CC BY
0
Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Геогр. 2024. Т. 79. № 2. С. 19-30
ГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ
УДК 551.584.4
ВЛИЯНИЕ АНОМАЛИЙ ТЕМПЕРАТУРЫ И ОСАДКОВ НА ПОТОКИ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА ВО ВНЕТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСАХ СЕВЕРНОГО
ПОЛУШАРИЯ
Е.М. Сатосина1, Д.Ю. Гущина2, М.А. Тарасова3, И.В. Железнова4, Е.Р. Емельянова5, Р.Р. Гибадуллин6, А.М. Осипов7, А.В. Ольчев8
1-8 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет,
кафедра метеорологии и климатологии 1 5 Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, лаборатория эколого-климатических исследований
1 Аспирант; e-mail: lisan.sat@gmail.com 2 Проф., д-р геогр. наук; e-mail: dasha155@mail.ru 3 Аспирант; e-mail: mkolennikova@mail.ru 4 Ст. науч. сотр., канд. геогр. наук; e-mail: zheleznovaiv@my.msu.ru 5Мл. науч. сотр., e-mail: katikget@yandex.ru
6 Бакалавр; e-mail: ravil00121@mail.ru
7 Вед. ; e-mail: sashaosipov@list.ru
8 Проф., д-р биол. наук; e-mail: aoltche@gmail.com
Современные изменения климата, сопровождающиеся быстрым ростом глобальной температуры воздуха, изменением режима осадков, повторяемости и интенсивности экстремальных погодных явлений, могут оказать существенное влияние на функционирование, рост и развитие лесных экосистем. Целью данного исследования являлась оценка влияния экстремальных погодных явлений (значительных положительных и отрицательных аномалий температуры воздуха и осадков) на потоки диоксида углерода (СО2) в лесных экосистемах внетропических широт в Северном полушарии. Для анализа потоков были выбраны 26 станций мониторинга потоков парниковых газов глобальной сети FLUXNET с наиболее продолжительными рядами наблюдений. Станции расположены в лесных экосистемах, относящихся к разным типам биомов по классификации IGBP. Метеорологические условия на станциях анализировались с использованием данных наблюдений и данных реанализа ERA5. Результаты показали, что различия в отклике потоков СО2 на аномалии температур и осадков были обусловлены главным образом типом лесной экосистемы, ее географическим положением и региональными климатическими условиями. Экстремально высокая температура воздуха в любое время года преимущественно приводит к усилению эмиссии СО2 в атмосферу во всех рассмотренных типах лесных экосистем, при этом наибольший отклик отмечается в хвойных лесах. Отрицательные аномалии температуры воздуха в теплый период могут оказывать противоположное воздействие, приводя как к увеличению поглощения СО2 лесными экосистемами, так и к его снижению в зависимости от типа биома. Устойчивых закономерностей отклика потоков СО2 на экстремально низкие температуры в холодный период года выявлено не было. При выпадении интенсивных осадков в исследуемых лесных экосистемах отмечалась преобладающая эмиссия СО2 в атмосферу. В то же время в теплое время года после выпадения большого количества осадков был выявлен кумулятивный эффект накопления влаги в корнеобитаемом слое почвы, в результате которого происходило усиление поглощения СО2 растительностью на фоне роста скорости фотосинтеза растений в условиях достаточного почвенного увлажнения.
Ключевые слова: лесные экосистемы, реанализ, пульсационные измерения, FLUXNET
Б01: 10.55959/МЕи0579-9414.5.79.2.2
ВВЕДЕНИЕ Таежные хвойные, смешанные хвойно-широко-лиственные и широколиственные леса умеренных широт, покрывающие большие площади суши в Се-
верном полушарии (около 17,5 млн км2), определяют радиационный, тепловой, водный и углеродный баланс значительных территорий, тем самым оказывая существенное влияние на региональные и глобаль-
ные климатические условия [FAO, 2020]. Современные изменения климата, проявляющиеся в росте глобальной температуры, изменении режима осадков и увеличении повторяемости экстремальных явлений погоды [Ritter et al., 2020; Frank et al., 2015; Kramer et al., 2020], могут оказывать существенное воздействие на функционирование и продуктивность лесных экосистем [Frank et al., 2015; Ummenhofer et al.,
2017]. Устойчивость лесных экосистем, особенно к засухам, может существенно различаться для лесных биомов, что определяется прежде всего функциональными особенностями экосистем [Gazol et al.,
2018]. Так, недавние исследования показали, что устойчивость экосистем лесов умеренных широт к экстремальным воздействиям, особенно лесов, расположенных вблизи южной границы ареала, медленно уменьшается на фоне роста температуры и увеличения дефицита почвенного увлажнения [Forzieri et al., 2022]. Результаты экспериментальных исследований показывают, что высокая повторяемость летних волн жары и засух в Северной Америке и Европе за последние два десятилетия оказала значительное воздействие на функционирование лесных экосистем, что отразилось на величине первичной продуктивности древостоев и результирующих потоках СО2 между земной поверхностью и атмосферой [Ciais et al., 2005; Zhang et al., 2022; Xu et al., 2020]. Экстремально высокие температуры значительно снижают валовую (GPP) и нетто (NPP) первичную продукцию лесных насаждений на всех континентах [Xu et al., 2020]. Однако недавние исследования также показали, что, в зависимости от местных ландшафтных условий, волны жары могут привести как к значительному уменьшению, так и к увеличению скорости почвенного дыхания [Hoover et al., 2016; Anjileli et al., 2021]. Серьезными последствиями волн жары и засух в умеренных широтах также могут быть лесные пожары и вспышки массового размножения насекомых-вредителей, которые приводят к частичной или полной гибели лесной растительности, что непосредственно влияет на региональные климатические условия [Flannigan et al., 2000; Flower, Gonzalez-Meler, 2015; Кислов и др., 2019]. Не только экстремально высокие, но и экстремально низкие температуры воздуха (особенно внезапные заморозки) могут существенно влиять на функционирование и продуктивность лесных экосистем [Charrier et al., 2021].
