Научная статья на тему 'ПОГЛОЩЕНИЕ И ЭМИССИЯ ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ ЛЕСНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА ПРИ ГЛОБАЛЬНОМ ПОТЕПЛЕНИИ (к Парижскому соглашению (2015) по изменению климата)'

ПОГЛОЩЕНИЕ И ЭМИССИЯ ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ ЛЕСНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА ПРИ ГЛОБАЛЬНОМ ПОТЕПЛЕНИИ (к Парижскому соглашению (2015) по изменению климата) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
149
35
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
Волжский бассейн / лесные экосистемы / изменения климата / базовое содержание углерода / прогнозируемый углеродный баланс / методы расчетов / the Volga Basin / forest ecosystems / climate change / basic carbon content / projected carbon balance / calculation methods

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Э. Г. Коломыц, Н. А. Сурова

По материалам крупномасштабных ландшафтно-экологических съемок проведено прогнозное эмпирико-статистическое моделирование углеродного баланса лесных биомов Волжского бассейна при термо-аридном климатическом тренде. Изложены методы определения изменений содержания углерода в лесных биогеоценозах, а также в классах и группах формаций. По глобальным климатическим моделям даны прогнозные оценки углеродного обмена земной поверхности с атмосферой для двух сценариев глобального потепления: экстремального, адекватного современному тренду, и умеренного, которое предусмотрено Парижским (2015) соглашением.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

GREENHOUSE GAS ADSORPTION-EMISSION BY FOREST ECOSYSTEMS OF THE VOLGA RIVER BASIN UNDER GLOBAL WARMING (for the Paris Agreement (2015) on Climate Change)

Due to the materials of large-scale landscape-ecological surveys, predictive empirical-statistical modeling of the carbon balance of forest biomes of the Volga Basin was carried out under a thermo-arid climatic trend. The methods for determining the changes in carbon content in forest biogeocenoses, as well as in the classes and groups of the formations are presented. Due to global climate models, predictive estimates of the carbon exchange of the earth's surface with the atmosphere are given for two scenarios of global warming: extreme, adequate to the current trend, and moderate, which is provided for the Paris (2015) Agreement.

Текст научной работы на тему «ПОГЛОЩЕНИЕ И ЭМИССИЯ ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ ЛЕСНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА ПРИ ГЛОБАЛЬНОМ ПОТЕПЛЕНИИ (к Парижскому соглашению (2015) по изменению климата)»

Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

УДК 551.583+581.584+581.526

ПОГЛОЩЕНИЕ И ЭМИССИЯ ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ ЛЕСНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА ПРИ ГЛОБАЛЬНОМ ПОТЕПЛЕНИИ (к Парижскому соглашению (2015) по изменению климата)

Б01: 10.24412/1728-323Х-2020-6-35-45

Э. Г. Коломыц, доктор географических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, egk2000@mai.ru,

Н. А. Сурова, младший научный сотрудник, n_surova2014@mail.ru, Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук, egk2000@mail.ru, Тольятти, Россия

По материалам крупномасштабных ландшафт-но-экологических съемок проведено прогнозное эм-пирико-статистическое моделирование углеродного баланса лесных биомов Волжского бассейна при тер-мо-аридном климатическом тренде. Изложены методы определения изменений содержания углерода в лесных биогеоценозах, а также в классах и группах формаций. По глобальным климатическим моделям даны прогнозные оценки углеродного обмена земной поверхности с атмосферой для двух сценариев глобального потепления: экстремального, адекватного современному тренду, и умеренного, которое предусмотрено Парижским (2015) соглашением.

Due to the materials of large-scale landscape-ecological surveys, predictive empirical-statistical modeling of the carbon balance of forest biomes of the Volga Basin was carried out under a thermo-arid climatic trend. The methods for determining the changes in carbon content in forest biogeocenoses, as well as in the classes and groups of the formations are presented. Due to global climate models, predictive estimates of the carbon exchange of the earth's surface with the atmosphere are given for two scenarios of global warming: extreme, adequate to the current trend, and moderate, which is provided for the Paris (2015) Agreement.

Ключевые слова: Волжский бассейн, лесные экосистемы, изменения климата, базовое содержание углерода, прогнозируемый углеродный баланс, методы расчетов.

Keywords: the Volga Basin, forest ecosystems, climate change, basic carbon content, projected carbon balance, calculation methods.

