 0
Plantaginaceae 2 1 2 2 0
Видовое разнообразие
Род/семейство 1.9 1.5 1.8 1.6 1.6
Вид/род 1.1 1 1.1 1.1 1
Жизненная форма
Однолетние травы 25 8 17 14 8
Многолетние травы 5 2 3 3 1
Полукустарники 6 0 3 4 4
Кустарники 3 0 0 0 3
Однолетние злаки 2 2 2 1 1
Многолетние злаки 5 4 4 4 2
Однолетники (всего) 27 10 19 15 9
Многолетники (всего) 19 6 10 11 10
Выпасное значение
Фуражные 35 14 23 22 14
Не фуражные 11 2 6 4 5
Фур/не фуражные 3.2 7 3.8 5.5 2.8
Таблица 4. Среднее присутствие (СП), среднее обилие (СО), форма произрастания (ФП), антропогенное значение (З) и хрототип (Х) видов, зарегистрированных на разных формах рельефа.
Список видов ЖФ З Х Формы рельефа
Внутренние активные пески Внутренние стабильные пески Береговые стабильные пески Береговые стабильные солончаки
СП% СО% СП% СО% СП% СО% СП% СО%
1 2 3 4 5 6 7 8
Aizoaceae
Aizoon hispanicum L. ОТ Д СА 0 0 0 0 0 0 10.25 9.35
Apiaceae
Anisosciadium lanatum Boiss. ОТ Ко СА 0 0 0 0 0 0 2.56 10.79
Asteraceae
Atractylis carduus (Forssk.) C. Chr. МТ - СА 0 0 0 0 0 0 2.56 1.44
Filago pyramidata L. ОТ Ко ИТ, СМ 0 0 1.38 0.01 1.56 1.34 0 0
Ifloga spicata (Forssk.) Sch. Bip. ОТ Ко СА, ИТ 2.13 1.08 0 0 1.56 1.7 0 0
Launaea capitata (Spreng.) Dandy ОТ Ко СА, ИТ, Суд 0 0 4.17 0.19 3.13 0.37 0 0
Launaea mucronata (Forssk.) Muschl. МТ Ко СА, ИТ 0 0 1.38 0.01 4.69 1.12 0 0
Senecio glaucus L. ОТ Ко СА, ИТ 0 0 0 0 0 0 2.56 0.72
Boraginaceae
Anchusa hispida Forssk. ОТ Д СА, ИТ 0 0 0 0 3.13 0.68 5.13 3.6
Moltkiopsis ciliata (Forssk.) IM. Johnst. МТ Ко СА, СМ, Суд 6.38 14.8 11.12 0.93 3.13 1.77 0 0
Brassicaceae
Brassica tournefortii Gouan ОТ Ко СА, СМ 0 0 2.78 0.016 0 0 0 0
Caryophyllaceae
Gypsophila capillaris (Forssk.) C. chr. ОТ Ко СА 0 0 4.17 0.02 3.13 1.7 2.56 1.44
Polycarpaea repens (Forssk.) Asch. & Schweinf. ОТ Ко Суд 0 0 1.38 0.19 3.13 44.17 5.13 11.51
Silene villosa Forssk. ОТ Ко СА 2.13 0.72 2.78 0.02 0 0 0 0
Chenopodiaceae
Cornulaca aucheri Moq. ОТ Ко ИТ 4.26 1.08 1.38 0.19 12.49 3.02 7.69 3.6
Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. Beib. ПК Ко СА, ИТ, СМ, ЕС 0 0 0 0 0 0 5.13 4.32
Salsola imbricata Forssk. ПК Л Суд 0 0 1.38 0.01 6.25 0.61 2.56 0.72
Seidlitzia Rosmarinus Ehrenb ex. Bunge К Л СА, СС 0 0 0 0 0 0 2.56 0.72
Suaeda aegyptiaca (Hasselq.) Zohary ОТ Ко СА 0 0 0 0 4.69 1.09 0 0
Suaeda vermiculata Forssk. ex J.F. Gmel. ПК Ко СА 0 0 0 0 1.56 0.54 10.25 14.39
Продолжение таблицы 4.