Обильные осадки также оказывают негативное влияние на лесные биомы и приводят к аномалиям потоков СО2 в лесных экосистемах [Gushchina et al., 2023]. В частности, обильные осадки после продолжительного периода сухой погоды могут привести к резкому увеличению скорости почвенного дыхания на фоне роста влажности почвы [Manzoni et al., 2020]. Этот эффект известен как «эффект Бирча»
[Birch, 1964]. Экстремальные осадки могут вызывать подтопление местности, что ведет к снижению скорости почвенного дыхания [Kramer et al., 2008]. Кроме того, сильные дожди, сопровождающиеся поверхностным переувлажнением почвы, могут вызвать сильную эрозию почвы и вымывание органического углерода за пределы экосистемы [Dinsmore et al., 2013].
Данные наблюдений, полученные для различных типов лесных биомов, выявили наличие противоположных тенденций в изменении составляющих углеродного баланса под воздействием экстремальных погодных явлений в разных географических регионах. Отличия в условиях роста и механизмах адаптации лесов к негативному воздействию атмосферных факторов (экстремальным температурам и осадкам) могут привести к значительным неопределенностям в оценках взаимосвязей между лесными экосистемами и атмосферой. Изучение отклика наземных экосистем на экстремальные погодные явления представляет собой сложную задачу, требующую экспериментальных и модельных исследований, что позволит обеспечить лучшее понимание процессов адаптации лесных экосистем и возможность прогнозирования реакции различных лесных биомов на воздействие внешних факторов [Gushchina et al., 2023].
Основная цель нашего исследования - оценить реакцию потоков СО2 на экстремальные погодные явления (положительные и отрицательные аномалии температуры и осадков) в различных типах лесных экосистем внетропических широт. Было использовано несколько подходов к определению порогов экстремальности погодных явлений, что позволило оценить как мгновенное, так и запаздывающее влияние экстремальных погодных явлений на аномалии потоков СО2.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для исследования влияния экстремальных температур и осадков на потоки СО2 в лесных экосистемах внетропических широт были использованы данные метеорологических наблюдений и измерения потоков методом турбулентных пульсаций на станциях глобальной сети мониторинга за потоками парниковых газов FLUXNET [The Data Portal..., 2023]. Существующие пропуски в рядах метеорологических наблюдений заполнялись с использованием данных реанализа ERA5 [Smith, 2011]. В частности, были использованы данные о температуре воздуха на 2 м с трехчасовым разрешением, а также данные о количестве осадков с часовым разрешением для 1991-2021 гг.
Для анализа отклика внетропических лесных экосистем на экстремальные явления погоды было вы-
брано 26 станций мониторинга, имеющих длинные периоды наблюдений, находящихся в различных эколого-климатических условиях (рис. 1), а также в районах, характеризующихся наиболее значительным увеличением повторяемости экстремальных погодных явлений за последние десятилетия [Же-лезнова и Гущина, 2023; FAO, 2020]. Выбранные станции относятся к пяти типам биомов в соответствии с международной классификацией, принятой в Международной геосферно-биосферной программе (International Geosphere-Biosphere Programme,
ЮВР) и используемой в сети мониторинга потоков парниковых газов БЬиХКБТ [ВеЫагё et а1., 1999]: смешанные хвойно-широколиственные леса, широколиственные леса, хвойные вечнозеленые (таежные) леса, вечнозеленые широколиственные леса и хвойные листопадные (лиственничные) леса. Максимальный период непрерывных наблюдений на выбранных станциях составил 26 лет, минимальный - 3 года. Более детальные характеристики растительности на станциях мониторинга потоков представлены в таблице.
Рис. 1. Станции глобальной сети мониторинга FLUXNET, отобранные для анализа влияния экстремальных
погодных условий на потоки СО2
Fig. 1. The stations of global FLUXNET network selected for the analysis of the CO2 flux response to extreme weather
conditions
t-н
р
Таблица
Станции сети ЕЫГХ№ЕТ, выбранные для анализа отклика потоков СО на аномалии температуры и осадков
ю ю
Станция (код FLUXNET) Тип биома (классификация IGBP) Тип климата (по Кёппену) Видовой состав древесного яруса растительности Возраст древостоя Средняя высота древостоя, м Период измерений
BE-Bra Смешанный хвойно-широколи-ственный лес (Mixed Forest) Cfb Pinns sylvestris, Queráis robar 94 21 1999-2014
CA-Gro Dfb P ори Ins tremuloides, Picea marian, Picea glauca, Betula papyrifer, Abies balsame 93 31 2003-2014
CH-Lae Dfb Picea abies, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus 52-185 30,6 2004-2014
US-PFa Dfb Populus grandidentata, Betula pendula, Acer rubrum, Tilia tomentosa, Alnus incana 110-120 24 1996-2022
TSE Dfb Quercus crispida, Betula ermanii, Betula platypliylla var. japónica, Abies sachalinensis, Picea jezoensis 175 18-25 2001-2002
CA-Oas Широколиственный лес (Deciduous Broadleaf forests) Dfc Populus tremuloides, Populus balsamifera, Coiylus comuta, Alnus crispa 104 22 1996-2010
DE-Hai Dfb Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Acer pseudoplantanus, Acer plantanoides, Carpinus betulus 250 33 2000-2012
DK-Sor Cfb Fagus sylvatica 102 25,8 1996-2014
IT-Col Cwa Fagus sylvatica 90 20,2 1996-2014
US-Bar Dfb Fagus grandifolia, Acer saccharum, Betula alleghaniensis, Betula papyrifera, Tsuga canadensis 120 19 2004-2017
CA-Cbo Dfb Acer rubrum, Pinns strobus, Populus grandidentata, Fraxinus americana 107 22 1995-2020
CZ-BK1 Хвойный вечнозеленый (таежный) лес (Evergreen Needleleaf forests) Dfb Picea abies 27 12 2004-2014
DE-Tha Cfb Picea abies, Betula pendula, Larix decidua, Pinns sylvestris 136 25 1996-2014
FI-Hyy Dfc Pinns sylvestris 80 14 1996-2014
FI-Sod Dfc Pinns sylvestris 100 12,7 2001-2014
IT-Ren Cfb Picea abies, Pinns cembra, Larix decidua 90 29 1998-2013
RU-Fyo Dfb Picea abies, Betula pubescens 150 15 1998-2014