Введение. Проблема взаимодействия наземных экосистем и климатической системы через круговорот углерода, с оценкой парникового эффекта атмосферы, к настоящему времени освещена уже достаточно широко как в отечественной, так и зарубежной литературе [1—6; и др.]. Основное внимание до сих пор уделяется разработке методики определения углеродных пулов в различных компонентах фитобиоты и в почве, а также созданию базы данных по современному содержанию углерода в лесных, болотных и других экосистемах. Расчеты поглощения лесами парниковых газов до сего времени проводятся по данным лесотаксационных карт — по возрасту древостоя и его запасам, что охватывает лишь часть многообразных процессов газообмена лесных экосистем с атмосферой.

Такой подход полностью отражен и в утвержденных Мин-природой России «Методических указаниях по количественному определению объема поглощения парниковых газов». Относительно лесных природных комплексов эта методика, основанная на возрастных сменах основных лесообразующих пород, позволяет рассчитать весьма разносторонние, но вместе с тем статичные показатели содержания углерода в лесных экосистемах в условиях стационарного климата.

Гораздо слабее изучена реакция различных биотических компонентов углеродного цикла на изменения планетарной климатической системы, в частности на грядущее глобальное потепление. Еще хуже исследовано поведение локальных и региональных лесных образований в условиях меняющегося климата, что затрудняет прогнозы биотической регуляции химического состава атмосферы. Какие-либо методические разработки в данной области д о сих пор отсутствуют. Не находим мы их и в упомянутых «Методических указаниях...».

Соответственно практически отсутствуют прогнозы кли-матогенной динамики параметров, осуществляющих биотическую регуляцию содержания углекислого газа в атмосфере и всего

углеродного цикла. Между тем решение этих вопросов крайне необходимо для выявления механизмов, обеспечивающих устойчивость различных зонально-региональных подразделений континентальной биосферы в условиях уже начавшегося глобального потепления. В основе концепции биотической регуляции экосистем суши и определяющих их природных процессов лежат идеи о биогеоценозах как элементарных единицах биологического круговорота [7], играющих, добавим, ключевую регулирующую роль в газообмене земной поверхности с атмосферой. Истоки этих механизмов следует искать в метаболических режимах локальных экосистем.

В Парижском соглашении по Рамочной конвенции ООН об изменении климата (Париж, 2015) указано, что к числу регулирующих мер по снижению углекислого газа в атмосфере с 2020 года относятся осуществление действий по предотвращению изменений климата с помощью адсорбции СО2 экосистемами [8]. Кардинальное решение «проблемы адсорбции» нами видится в изучении локальных механизмов и регионального проявления биологического круговорота в природных экосистемах, обеспечивающего устойчивость природной среды в соответствии с принципом Ле Шателье [9].

Настоящее сообщение представляет собой опыт применения результатов развиваемой нами прогнозной эколого-географической концепции «Локальные м еханизмы и региональные закономерности углеродного баланса лесных экосистем в условиях глобальных изменений климата» [10—12 и др.] в решении указанной проблемы, поставленной Парижским (2015) соглашением. Волжский бассейн служит достаточно репрезентативным объектом для изучения биотической регуляции углеродного цикла и соответственно — для разработки, как указано в Парижском соглашении, методов оценок долгосрочного глобального реагирования экосистем на изменения климата.

Объекты эмпирико-статистического моделирования. Биотическая регуляции углеродного цикла в системе «земная поверхность — атмосфера» при глобальных изменениях климата определяется климатогенной динамикой показателей внутреннего оборота и баланса растительного вещества в экосистемах. Рассматривались следующие дискретные параметры малого биологического круговорота: 1) ББ — общая скелетная масса древостоя, подроста и подлеска; БУ — общая зеленая массы всех ярусов лесного сообщества; БЯ — общая масса корней: ЖБ — мертвая древесно-кус-тарниковая фитомасса; ЫЬ — масса лесной под-

стилки (опад + отпад + мор); Ни — масса л абиль-ного гумуса в горизонте А1 (примерно в верхнем 20-сантиметровом слое почвы). Динамика указанных фитомасс (их положительные либо, наоборот, отрицательные изменения в прогнозируемом интервале времени) по существу и есть тот механизм, который осуществляет как адсорбцию парниковых газов, так и эмиссию газов в атмосферу.