1 2 3 4 5 6 7 8
Cyperaceae
Cyperus conglomeratus Rottb. МЗ Ко СА, СМ, Суд 10.64 22.02 2.78 0.14 4.69 0.51 2.56 0.72
Fabaceae
Astragalus bombycinus Boiss. ОТ Ко СА 14.89 7.22 4.17 0.03 0 0 0 0
Astragalus spinosus (Forssk.) Muschl. ПК Д СА 0 0 0 0 1.56 0.17 0 0
Lotus halophilus Boiss. & Sprun. ОТ Л СА, ИТ, СМ 6.38 2.17 4.17 0.22 0 0 0 0
Frankeniaceae
Frankenia pulverulenta L. ОТ Ко СМ, ИТ, ЕС 0 0 0 0 1.56 0.12 0 0
Geraniaceae
Erodium laciniatum (Cav.) Willd. ОТ Ко СА, ИТ 2.13 0.36 2.78 0.11 0 0 0 0
Liliaceae
Allium sindjarense Boiss. & Hausskn. МТ Д СА, ИТ 8.51 2.53 1.38 0.01 0 0 0 0
Dipcadi erythraeum Webb. et Berth. ОТ Л, Д СА 0 0 2.78 0.02 1.56 0.27 0 0
Malvaceae
Malva parviflora L. ОТ Ко СМ, ИТ 4.26 0.72 1.38 0.01 0 0 0 0
Neuradaceae
Neuradaprocumbens L. ОТ Ко СА, Суд 0 0 0 0 1.56 0.24 2.56 1.44
Orobanchaceae
Cistanche tubulosa (Schrenk) Wight МТ - СС 0 0 0 0 1.56 0.03 0 0
Plantaginaceae
Plantago ciliata Desf. ОТ Ко СА, ИТ 0 0 6.95 3.14 1.56 0.85 0 0
Plantago psammophila Angew & Chal.-Kabi. ОТ Ко СА 2.13 11.55 4.17 0.07 7.82 5.47 0 0
Poaceae
Aeluropus lagopoides (L.) Trin. ex Thwaites МЗ Ко СА, ИТ, СМ 0 0 0 0 0 0 2.56 1.44
Cenchrus ciliaris L. МЗ Ко СА, Суд 4.26 10.47 1.38 0.06 1.56 0.68 0 0
Pennisetum divisum (Gmel.) Henrard. МЗ Ко СА 6.38 1.44 2.78 0.02 1.56 0.68 0 0
Schismus barbatus (L.) Thell. ОЗ Ко СА, ИТ, СМ 8.51 13 15.28 94.41 10.93 29.7 5.13 3.6
Poaceae
Stipa capensis Thunb. ОЗ Ко СА, ИТ, СМ, Суд 6.38 5.42 2.78 0.02 0 0 0 0
Stipagrostis ciliata (Desf.) De Winter. МЗ Ко СА 10.64 5.42 4.17 0.08 3.13 0.85 0 0
Продолжение таблицы 4.
1 2 3 4 5 6 7 8
Polygonaceae
Emex spinosa (L.) campd. ОТ Ко СМ, ИТ 0 0 1.38 0.01 0 0 0 0
Resedaceae
Reseda arabica Boiss. ОТ Ко СА 0 0 2.78 0.04 0 0 0 0
Rutaceae
Haplophyllum tuberculatum Forssk. A. Juss. ПК Л, К СА, ИТ 0 0 2.78 0.02 1.56 0.24 0 0
Solanaceae
Lycium shawii Roem. & Schult К Ко ИТ 0 0 0 0 0 0 7.69 5.76
Tamaricaceae
Tamarix aucheriana Decne. К Ко СА 0 0 0 0 0 0 2.56 0.72
Zygophyllaceae
Fagonia bruguieri DC. ПК Л СА, ИТ 0 0 1.38 0.02 0 0 0 0
Tribulus terrestris L. ОТ Л СМ, ИТ 0 0 2.78 0.02 0 0 0 0
Zygophyllum qatarense Hadidi. ПК Л, Ко СА 0 0 0 0 10.93 2.07 17.97 23.74
Примечания к таблице 4. ЖФ - жизненная форма: ОЗ — однолетние злаки, ОТ — однолетние травы, МЗ — многолетние злаки, МТ — многолетние травы, ПК — полукустарники, К — кустарники. З -хозяйственное значение: Ко — кормовые, Л — лекарственные, Д — декоративные. Х - хронотип: ЕС — евро-сибирский, ИТ — ирано-туранский, СМ — средизменоморский, СА — сахаро-аравийский, СС — сахаро-синдьянский, Суд — суданский.