US-NR1 Dfc Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinns contorta 118 18 1998-2014
CA-LP1 Csa Pinns contorta 97 15 2007-2021
CA-Ca3 Cfb Pseudotsuga menziesii, Thuja plicata, Abies granáis 35 8 2001-2021
US-Ho 1 Dfb Picea rubens, Pinns strobus, Tsuga canadensis 130 20 1996-2020
US-Uaf Dwc Picea mariana 85 3 2003-2021
US-Wrc Csb Picea rubens, Tsuga canadensis 500 60 1999-2015
IT-Cpz Вечнозеленый широколиственный лес (Evergreen Broadleaf forests) Csb Ouercus ilex 100 10 1997-2009
FR-Pue Csa Bums sempervirens, Ouercus ilex 129 19 2000-2014
RU-SkP Хвойный листопадный (лиственничный) лес (Deciduous Needleleaf forests) Dfc Larix, Salix, Betula pendula 190 20 2012-2014
Анализ данных по потокам СО2, полученных со станций мониторинга, проводился в соответствии с международными рекомендациями для обработки данных измерений методом турбулентных пульсаций (eddy covariance). Среднесуточные значения потоков СО2 для каждой выбранной станции были рассчитаны путем усреднения 30-минутных данных измерений. Пробелы в данных по потокам, вызванные перебоями в работе оборудования, слабой турбулентностью, осадками и др., были восстановлены с использованием программного пакета ReddyProc [Wutzler et al., 2018].
Среднесуточные значения температуры воздуха были рассчитаны на основе 30-минутных данных измерений или, при их отсутствии, трехчасовых данных реанализа. Среднесуточное количество осадков рассчитывалось как суточная сумма данных об осадках по данным реанализа с часовым временным разрешением или данным наблюдений на мониторинговых станциях с 30-минутным разрешением. Температурные аномалии были рассчитаны путем вычитания среднесуточного значения температуры воздуха, рассчитанного по данным реанализа за 1991-2021 гг., для каждого календарного дня.
Периоды экстремальных температур были определены как промежутки, когда аномалия среднесуточной температуры превышала 95% квантиль (для экстремально высоких температур) или не достигала 5% квантиля (для экстремально низких температур) функции плотности вероятности. Для анализа долгосрочных временных рядов по температуре было сделано предположение о его нормальном распределении [Железнова и Гущина, 2023]. Функции распределения были рассчитаны отдельно для каждого месяца и затем усреднены за весь период 1991-2021 гг.
Для определения порога экстремальных осадков были использованы два подхода. В первом подходе дни с экстремально обильными осадками были определены как дни с суточным количеством осадков, превышающим 95% квантиль функции плотности вероятности (для осадков применялось распределение Вейбулла). Второй подход был основан на оценке индекса API (Antecedent Precipitation Index), который определяет кумулятивный эффект выпавших осадков на потоки СО2. Индекс рассчитывался как [Li et al., 2021]:
M
API = £ Ptkt,
t=i
где Pt - количество осадков, выпавших за предшествующий заданному дню период продолжительностью t дней, M - продолжительность периода для расчета накопленного числа осадков, а к - параметр, характеризующий снижение вклада выпав-
ших осадков в текущее влагосодержание корнеоби-таемого слоя почвы с течением времени. В нашем исследовании мы приняли, что M равно 14 дням, а к равно 0,8.
Экстремально высокий API определялся как аномалия, превышающая одно стандартное отклонение (СКО) временного ряда API на каждой станции. Чтобы исключить влияние сезонного цикла, СКО рассчитывалось отдельно для каждого месяца. Пороговым значением для чрезвычайно низкого API являлся порог в 5% от амплитуды временного ряда. Амплитуда была определена как разница между средним максимумом и средним минимумом API для каждого месяца, усредненная за 1991-2021 гг. Порог в 1 СКО неприменим для низкого API, поскольку СКО часто превышает среднее значение API для конкретного месяца, и, следовательно, значения ниже -1 СКО являются отрицательными, что невозможно для количества осадков.
Экстремально высокие / низкие аномалии потоков СО2 были определены как превышающие ±1 СКО временного ряда для каждого отдельного месяца.
Квантильный подход не применялся для потоков и API, так как их эмпирические функции распределения вероятности значительно различались в зависимости от типа экосистемы, что затрудняло выбор типа теоретического распределения. Кроме того, короткие временные ряды на нескольких станциях также затрудняли определение соответствующего теоретического распределения.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ отклика потоков СО2 на экстремальные погодные условия, связанные с экстремально высокими / низкими температурой и осадками, выявил высокое разнообразие реакций потоков СО2 в разных типах внетропических лесов. Внутригодовая изменчивость СО2 обмена определяется главным образом сезонными изменениями фотосинтезиру-ющей биомассы растительности [Gushchina et al., 2023]. В теплую половину года при оптимальных для роста растений температурах, приходящей солнечной радиации и влажности почвы скорость фотосинтеза древесных растений и дыхание экосистемы имеют максимальные значения как в хвойных, так и в лиственных лесах. В холодную половину года даже для вечнозеленых древесных пород фотосинтез или полностью отсутствует, или существенно подавлен в результате уменьшения притока солнечной радиации и низких температур воздуха. Поэтому в настоящем исследовании отклик различных типов лесных экосистем на аномальные погодные условия в теплое и холодное время года
рассматривался отдельно. Начало и конец теплого сезона определялись как устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через 0°С на протяжении не менее семи последовательных дней. Для нескольких станций, находящихся в теплых климатических условиях с преобладающими на протяжении всего года положительными температурами (например, станции в Средиземноморье), смена сезонов для листопадных лесов определялась по резкому изменению значений GPP, возникающему во время появления и опада листьев.