Описываемые ниже методы расчетов углеродного баланса лесных экосистем в меняющемся климате основаны на результатах прогнозного эмпирико-статистического моделирования, выполненного по материалам крупномасштабных ландшафтных съемок, проведенных авторами в 1987—1998 гг. по специально разработанной методике [10] на экспериментальных полигонах Среднего и Верхнего Поволжья (см. рисунок). Каждый полигон характеризует локальные пространственно сопряженные ансамбли (катенарные системы) лесных сообществ в соответствующем экорегионе. В целом полигоны охватывают широкий спектр зональных экосистем — от южной тайги до южной лесостепи.

Материалы ландшафтных съемок на полигонах характеризуют локальный (топологический) уровень организации лесных экосистем. В основе этой организации лежат геоморфологические и гидроэдафические условия, которые выражены соответственно типами локальных местоположений (МП) и уровнем почвенно-грунтового увлажнения. Согласно ландшафтно-геохимичес-кой организации гео(эко-)систем, выделяются шесть типов локальных местоположений, с доминирующим уровнем эдафического увлажнения (от ксероморфного до супергидроморфного). Местоположения, или геотопы, образуют пара-генетические ряды ландшафтных сопряжений (катен), которые включают следующие звенья (в общем направлении от водораздела к местному базису эрозии): элювиальное (Э), трансэлювиальное (ТЭ), транзитное (Т), транзитное (Т), транс-аккумулятивное (ТА), аккумулятивное (А), су-пераквальное (СА) и элювиально-аккумулятивное (ЭА).

Каждый полигон отображает достаточно крупное подразделение фитоценологической среды в пределах определенной климатической зоны, поэтому статистический ансамбль его фитоценоти-ческих групп служит субрегиональным представителем данного подразделения. В работе [10] описаны сами полигоны, а также методы сбора и обработки данных по дискретным параметрам биологического круговорота (см. выше) и гидротермическим условиям их формирования. С помощью углеродных коэффициентов [1, 3 и др.] зна-

Рис. 1. Растительный покров Среднего Поволжья, по [13], и схема расположения экспериментальных полигонов. Условные обозначения. Леса: а — еловые, пихтово-еловые и черноольховые с елью; б — широколиственно-сосновые, местами с елью; в — сосновые (боры) и елово-сосновые (субори); г — широколиственные; д — березово-осиновые и березово-липовые; е — березовые и сосново-березовые. Остальные обозначения: ж — внемасштабные ареалы широколиственных лесов; и — границы природных зон и подзон; к — Главный ландшафтный рубеж Русской равнины; 1—8 — номера экспериментальных полигонов (см. [10])

чения фитомасс преобразовывались в содержание в них углерода. Некоторые из этих коэффициентов (например, по БУ, ЫЬ и Ни) дифференцировались по каждому экорегиону и по каждой группе лесных сообществ в зависимости от зональных и локальных условий местообитания.

Переход с локального уровня на региональный осуществлен с помощью эмпирически установленного явления полизональности локальных гео(эко-)систем как формы их реакции на глобальные изменения климата [10]. Каждый тип/подтип растительной формации, представленный на мелкомасштабной геоботанической карте, идентифицировался определенной группой фитоце-нозов из их плакорно-экстразонального ряда, который характеризует региональную пространственно упорядоченную (микрокатенарную) систему локальной зональности. В результате получены осредненные парциальные и суммарные значения базового содержания углерода в коренных и производных лесных формациях Европейской России и Предуралья, в том числе в лесо-болотных комплексах, а также в лесных угодьях. Данные базовых запасов углерода разнесены по 52 группам растительных формаций, которые взяты из весьма подробной карты 1974 г. [13]. Эти

картографические материалы не потеряли актуальности до настоящего времени. Установлено [14], что за период с 1968 по 2008 г. лесистость Европейской части России изменились всего на 6—8 %. Породная структура лесов осталась почти той же: доля хвойных пород снизилась на 4 %, а доля мягколиственных — увеличилась на 5 %. Незначительно изменилось также соотношение площадей с различной возрастной структурой л е-сов. Новейшая же «Карта лесных экосистем Северной Евразии», составленная по спутниковым данным SPOT-Vegetation [15] не могла быть использована. Она слишком мелкомасштабна, а главное — ее дефиниции не адекватны общепринятым геоботаническими единицам, что затрудняет интерпретацию этой карты в свете известных законов фитоценологии.