Стабильные пески богаче общим количеством видов, чем активные пески и солончаки. Важность связи между растительностью и стабильностью эоловых форм рельефа подчеркивает исследование, проведенное в аридных зонах по всему миру, включая Аравийскую пустыню (Khalaf et al., 1995), Северный Китай (Fearnehough et al., 1998), Южную (Dougill, Thomas, 2002) и Западную Африку (Nickling, Wolfe, 1994). Эоловые формы рельефа также продемонстрировали существенные различия в индексе разнообразия Шеннона: самое низкое значение мы зарегистрировали на всех стабильных песках, а самое высокое — на внутренних активных песках. Видовое разнообразие в основном зависит от интенсивности антропогенного вмешательства, низкий и средний уровень которых скорее увеличит разнообразие растительности, чем высокий (Lake, 2000; Abd El-Wahab, 2016).
Выводы
Растительный покров играет значительную роль в расположении песков, нанесенных ветрами, так как корни проникают вглубь песка и скрепляют песчаные массивы. S. Omar с соавторами (2002) выявил, что некоторые виды трав и многолетних кустарников, таких как Cyperus, Panicum, Zygophyllum, Calligonum и Haloxyllon, могут выжить в жаркие сезоны, даже если занесены песками. Антропогенные нарушения считаются одним из основных факторов, который вызывает мозаичность растительного покрова и влияет на видовое разнообразие жарких пустынь, в частности на эоловые формы рельефа в аридных условиях (Brown, Schoknecht, 2001; Brown, 2003; Abd El-Wahab, 2016).
Влияние человека, включая урбанизацию, туризм, транспортные нагрузки и перевыпас скота повлияли на ухудшение растительного покрова и распространение его мозаичности. Уровень выпаса наиболее высок на внутренних активных песках, а на береговых формах рельефа сильны нарушения вследствие туризма и урбанизации. Из-за такого вмешательства количество стабильных песков с 1980-х гг. уменьшилось (Al-Awadhi et al., 2003; Abd El-Wahab, 2016). По всему миру установлено влияние антропогенных факторов и изменений растительного состава на стремительную деградацию эоловых форм рельефа (Ravi et al., 2010).
Чтобы избежать последствий опустынивания и посодействовать восстановлению
деградировавших эоловых форм рельефа, необходим внимательный контроль над выпасом скота, развитием урбанизации и размещением знаков, запрещающих туризм и транспорт вне отведенных мест; в подобных местообитаниях это должно стать первостепенной задачей. Высаживание местных многолетних видов, например, из семейств Poaceae и Chenopodiaceae, эффективно скажется на укреплении и стабилизации песков, как и мероприятия по осведомлению местных жителей о проблеме и по привлечению их к участию в восстановительных работах, которые являются основополагающими действиями для успешного улучшения деградировавших земель. Проведение новых исследований в области взаимодействия эрозийных процессов на эоловых формах рельефа, антропогенного фактора и динамики растительности имеет решающее значение для количественной оценки и моделировании процессов деградации на засушливых территориях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Abd El-Wahab R.H. 2015. Species richness, structure, and conservation of Nitraria retusa communities in the coastal
salt marshes of Kuwait // Regional Environmental Change. Vol. 16. № 4. P. 1097-1107. Abd El-Wahab R.H., Al-RashedA.R. 2010. Vegetation and soil conditions of phytogenic mounds in Subiya area
Northeast of Kuwait // Catrina. Vol. 5. № 1. P. 87-95. Abd El-Wahab R.H. 2016. Plant assemblage and diversity variation with human disturbances in coastal habitats of the
Western Arabian Gulf // Journal of Arid Land. Vol. 8. № 5. P. 787-798. Al-DousariA.M., AhmedM., Al-SenafyM., Al-Mutairi M. 2008. Characteristics of nabkhas in relation to dominant