Во всех рассматриваемых лесных экосистемах в течение теплого полугодия в периоды экстремально высоких температур (превышающих 95% квантиль) наблюдалась положительная аномалия потока СО2, соответствующая усилению эмиссии СО2 в атмосфе-
ру (рис. 2А). В течение 29-33% дней с аномально высокими температурами отмечались положительные аномалии потока СО2, превышающие 1 СКО. Это обусловлено возможным уменьшением скорости фотосинтеза и снижением GPP в лесных экосистемах при аномально высоких температурах. Отрицательные аномалии СО2 также наблюдались в периоды экстремально высоких температур, однако процент случаев с подобными эпизодами существенно ниже и составляет 7-22% (см. рис. 2А). Противоположный отклик потоков СО2 на повышение температуры может быть связан с отличиями в режиме увлажнения почвы в разных лесных экосистемах, что приводит к возникновению как положительных, так и отрицательных аномалий потоков CO2, наблюдаемых при экстремально высоких температурах.
А
В
80 70 60 50 «40 30 20 10
nh
Д
Теплое время года Экстремально высокие температуры (T>Q95)
m 4\ Ш А
I
2 3 4
Теплое время года Экстремально низкие температуры (T<Q5)
йД п
D
ш
Теплое время года Экстремально высокие осадки (P>Q95)
_jffl_cj_Q
1 2 3 4 5
Смешанный хвойно-широколиственный лес (5 станций)
Широколиственный лес (6 станций)
Хвойный листопадный (лиственничный) лес (1 станция)
Холодное время года Экстремально высокие температуры (T>Q95)
ш J___
2 3
Холодное время года Экстремально низкие температуры (T<Q5)
1
. Г i ■ Г1 A
1 2 3
_ Холодное время года
t Экстремально высокие осадки (P>Q95)
[fli г T
■ ¿1
12 3 4
Хвойный вечнозеленый (таежный) лес (12 станций) Вечнозеленый широколиственный лес (2 станции)
□|Аномалия потока СС>2|< -СКО □ ¡Аномалия потока СОг|> СКО
Рис. 2. Процент дней с аномалиями потока СО2, превышающими 1 СКО и возникающими одновременно с экстремально высокими (А, Б) и низкими (В, Г) температурами и экстремально высокими (Д, Е) осадками в теплое (левая колонка) и холодное (правая колонка) время года. Столбиками показано среднее значение по биому, черными вертикальными отрезками - разброс % дней c аномалиями потока СО2 по станциям внутри одного биома
Fig. 2. The percentage of days for different forest types when CO2 flux anomalies greater than 1 STD occurred simultaneously with extremely high (А, Б) and low (В, Г) temperatures and extremely high (Д, Е) precipitation during the warm (left column) and cold (right column) seasons. The column represents the mean for the biome, the black vertical whiskers show the spread of % of days across stations within one biome
Отклик потока СО2 на отрицательные аномалии температуры в теплое время года существенно различается не только между различными типами лесных биомов, но даже и между лесами в пределах одного биома в зависимости от их географического положения, видового состава растительности и микроклиматических условий. Так, на трех станциях, расположенных в зоне смешанных лесов и на одной станции в зоне вечнозеленых широколиственных лесов, поглощение СО2 устойчиво увеличивалось при отрицательных аномалиях температуры, что указывает на более благоприятные условия для фотосинтеза при относительно низких летних температурах. Однако для большинства станций, располагающихся в таежных, широколиственных и лиственничных лесах положительные аномалии СО2 при отрицательных аномалиях температуры наблюдались все же чаще, чем отрицательные (см. рис. 2В). Подобный эффект может быть связан с более интенсивным влиянием снижения температуры на физиологические процессы в растительности, чем на процессы в почвенном покрове.
Сравнивая влияние положительных и отрицательных аномалий температуры в теплый период на поток СО2 можно увидеть, что экстремально высокие температуры оказывали более сильное влияние на поток С02, чем экстремально низкие, и выражались преимущественно в увеличении эмиссии С02 в атмосферу. Это подтверждает гипотезу о том, что волны жары являются ключевым фактором, влияющим на структуру углеродного баланса во внетро-пических лесных экосистемах.
Влияние температурных аномалий на поток СО2 в холодное время года проявлялось главным образом в изменении интенсивности дыхания экосистемы, регулируемой вариациями температуры воздуха. В холодный период рассматривалось только четыре биома, так как в вечнозеленых широколиственных лесах в условиях средиземноморского климата холодного периода не отмечалось (температуры устойчиво не опускались ниже 0°С). Оттепели (температура выше 95% квантиля) в зимний период в основном приводили к усилению эмиссии С02 в атмосферу (см. рис. 2Б), обусловленной увеличением дыхания экосистемы. Экстремально низкие температуры в холодный период, наоборот, сопровождались отрицательными аномалиям потока С02 (см. рис. 2Г). В таежных лесах, расположенных в более высоких широтах, аномалии потока С02 наблюдались редко, что обусловлено очень маленькими значениями потоков в условиях низкой фотосинтетической активности растений.
Поскольку характеристики осадков (форма, интенсивность и продолжительность) резко различаются в теплый и холодный сезоны, можно ожидать,
что они могут вызывать разные изменения в потоке СО2. Для анализа использовались две характеристики режима осадков: суточное количество осадков, отражающее мгновенное влияние интенсивных осадков на потоки CO2, а также индекс API, отражающий кумулятивный эффект осадков за двухнедельный период.
Результаты анализа показали, что практически во всех рассматриваемых типах лесных экосистем обильные осадки в теплое время года приводили к увеличению эмиссии CO2 в атмосферу: положительные аномалии потока CO2 > 1 СКО отмечались в 40-55% дней с экстремальными осадками (см. рис. 2Д). Наблюдаемый отклик может быть связан с «эффектом Бирча» [Birch, 1964], который проявляется в интенсификации почвенного дыхания в результате резкого повышения влажности почвы и, как следствие, увеличения скорости разложения и минерализации органического вещества в почве при сильных осадках и интенсивном обводнении верхних почвенных горизонтов.