Для выявления регулирующей роли лесов в углеродном цикле необходим длительно устойчивый гидротермический сигнал. Механизмы этой регуляции нами рассмотрены на основе прогнозируемых изменений биологического круговорота в лесных биогеоценозах при заданных сценариях климатического прогноза до 2100—2200 гг. по двум глобальным моделям: а) экстремальной ИаёСМЗ, версия А2 [16] и б) более умеренной

Е ОКЗ [17]. Как и большинство известных моделей семейства ЛООСМ8, первая модель дает повышение среднеиюльской температуры в Сред-неу Поволжье на 5,5—7,0° к концу XXI в., т. е. ко времени удвоения концентрации СО2 в атмосфере. Этот климатический сценарий может оказаться реалистичным при сохранении текущей тенденции беспрецедентно высокого глобального потепления, которое приведет в указанный срок к повышению на территории России средней температуры на 6—11° [18].

Вторая же модель Е ОТЗЗ достаточно реалистично отображает столетнюю климатическую динамику в пределах Европейского континента. При термо-аридном тренде, который прогнозируется данной моделью на 2020 г., повышение среднеиюльской температуры по всему Средне-волжскому региону не превысит в ц елом 1,5—2,0°, что укладывается в пределы температурного роста, допустимого Парижским (2015) соглашением. Данный климатический сценарий можно считать оптимальным, и мы его использовали при расчетах и оценках углеродного баланса лесных формаций Волжского бассейна для сценария реализации Парижского соглашения.

Расчет углеродных балансов лесных экосистем при термо-аридном климатическом тренде

Для оценок изменений содержания углерода в различных биотических компонентах нами применен известный лесоводственный метод, основанный на динамике живых и мертвых фитомасс. Используя дискретные показатели малого биологического круговорота, изменение (АС) массы потока углерода в системе почва — растение — атмосфера можно представить в следующем виде:

АС^и) = АС(WD) + АС(МХ) + АС(НЦ) -

- АС(££) - АС(БГ) - АС(£Д).

Здесь представлены углеродные пулы, соответствующие упомянутым выше фитомассам. По данному балансовому уравнению рассчитывались возможные изменения потоков углерода между почвенно-растительным покровом и атмосферой в различные прогнозируемые сроки (по глобальным климатическим моделям) для каждой группы лесных сообществ во всех рассматриваемых региональных экосистемах. Каждый член правой части уравнения может иметь как положительные, так и отрицательные значения. При положительных величинах первые три слагаемые дают прибавку эмиссии СО2 из почвенно-раститель-ного покрова в атмосферу, а вторые — убыль этого потока. В данном случае пул мортмассы высту-

пает в качестве дополнительного источника углерода, а живая фитомасса играет роль его стока (депонирования). При отрицательных же значениях указанных параметров картина обратная: в редуцированной ветви метаболизма поступление СО2 в атмосферу сокращается, а ослабевающий автотрофный биогенез потребляет меньше углекислого газа, компенсируя возникший его дефицит в атмосфере.

В итоге складывается общий баланс изменений углеродного обмена между биогеоценозами и атмосферой [±АС^<о)], который должен показать, поглощает ли данная группа лесных биогеоценозов дополнительное количество СО2 из атмосферы в результате климатогенных сдвигов в биологическом круговороте или, наоборот, становится источником его дополнительных выбросов. При тер-мо-аридном климатическом сигнале в первом случае осуществляется отрицательная обратная связь, направленная на выполнение принципа Ле Шателье по стабилизации или даже ослаблению первичного сигнала, а во втором — связь положительная, которая ведет к усилению парникового эффекта атмосферы, а, следовательно, и самого потепления.

Следует подчеркнуть, что рассчитываемые по приведенному уравнению значения параметра АС^й) характеризуют динамический (так будем его называть) углеродный баланс лесных экосистем, обусловленный изменениями баланса депозита и эмиссии углерода в почвенно-растительном покрове под воздействием устойчивой смены климатических условий. Это, так сказать, баланс балансов — как соотношение прогнозных (либо палеогеографических) балансов и баланса конца базового периода. Динамический баланс коренным образом отдичается от традиционного статичного углеродного баланса, который рассчитывается для данных почвенно-геоморфологических и фитоценотических условий при стационарном климате (либо без учета каких-либо климатических изменений). Как правило, статичный углеродный баланс по своим абсолютным значения на порядок больше, нежели баланс динамический.