perennial plant species in Kuwait // Kuwait Journal of Science & Engineering. Vol. 35. P. 129-150. AI-Sarawi M.A., Guldlach E., Baca B. 1988. Coastal geomorphology and resources in terms of sensitivity to oil spill in
Kuwait // Journal of Kuwait University. Vol. 15. P. 141-183. Al-Awadhi J.M., MisakR.F. 2000. Field assessment of Aeolian sand processes and sand control measures in Kuwait //
Kuwait Journal of Science & Engineering. Vol. 27. P. 159-176. Al-Awadhi J.M., MisakR.F., Omar S.S. 2003. Causes and consequences of desertification in Kuwait: a case study of
land degradation // Bulletin of Engineering Geology and the Environment. Vol. 62. P. 107-115. Al-Hurban A., Al-Ghadban A. 2008. Coastal processes and beach profile changes along southern coastal area of Kuwait
// Kuwait Journal of Science & Engineering. Vol. 35. № 2A. P. 97-126. Al-Hurban A. 2014. Effects of recent anthropogenic activities on the surface deposits of Kuwait // Arabian Journal of
Geosciences. Vol. 7. P. 665-691. Almedeij J. 2012. Modeling rainfall variability over urban areas: a case study for Kuwait // Scientific World Journal. 8 p. [Электронный ресурс https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3356762/ (дата обращения 18.10.17)].
Al-Sarawi M., El-Baz F., Koch M. 2006. Geomorphologic controls on surface deposits of Kuwait as depicted in satellite
images // Kuwait Journal of Science & Engineering. Vol. 33. № 2. P. 123-145. Al-Sarawi M. 1982. The origin of Jal Az-Zor escarpment // Kuwait Journal of Science & Engineering. Vol. 9. P. 151162.
Blott S., Pye K. 2001. GRADISTAT: A grain size distribution and statistics package for the analysis of unconsolidated
sediments // Earth Surface Processes and Landforms. Vol. 26. P. 1237-1248. Bonham C.D. 2013. Measurements for terrestrial vegetation. Oxford: John Wiley & Sons. 260 p. Boulos L. 1988. The weed flora of Kuwait // Kuwait: Kuwait University. 175 p.
Brown G. 2003. Factors maintaining plant diversity in degraded areas of northern Kuwait // Journal of Arid
Environments. Vol. 54. P. 183-194. Brown G., Porembski S. 1998. Flora and vegetational aspects of miniature dunes in a sand depleted Haloxylon
salicornicum community in the Kuwait desert // Flora. Vol. 193. P. 133-140. Brown G., Schoknecht N. 2001. Off-road vehicles and vegetation patterning in a degraded desert ecosystem in Kuwait //
Journal of Arid Environments. Vol. 49. № 2. P. 413-427. Casanoves F., Pla L., Di Rienzo J., Díaz S. 2010. F-Diversity: a software package for the integrated analysis of
functional diversity // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 2. № 3. P. 233-237. Cooke R., Warren A., Goudie A. 1993. Desert Geomorphology. London: UCL Press. 526 p.
DaoudH., Al-Rawi A. 1985. Flora of Kuwait. Volume One: Dicotyledoneae. London in association with Kuwait University: KPI. 224 p.
Dougill A., Thomas A. 2002. Nebkha dunes in the Molopo Basin, South Africa and Botswana: formation, controls and
their validity as indicators of soil degradation // Journal of Arid Environments. Vol. 50. P. 413-428. El-Bana M.I., Nijs I., Kockelbergh F. 2002. Microenvironmental and vegetational heterogeneity induced by phytogenic
nebkhas in an arid coastal ecosystem // Plant and Soil. Vol. 247. № 2. P. 283-293. El-Baz F., Al-Sarawi M. 2000. Atlas of the State of Kuwait from satellite images // Kuwait: KFAS. 145 p. Entsminger G. 2014. EcoSim Professional: Null modeling software for ecologists. Version 1. Acquired Intelligence Inc.
& Kesey-Bear.
Fearnehough W., Fullen M., Mitchell D., Trueman I., Zhang J. 1998. Aeolian deposition and its effect on soil and vegetation changes on stabilized desert dunes in northern China // Geomorphology. Vol. 23. P. 171-182.