Кумулятивный эффект (API) от экстремально высоких осадков в теплый период характеризуется преобладанием экстремальных положительных аномалий потока CO2 над отрицательными (рис. 3А). Однако процент дней с усилением поглощения CO2 в течение двух недель после интенсивных осадков существенно выше, чем для мгновенного отклика. Увеличение поглощения СО2 в период после обильных осадков может быть связано с усилением скорости фотосинтеза растительного покрова при солнечной погоде и оптимальных условиях почвенного увлажнения.
Продолжительный дефицит осадков, представленный экстремально низкими значениями API, в теплое время года сопровождался преимущественно отрицательными аномалиями потока CO2 (усиление поглощения) в большинстве рассматриваемых лесных экосистем (см. рис. 3В). Это характеризует высокий адаптивный потенциал исследуемых лесных экосистем к кратковременным (менее 14 дней) периодам без осадков. С другой стороны, усилению поглощения CO2 могла способствовать малооблачная погода, преобладающая в периоды без осадков, которая сопровождается увеличением притока прямой солнечной радиации и соответствующей активизацией процессов фотосинтеза. Положительные аномалии потока CO2 встречались чаще отрицательных в лиственничном лесу в центральной Якутии (см. рис. 3В, гистограмма 2), что отражает более сильное негативное влияние дефицита осадков на скорость фотосинтеза лиственничных древостоев, чем на скорость экосистемного дыхания. Это может быть обусловлено, прежде всего, поверхностной структурой корневой системы древостоев, обуслов-
ливающей условия дефицита доступной влаги у древесных растений в продолжительные периоды без осадков. Кроме того, на увеличение экосистем-ного дыхания может оказывать влияние усиление гетеротрофного почвенного дыхания за счет вклада оттаявших богатых органическим веществом мно-голетнемерзлых грунтов.
В отличие от теплого времени года, когда осадки оказывают как прямое, так и косвенное влияние на поток СО2 через изменение влажности почвы, воздействующее на скорость фотосинтеза и дыхания древесных растений, а также скорость эмиссии СО2 с поверхности почвы, в холодный период года в
лесах умеренных широт при отрицательных температурах и устойчивом снежном покрове отсутствуют и прямые, и косвенные физические и биологические механизмы воздействия осадков на потоки СО2. В холодное время года реакцию потоков СО2 на аномальные осадки и API можно ожидать лишь в начале и конце холодного сезона до установления снежного покрова и промерзания грунта, а также после таяния снежного покрова. Отклик потоков СО2 на аномалии осадков может отмечаться в периоды оттепелей при полном исчезновении снежного покрова. Подобные периоды зафиксированы на станциях с морским умеренным климатом.
40
30
«20
А
40
30
«20
10
В
Теплое время года Экстремально высокие осадки (API)
Холодное время года
Теплое время года Экстремально низкие осадки (API)
4,
I,
1
40
20
10
40
30
« 20
10
_
I г Ü п-|
п гг
Холодное время года Экстремально низкие осадки (API)
1 2 3 4 5
1 Смешанный хвойно-широколиственный лес (5 станций) 4
2 Широколиственный лес (6 станций) 5
3 Хвойный листопадный (лиственничный) лес (1 станция)
□ ¡Аномалия потока СОг|< -СКО □|Аномалия потока СОг|> СКО
12 3 4
Хвойный вечнозеленый (таежный) лес (12 станций) Вечнозеленый широколиственный лес (2 станции)
Рис. 3. Процент дней с аномалиями потока CO2, превышающими 1 СКО и возникающими одновременно с экстремально высокими (А, Б) и низкими (В, Г) API в теплое (левая колонка) и холодное (правая колонка) время года. Столбиками показано среднее значение по биому, черными вертикальными отрезками - разброс % дней c аномалиями потока СО2 по станциям внутри одного биома
Fig. 3. The percentage of days when CO2 flux anomalies greater than 1 STD occurred simultaneously with extremely high (А, Б) and low (В, Г) API during the warm (left column) and cold (right column) seasons. The column represents the mean for the biome, the black vertical whiskers show the spread of % of days across stations within one biome
На станциях мониторинга в зоне распространения широколиственных лесов с морским климатом без постоянного снежного покрова, например в Дании (станция DK-Sor) и Италии (станция IT-Col), в зимние месяцы преобладало поглощение СО2 в дни с экстремально большим количеством осадков (см. рис. 2Е, белый столбец под номером 2). В том же
типе леса на станциях DE-Hai и DK-Sor кумулятивное воздействие сильных осадков (API > СКО) также приводило к отрицательной аномалии потока СО2 (см. рис. 3Б, белый столбец под номером 2). В смешанных хвойно-широколиственных лесах, напротив, положительные аномалии потока СО2 наблюдались на 13% чаще, чем отрицательные аномалии.
Засушливые периоды, наблюдаемые в холодное время года (низкий API), вели к отрицательным аномалиям потока CO2 на большинстве исследуемых станций (см. рис. 3Г), как и в теплый период года. Максимальный процент дней (40%) с сильными отрицательными аномалиями потока СО2, связанными с низким API, наблюдался в смешанном лесу в Швейцарских Альпах (станция CH-Lae).
Учитывая отсутствие прямого воздействия осадков на поток СО2 в холодное время года в большинстве рассмотренных лесных экосистем, некоторые выявленные связи между аномалиями осадков и потоков СО2, особенно на станциях, расположенных в северных широтах, могли быть обусловлены комбинированным воздействием нескольких атмосферных факторов. Во многих случаях комбинированное воздействие, например, температуры и осадков может привести к положительным аномалиям потока CO2. Солнечная радиация также могла оказывать влияние, усиливая возникновение отрицательных аномалий потока CO2 в периоды таяния снега, включая периоды без осадков.