Была проведена эмпирическая имитация изменений биологического круговорота при термоаридном климатическом тренде. Как установлено эмпирически [10], основным каналом связи метаболических параметров с климатическими сигналами служит летнее влагосодержание почвы, динамика которой легла в основу прогнозных моделей углеродного баланса лесных экосистем. Термо- и гидроэдафическая ординация метаболических характеристик лесных экосистем в пределах каждого зонально-регионального биома

проведена по двум геофизическим параметрам: температуре почвы на глубине 50 см (/50) и запасам летней продуктивной влаги в слое почвы 0—50 см (Ж-50). С данными параметрами функциональные характеристики лесных сообществ обнаруживают наиболее высокую корреляцию, с допустимым уровнем значимости (критерием Пирсона). Основная задача анализа состояла в том, чтобы отделить изучаемый сигнал от «шума» и оценить количественно величину этого сигнала. Данный сигнал нередко оказывается гораздо менее мощным, нежели множество «шумовых» воздействий, однако важно то, что он постоянно действующий и однонаправленный, и в этом его эффективность. По приведенным формулам (табл. 1, см. также [10, табл. 25—29]) рассчитывались величины всех шести метаболических параметров при прогнозируемых значениях температур воздуха и атмосферных осадков, которые трансформировались в гидротермические характеристики почвы.

Прогнозное моделирование поглощения и эмиссии парниковых газов

Лесные биогеоценозы. Прежде всего, установлено, что за достаточно большие интервалы времени максимальное по абсолютным значениям изменения испытывает не детритогенез, а автотрофные биогенез. При этом львиную долю в сдвигах фи-топродуктивности составляет скелетная древес-но-кустарниковая фитомасса ББ и главным образом масса древесины БЖ (табл. 2). Эта закономерность характерна для всех рассматриваемых лесных экосистем. При развитии резко выраженного термоаридного климатического тренда по модели ИаёСМ3 за грядущий 100—150-летний период следует ожидать следующие сдвиги в углеродном цикле.

1. Содержание углерода, законсервированного в скелетной фитомассе лесов Волжского бассейна, может измениться на ±(20—40) % от базовой величины, что указывает на весьма существен-

Таблица 1

Расчетные модели, описывающие связи параметров биологического круговорота с температурой и влагосодержанием почвы в вегетационный период в лесных биогеоценозах экорегионов

Среднего и Верхнего Поволжья

Вид модели (расчетная формула)*' Региональные экосистемы (биомы) Параметры (см. в тексте) Коэффициенты Статистические характеристики**'

¿0 ¿1 ¿2 И Р 8У

у = ¿0 + ¿1X1 + ¿2X2 Присурье БУ ни 21,93 5,99 -0,7415 0 -0,7135 55,75 0,664 0,696 0 0 3,09 20,29

Зеленый Город БЯ ни 8,712 16,34 5,838 -0,2402 -0,0678 0,07426 0,582 0,713 0,1 • 10-3 0 17,92

у = ¿0 + ¿1X1 + ¿2 х1 Щелоковский Хутор ЖБ 642,1 -114,7 5,142 0,936 0 2,21

у = ¿0 + ¿1X2 + ¿2 х2 Жигули ЫЬ 44,08 -0,3611 0,00091 0,699 0 17,75

Щелоковский Хутор ББ ни -34,93 12,5 0,9472 0,1712 0,00403 0 0,769 0,649 0 0 90,49 9,31

Керженец ЖБ ни 22,85 8,84 -0,2588 0,0091 0,00149 0,0006 0,72 0,851 0 0 12,78 8,03

Приокскотеррасный заповедник ББ ни 244,6 25,31 0,3956 0,0159 -0,00312 0,00042 0,557 0,577 0,7-10_3 0,4 • 10-3 71,4 16,32

У = ехр(Й0 + ¿х/хО Жигули ББ БЯ 3,706 1,768 15,42 26,26 — 0,611 0,614 0 0 39,3 12,25

Зеленый Город ЫЬ ЖБ 0,0845 -4,389 35,08 64,63 — 0,506 0,642 0 0 16,0 7,0

Выкса ЫЬ 0,3274 46,81 — 0,798 0 0,34

*) х1 — температура почвы на глубине 50 см (/50); Х2 — запасы продуктивной влаги в слое почвы 0—50 см (Ж-50). Полужирным шрифтом выделены коэффициенты при значимых аргументах в уравнениях множественной регрессии. **) Я — коэффициент корреляции; Р — уровень значимости (критерий Пирсона); Бу — стандартное отклонение.