Fryberger S., Ahlbrandt T., Andrews S. 1979. Origin, sedimentary features, and significance of low-angle eolian "sand sheet" deposits, Great Sand Dunes National Monument and vicinity, Colorado // Journal of Sedimentary Petrology. Vol. 49. P. 733-746.
GunatilakaA., Saleh A., AI-Tameemi A., Nassar N. 1984. Occurrence of subtidal dolomite in a shallow hypersaline lagoon // Nature. Vol. 311. P. 450-452.
Gunatilaka A., Mwango S. 1987. Continental sabkha pans and associated nebkhas in southern Kuwait, Arabian Gulf // Geological Society Special Publication. Vol. 35. P. 187-203.
HalwagyR., HalwagyM. 1977. Ecological studies on the desert of Kuwait, III. The vegetation of the coastal salt marshes // Kuwait Journal of Science and Engineering. Vol. 4. P. 33-74.
Halwagy R., Moustafa A.F., Kamel S.M. 1982. On the ecology of the desert vegetation in Kuwait // Journal of Arid Environments. Vol. 5. № 2. P. 95-107.
KentM., Coker P. 1992. Vegetation description and analysis: a practical approach // London: Belhaven Press. 432 p.
KhalafF.I., Al-Ajmi D. 1993. Aeolian processes and sand encroachment problems in Kuwait // Geomorphology. Vol. 6. P. 111-134.
KhalafF.I., Gharib I.M., Al-Hashash M.Z. 1984. Types and characteristics of the recent surface deposits of Kuwait, Arabian Gulf // Journal of Arid Environments. Vol. 7. P. 9-33.
Khalaf F., MisakR., AI-Dousari A. 1995. Sedimentological and morphological characteristics of some nabkha deposits in the northern coastal plain of Kuwait, Arabia // Journal of Arid Environments. Vol. 29. P. 267-292.
KhalafF.I., Al-Hurban A.E., Al-Awadhi J. 2014. Morphology of protected and non-protected Nitraria retusa coastal nabkha in Kuwait // Arabian Gulf: a comparative study. Vol. 115. P. 115-122.
Klute A. 1986. Methods of soil analysis, Part I, physical and mineralogical methods. Madison: American Society of Agronomy. 1188 p.
Lake P. 2000. Disturbance, patchiness, and diversity in streams // Journal of the North American Benthological Society. Vol. 19. № 4. P. 573-592.
Moustafa A.A. 2000. Environmental factors and grazing intensity affecting the vegetation composition of Saint Catherine Mountains, South Sinai // Egyptian Journal of Botany. Vol. 40. № 1. P. 91-114.
MuhsD.R., Holliday V.T. 2001. Origin of late Quaternary dune fields on the Southern High Plains of Texas and New Mexico // Geological Society of America Bulletin. Vol. 113. № 1. P. 75-87.
Nickling W., Wolfe S. 1994. The morphology and origin of Nabkhas, Region of Mopti, Mali, West Africa // Journal of Arid Environments. Vol. 28. P. 13-30.
Omar S., Al-Mutawa Y., Zaman S. 2007. Vegetation of Kuwait. Kuwait: KISR. 159 p.
Omar S., MisakR., King P., Shahid S.A., Abo-Rizq H., Grealish G., Roy W. 2002. Mapping the vegetation of Kuwait through reconnaissance, soil survey // Journal of Arid Environments. Vol. 48. № 3. P. 341-355.
Perie C., Ouimet R. 2007. Organic carbon, organic matter and bulk density relationships in boreal forest soils // Canadian Journal of Soil Science. Vol. 88. P. 315-325.
Ravi S., Breshears D., Huxman T., D'Odorico P. 2010. Land degradation in drylands: Interactions among hydrologic-aeolian erosion and vegetation dynamics // Geomorphology. Vol. 116. № 3. P. 236-245.
Tackholm V. 1974. Students' Flora of Egypt, Second Edition. Beirut: Cairo University Publishing, Cooperative Printing Company. 653 p.
Zhang R., Liu T., Zhang J., Sun Q. 2016. Spatial and environmental determinants of plant species diversity in a temperate desert // Journal of Ecology. Vol. 9. № 2. P. 124-131.