ВЫВОДЫ
Анализ отклика потоков СО2 на экстремальные погодные условия, связанные с экстремально высокими / низкими температурой и осадками, выявил высокое разнообразие реакций потоков СО2 в разных типах лесных биомов внетропической зоны. Выявленные особенности отклика определялись совокупностью биотических и абиотических факторов, включая характер растительного покрова и региональные климатические условия, что требу-
ет дальнейших исследований и увеличения числа станций мониторинга.
Одним из ключевых результатов настоящего исследования является вывод о том, что в ответ на экстремальные погодные условия в лесных экосистемах умеренных широт чаще возникают положительные аномалии потоков СО2, т. е. усиление эмиссии СО2 в атмосферу за счет ослабления ассимиляционных процессов в растениях. Усиление поглощения преобладает только при низких температурах в теплый период, а также при дефиците осадков как в теплый, так и в холодный период.
Условия экстремальной жары чаще вызывают аномалии потоков СО2, чем экстремально низкие температуры, что указывает на необходимость дальнейших исследований влияния волн жары на углеродный баланс.
Отклик потоков СО2 на мгновенный и кумулятивный эффект аномальных осадков существенно различается: в момент выпадения интенсивных дождей в лесах умеренных широт значительно возрастает эмиссия СО2, тогда как продолжительный период с обильными осадками (до 14 дней) часто приводит к усилению поглощения СО2 лесной экосистемой.
Разнообразие отклика лесных биомов на аномальную температуру и осадки указывает на сложный механизм отклика лесов на экстремальные погодные явления. Потоки СО2 могут служить индикаторами состояния и функционирования растительного покрова и почвенной биоты. Очевидно, что подобные исследования требуют расширения числа исследуемых станций, включающих данные мониторинга потоков в различных типах лесных экосистем за большие интервалы времени.
Благодарности. Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда, проект № 2217-00073.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Железнова И.В., Гущина Д.Ю. Изменчивость экстремальных температур воздуха и осадков в конце XX и начале XXI века в различных природных зонах по данным реанализа ERA5 // Известия РАН. Физика атмосферы и океана. 2023. Т. 59. № 5. С. 549-559. DOI: 10.31857/S0002351523050139.
Кислов А.В., Торопов ПА., Платонов B.C. и др. Региональное моделирование климата для географического анализа // Вестн. Моск. ун-та. Серия 5. Геогр. 2019. № 5. С. 3-12.
Anjileli H., Huning L., Moftakhari H. е( al. Extreme heat events heighten soil respiration, Scientific Reports, 2021, vol. 11, no. 1, p. 6632, DOI: 10.1038/s41598-021-85764-8.
Belward A.S., Estes J., Kline K. et al. The IGBP-DIS global 1 km land-cover data set DISCover: A project overview, Photogrammetric Engineering and Remote Sensing, 1999, vol. 65, no. 9, p. 1013-1020.
Birch H.F. Mineralisation of plant nitrogen following alternate wet and dry conditions, Plant and Soil, 1964, p. 43-49.
Charrier G., Martin-StPaul N., Damesin C. et al. Interaction of drought and frost in tree ecophysiology: rethinking the timing of risks, Annals of Forest Science, 2021, vol. 78, no. 2, p. 1-15, DOI: 10.1007/s13595-021-01052-5.
Ciais P., Reichstein M., Viovy N. et al. Europe-wide reduction in primary productivity caused by the heat and drought in 2003, Nature, 2005, vol. 437, no. 7058, p. 529-533, DOI: 10.1038/nature03972.
Dinsmore K.J., Billett M.F., Dyson K.E. Temperature and precipitation drive temporal variability in aquatic carbon and GHG concentrations and fluxes in a peatland catchment, Global change biology, 2013, vol. 19, no. 7, p. 2133-2148, DOI: 10.1111/gcb.12209.
FAO. Global Forest Resources Assessment 2020: Main Report, FAO, Rome, Italy, 2020, a 11-23, DOI: 10.4060/ ca9825en.
Flannigan M.D., Stocks B.J., Wotton B.M. Climate change and forest fires, Science of the total environment, 2000, vol. 262, no. 3, p. 221-229, DOI: 10.1016/S0048-9697(00)00524-6.
Flower C.E., Gonzalez-Meler M.A. Responses of temperate forest productivity to insect and pathogen disturbances, Annual review of plant biology, 2015, vol. 66, p. 547569, DOI: 10.1146/annurev-arplant-043014-115540.
Forzieri G., DakosV, McDowell N. et al. Emerging signals of declining forest resilience under climate change, Nature, 2022, vol. 608, no. 7923, p. 534-539, DOI: 10.1038/ s41586-022-04959-9.
Frank D., Reichstein V., Bach M. et al. Effects of climate extremes on the terrestrial carbon cycle: concepts, processes and potential future impacts, Global change biology, 2015, vol. 21, no. 8, p. 2861-2880, DOI: 10.1111/ gcb.12916.
Gazol A., Camarero J., Vicente-Serrano S. et al. Forest resilience to drought varies across biomes, Global change biology, 2018, vol. 24, no. 5, p. 2143-2158, DOI: 10.1111/ gcb.14082.
Gushchina D., Tarasova M., Satosina E. et al. The Response of Daily Carbon Dioxide and Water Vapor Fluxes to Temperature and Precipitation Extremes in Temperate and Boreal Forests, Climate, 2023, vol. 11, no. 10, p. 206, DOI: 10.3390/cli11100206.
Hoover D.L., Knapp A.K., Smith M.D. The immediate and prolonged effects of climate extremes on soil respiration in a mesic grassland, Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2016, vol. 121, no. 4, p. 1034-1044, DOI: 10.1002/2015JG003256.
Kramer K., Vreugdenhil S.J., Van Der Werf D.C. Effects of flooding on the recruitment, damage and mortality of riparian tree species: A field and simulation study on the Rhine floodplain, Forest Ecology and Management, 2008, vol. 255, no. 11, p. 3893-3903, DOI: 10.1016/j. foreco.2008.03.044.