ную регулирующую роль, которую должна сыграть продуктивность южнотаежных, смешанных и неморальных лесов региона в их углеродном обмене с атмосферой. Глобальное потепление вызовет в одних случаях резкое падение продуктивности, в других — столь же значительное ее увеличение, что обрисует весьма противоречивую картину биотической регуляции углеродного цикла. К 2100 г. изменения содержания углерода в ББ составит от —25^40 т/га в южной лесостепи до +85^105 т/га в хвойно-широколиственных лесах.

Таблица 2

Изменения удельного содержания углерода (т/га) в различых лесных биогеоценозах и в их органических компонентах на четырех особо охраняемых природных территориях Волжского бассейна (см. рисунок) для прогнозного срока умеренного регионального потепления, согласно климатической модели Е ОТ88 (2200 г.)

Примечание. Жирным шрифтом выделены плакорные биогеоценозы. Знак [+] означает смягчение термо-арид-ного климатического тренда, знак [—] — его усиление.

2. Наиболее сильно сократится продуктивность маргинальных лесных сообществ на зональном экотоне леса и степи (семиаридная экосистема Жигули) — прежде всего, в плакорных липняках и дубравах эрозионно-суглинистых возвышенностей, а также в лесах малых долин. Их роль как стока углерода из атмосферы резко снизится. Этот процесс будет сопровождаться ускоренным разложением скелетного дебриса №Б> и гумуса Ни, хотя масса лесной подстилки ЫЬ увеличится. В целом детритная ветвь метаболизма совместно с сокращением ББ вызовет прогрессирующее нарушение принципа Ле Шателье на южной границе лесного пояса.

3. В подзоне типичной лесостепи (семигумид-ный экорегион Присурье) плакорные дубово-ли -повые леса суглинистых возвышенных массивов до 2050 г. будут иметь отрицательный показатель АС(ББ) = —6,2 т/га, однако в последней четверти XXI столетия они начнут уже д ополнительно консервировать углерод в древесно-кустарниковой фитомассе, и к 2150 г. здесь АС(ББ) будет равно +9,4 т/га.

4. В возвышенно-равнинных смешанных лесах неморальнолесной подзоны (экорегион Зеленый Город) и на южной границе подтайги (гу-мидный регион Приокско-Террасного заповедника, ПТЗ) при потеплении ожидается, напротив, существенное повышение продуктивности, с положительной биотической регуляцией углеродного цикла. Этот процесс проявится особенно значительно в ТЭ ксероморфных и СА гидро-морфных бореальных лесах, которые сыграют роль основного стока углерода. Одновременно произойдет активизация разложения мортмас-сы и гумуса, что несколько снизит значения +АС(/а).

5. В южной полосе смешаннолесной зоны Низменного Заволжья (экосистема Керженец) принцип Ле Шателье будет соблюдаться только за счет мезо-ксероморфных ТЭ сосняков. В определенной степени он проявится в переувлажненных хвойных лесах нижних звеньев катен, где улучшение гидротермических условий почвы вызовет значительный рост продуктивности. В то же время у плакорных елово-сосновых и елово-дубово-липовых сообществ автотрофный биогенез станет ослабевать на фоне резкого усиления процессов разложения мортмассы и гумуса, что вызовет здесь общую тенденцию отрицательной биотической регуляции.

Интересно сопоставить между собой, с одной стороны, углеродные балансы плакорных лесных экосистем, отображающих, как известно, в своих функционально-средневзвешенные для той же

Приокс-

Характеристики Жигу- При- котерас- Кер-

(см. в тексте) ли (8) сурье (7) ный заповед- женец (1)

ник (4)

Группы 1 (ТЭ) -12,23 90,29 29,46 6,38

биогео- [-] [+] [+] [+]

ценозов 2 (ТЭ. Э) -38,72 63,60 -0,44 -15,92

(типы [-] [+] [-] [-]

место- 3 (Э. Т) -27,76 -32,51 -27,82 -20,84

положе-

ний) [-] [-] [-] [-] [-] [-] [-] [-]

4 (Э—ТА) -58,88 31,82 29,01 -22,04

[-] [+] [+] [-]

5 (ТА. А) -65,03 27,24 11,35 10,14

[-] [+] [+] [+]

6 (СА, ЭА) -35,79 63,65 11,82 -8,70

[-] [+] [+] [-]