Kramer R.D., Ishii H.R., Carter K. et al. Predicting effects of climate change on productivity and persistence of forest
trees, Ecological Research, 2020, vol. 35, no. 4, p. 562574, DOI: 10.1111/1440-1703.12127.
LiX., Wei Y., LiF. Optimality of antecedent precipitation index and its application, Journal of Hydrology, 2021, vol. 595, p. 126027, DOI: 10.1016/j.jhydrol.2021.126027.
Manzoni S., Chakrawal A., Fischer T. et al. Rainfall intensification increases the contribution of rewetting pulses to soil heterotrophic respiration, Biogeosciences, 2020, vol. 17, no. 15, p. 4007-4023, DOI: 10.5194/bg-17-4007-2020.
Ritter F., Berkelhammer M., Garcia C. Distinct response of gross primary productivity in five terrestrial biomes to precipitation variability, Communications Earth & Environment, 2020, vol. 1., no. 1, p. 34, DOI: 10.1038/ s43247-020-00034-1.
Smith M.D. An ecological perspective on extreme climatic events: a synthetic definition and framework to guide future research, Journal of Ecology, 2011, vol. 99, no. 3, p. 656-663, DOI: 10.1111/j.1365-2745.2011.01798x.
Ummenhofer C.C., Meehl G.A. Extreme weather and climate events with ecological relevance: a review, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2017, vol. 372, no. 1723, p. 20160135, DOI: 10.1098/ rstb.2016.0135.
Wutzler T., Lucas-Moffan A., Migliavacca M. et al. Basic and extensible post-processing of eddy covariance flux data with REddyProc, Biogeosciences, 2018, vol. 15, no. 16, p. 5015-5030, DOI: 10.5194/bg-15-5015-2018.
Xu B., Arain M., Black T. et al. Seasonal variability of forest sensitivity to heat and drought stresses: a synthesis based on carbon fluxes from North American forest ecosystems, Global change biology, 2020, vol. 26, no. 2, p. 901-918, DOI: 10.1111/gcb.14843.
Zhang Z., Weimin Ju., Yanlian Z. et al. Revisiting the cumulative effects of drought on global gross primary productivity based on new long-term series data (1982-2018), Global Change Biology, 2022, vol. 28, no. 11, p. 36203635, DOI: 10.1111/gcb.16178.
Электронный ресурс
The Data Portal Serving the FLUXNET Community, URL: https://fluxnet.org/data/ (дата обращения 25.03.2023).
Поступила в редакцию 23.09.2023 После доработки 15.10.2023 Принята к публикации 04.12.2023
EFFECTS OF TEMPERATURE AND PRECIPITATION ANOMALIES ON CARBON DIOXIDE FLUXES IN THE EXTRATROPICAL FORESTS OF THE NORTHERN HEMISPHERE
E.M. Satosina1, D.Y. Gushchina2, M.A. Tarasova3, I.V. Zheleznova4, E.R. Emelianova5, R.R. Gibadullin6, A.M. Osipov7, A.V. Olchev8
1-8 Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography, Department of Meteorology and Climatology 1 5 A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Science, Laboratory of Ecological and Climatic Research
1 Ph.D. student; e-mail: lisan.sat@gmail.com 2 Professor, D.Sc. in Geography; e-mail: dasha155@mail.ru 3 Ph.D. student; e-mail: mkolennikova@mail.ru 4 Senior Scientific Researcher, Ph.D. in Geography; e-mail: zheleznovaiv@my.msu.ru 5 Junior Scientific Researcher; e-mail: katikget@yandex.ru
6 Bachelor student; e-mail: ravil00121@mail.ru
7 Leading Engineer; e-mail: sashaosipov@list.ru
8 Professor, D.Sc. in Biology; e-mail: aoltche@gmail.com
Modern climate change, accompanied by rapidly increasing global air temperature, changing precipitation patterns, frequency and severity of extreme weather events, may have a significant impact on the functioning, growth, and development of forest ecosystems. The aim of the study was to assess the effects of extreme weather events (significant positive and negative anomalies in air temperature and precipitation) on the carbon dioxide (CO2) fluxes in boreal and temperate forest ecosystems in the Northern Hemisphere. 26 greenhouse gas (GHG) flux monitoring stations of the global FLUXNET network with the most continuous observations were selected for the analysis of CO2 fluxes. The stations are located in forest ecosystems of different biome types according to the IGBP classification. Meteorological conditions were analyzed using observations from meteorological stations and ERA5 reanalysis data. The results showed that the response of CO2 fluxes to temperature and precipitation anomalies varies depending mainly on the type of forest ecosystem, its geographical location and regional climatic conditions. Extremely high air temperature in any season leads to increased CO2 emissions to the atmosphere in all forest types studied, with the most pronounced response in coniferous forests. Negative air temperature anomalies in the warm season could have the opposite effect, either increasing or decreasing the CO2 uptake by forest ecosystems, depending on the forest ecosystem type. No significant response of CO2 fluxes to extremely low temperatures in the cold season was found. During periods of heavy precipitation, the emission of CO2 to the atmosphere dominated in all forest ecosystems under study. At the same time, after a large amount of precipitation during the warm season, a cumulative effect of available soil moisture in the plant root zone on CO2 fluxes was revealed. As a result the CO2 uptake by vegetation increases due to the growing rate of plant photosynthesis under sufficient soil moisture conditions.
Keywords: forest ecosystems, reanalysis, eddy covariance measurements, FLUXNET
Acknowledgments. The study was financially supported by the Russian Science Foundation (project 2217-00073).
REFERENCES
Anjileli H., Huning L., Moftakhari H. ct al. Extreme heat events heighten soil respiration, Scientific Reports, 2021, vol. 11, no. 1, p. 6632, DOI: 10.1038/s41598-021-85764-8.
Belward A.S., Estes J., Kline K. et al. The IGBP-DIS global 1 km land-cover data set DISCover: A project overview. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing, 1999, vol. 65, no. 9, p. 1013-1020.
Birch H.F. Mineralisation of plant nitrogen following alternate wet and dry conditions, Plant and Soil, 1964, p. 43-49.
Charrier G., Martin-StPaul N., Damesin C. et al. Interaction of drought and frost in tree ecophysiology: rethinking the timing of risks, Annals of Forest Science, 2021, vol. 78, no. 2, p. 1-15, DOI: 10.1007/s13595-021-01052-5.
Ciais P., Reichstein M., Viovy N. et al. Europe-wide reduction in primary productivity caused by the heat and drought in
2003, Nature, 2005, vol. 437, no. 7058, p. 529-533, DOI: 10.1038/nature03972.
Dinsmore K.J., Billett M.F., Dyson K.E. Temperature and precipitation drive temporal variability in aquatic carbon and GHG concentrations and fluxes in a peatland catchment, Global change biology, 2013, vol. 19, no. 7, p. 2133-2148, DOI: 10.1111/ gcb.12209.
FAO. Global Forest Resources Assessment 2020: Main Report, FAO, Rome, Italy, 2020, p. 11-23, DOI: 10.4060/ ca9825en.
Flannigan M.D., Stocks B.J., Wotton B.M. Climate change and forest fires, Science of the total environment, 2000, vol. 262, no. 3, p. 221-229, DOI: 10.1016/S0048-9697(00)00524-6.
30
CaTOCHHA H flP.
Flower C.E., Gonzalez-Meler M.A. Responses of temperate forest productivity to insect and pathogen disturbances, Annual review of plant biology, 2015, vol. 66, p. 547569, DOI: 10.1146/annurev-arplant-043014-115540.
Forzieri G., DakosV., McDowell N. et al. Emerging signals of declining forest resilience under climate change, Nature, 2022, vol. 608, no. 7923, p. 534-539, DOI: 10.1038/ s41586-022-04959-9.
Frank D., Reichstein V, Bach M. et al. Effects of climate extremes on the terrestrial carbon cycle: concepts, processes and potential future impacts, Global change biology, 2015, vol. 21, no. 8, p. 2861-2880, DOI: 10.1111/gcb.12916.
Gazol A., Camarero J., Vicente-Serrano S. et al. Forest resilience to drought varies across biomes, Global change biology, 2018, vol. 24, no. 5, p. 2143-2158, DOI: 10.1111/ gcb.14082.
Gushchina D., Tarasova M., Satosina E. et al. The Response of Daily Carbon Dioxide and Water Vapor Fluxes to Temperature and Precipitation Extremes in Temperate and Boreal Forests, Climate, 2023, vol. 11, no. 10, p. 206, DOI: 10.3390/cli11100206.
Hoover D.L., Knapp A.K., Smith M.D. The immediate and prolonged effects of climate extremes on soil respiration in a mesic grassland, Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2016, vol. 121, no. 4, p. 1034-1044, DOI: 10.1002/2015JG003256.
Kramer K., Vreugdenhil S.J., Van Der Werf D.C. Effects of flooding on the recruitment, damage and mortality of riparian tree species: A field and simulation study on the Rhine floodplain, Forest Ecology and Management, 2008, vol. 255, no. 11, p. 3893-3903, DOI: 10.1016/j. foreco.2008.03.044.
Kramer R.D., Ishii H.R., Carter K. et al. Predicting effects of climate change on productivity and persistence of forest trees, Ecological Research, 2020, vol. 35, no. 4, p. 562574, DOI: 10.1111/1440-1703.12127.
Li X., Wei Y., Li F. Optimality of antecedent precipitation index and its application, Journal of Hydrology, 2021, vol. 595, p. 126027, DOI: 10.1016/j.jhydrol.2021.126027.
Manzoni S., Chakrawal A., Fischer T. et al. Rainfall intensification increases the contribution of rewetting pulses to soil
heterotrophic respiration, Biogeosciences, 2020, vol. 17, no. 15, p. 4007-4023, DOI: 10.5194/bg-17-4007-2020.
Ritter F., Berkelhammer M., Garcia C. Distinct response of gross primary productivity in five terrestrial biomes to precipitation variability, Communications Earth & Environment, 2020, vol. 1, no. 1, p. 34, DOI: 10.1038/s43247-020-00034-1.
Smith M.D. An ecological perspective on extreme climatic events: a synthetic definition and framework to guide future research, Journal of Ecology, 2011, vol. 99, no. 3, p. 656-663, DOI: 10.1111/j.1365-2745.2011.01798x.
Ummenhofer C.C., Meehl G.A. Extreme weather and climate events with ecological relevance: a review, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2017, vol. 372, no. 1723, p. 20160135, DOI: 10.1098/rstb.2016.0135.
Wutzler T., Lucas-Moffan A., Migliavacca M. et al. Basic and extensible post-processing of eddy covariance flux data with REddyProc, Biogeosciences, 2018, vol. 15, no. 16, p. 5015-5030, DOI: 10.5194/bg-15-5015-2018.
Xu B., Arain M., Black T. et al. Seasonal variability of forest sensitivity to heat and drought stresses: a synthesis based on carbon fluxes from North American forest ecosystems, Global change biology, 2020, vol. 26, no. 2, p. 901-918, DOI: 10.1111/gcb.14843.
Zhang Z., Weimin Ju., Yanlian Z. et al. Revisiting the cumulative effects of drought on global gross primary productivity based on new long-term series data (1982-2018), Global Change Biology, 2022, vol. 28, no. 11, p. 36203635, DOI: 10.1111/gcb.16178.
Zheleznova I.V, Gushchina D.Y. Variability of Extreme Air Temperatures and Precipitation in Different Natural Zones in the Late 20th and Early 21st Centuries According to ERA5 Reanalysis Dataata, Izv. Atmos. Ocean. Phys., 2023, vol. 59, no. 5, p. 549-559, DOI: 10.31857/ S0002351523050139.
Web-source
The Data Portal Serving the FLUXNET Community, URL: https://fluxnet.org/data/ (access date 25.03.2023).
Received 23.09.2023 Revised 15.10.2023 Accepted 04.12.2023