Среднее -39,74 40,68 8,90 -1,42

[-] [+] [+] [-]

Фито- BS -22,93 21,69 6,17 7,00

массы [-] [+] [+] [+]

(угле- БУ -1,14 0,12 -0,08 -0,86

родные [-] [+] [-] [-]

пулы) БЯ -5,11 5,23 2,19 -9,80

[-] [+] [+] [-]

ЫЬ 1,38 -3,12 0,29 -0,67

[+] [-] [+] [-]

ШБ -5,36 28,62 0,74 -0,87

[-] [+] [+] [-]

ни -6,52 [-] -11,85 [-] -0,42 [-] -3,29 [-]

Сумма 1 \ -39,74 1 \ 40,68 1 \ 8,90 1 \ -8,49

[-] [+] [+] [-]

территории балансы (см. табл. 2). Разница впечатляет. В двух примерах из трех приведенных лесные сообщества плакорного ряда давали значения структурных параметрах зонально-региональный фон данной территории, а с другой — АС(/й), резко отличные от обобщенных для данного района значений не только по величине, но и по знаку. Так, в Присурье и ПТЗ плакорные леса должны осуществлять весьма существен -ную отрицательную регуляцию углеродного цикла, между тем как в целом по каждому их этих регионов прогнозируется слабая положительная регуляция. Экстра-зональные лесные сообщества, образующие целый спектр локальных отклонений от зонально-региональной нормы и занимающие более 70—75 % площади, в обоих случаях дают результаты, с лихвой перекрывающие углеродный баланс плакорных лесов.

Налицо убедительное доказательство неправомерности экстрополяции модельных сценариев биологического круговорота и углеродного баланса, которые получаются при имитационном моделировании «типичных биомов» [19], на всю территорию природной зоны/подзоны или крупного региона. Для каждого подразделения той или иной зонально-региональной единицы необходимо вносить поправки, обусловленные местными закономерностями катенарной организации ландшафтов, и это может привести к совершенно иным результатам [20], что и продемонстрировано проведенным нами опытом эмпирико-статис-тического моделирования.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Лесные формации. Эмпирический материал ландшафтно-экологических съемок позволил рассчитать углеродный баланс (АС^а) лесных формаций Волжского бассейна для различных сценариев глобальных изменений климата и тем самым оценить величину положительной или отрицательной биотической регуляции углеродного цикла в территориальном масштабе этих зонально-региональных фитоценологических единиц (табл. 3). Согласно экстремальному сценарию глобального потепления (по модели ИаёСМ3), к 2050 г. средневзвешенный по площади углеродный баланс в лесах основного водосбора Волжского бассейна может составить от -21^27 % до + 11^17 % базового содержания углерода, с общим увеличением АС^а) с юго-востока на северо-запад. Эти цифры вполне сопоставимы с данными других прогнозных региональных оценок. Так, расчеты, выполненные по модели 1РБЬ-СМ2 (согласно сценарию БИЕБ-Л2) для Восточно-Европейского субконтинента, выявили увеличение к середине ХХ в. чистой первичной продукции (КРР) и соответствующего депозита углерода в

среднем на 20 % [21]. Это соответствует максимально возможному приращению углерода в дре-востоях плакорных смешанных лесов Волжского бассейна (см. табл. 2).

Для лесов США по прогнозным моделям CEN (CENTERE) и TER (Terrestrial Ecosystem Model) [22] оказалось, что по сценарию климатической модели UKMO-1987 (предшественнице модели HadCM3) удвоении содержания СО2 в атмосфере приводит к изменениям содержания углерода в диапазоне от — 1,5^1,8 до +7,8^12,5 %.

Даже по умеренной прогнозно-климатической модели E GISS удельный углеродный баланс групп лесных формаций (ГЛФ) Волжского бассейна будет иметь значительный размах колебаний — в пределах ±(5—10)^(45—58) т/га, что составит от 0,5—1,0 % до 25—38 % базового содержания углерода в лесных экосистемах. Согласно термо-аридным тренду по данной модели на 2200 г., повышение температуры и увеличение осадков вызовут рост продуктивности лесов и суммарных запасов углерода в них (до 35—43 т/га, т. е. более чем на 20—25 % его базовых запасов), что будет означать позитивную биотическую регуляцию углеродного цикла. Этот процесс особенно широко распространится среди южнотаежных и подтаежных сосновых и хвойно-лист-венных формаций (см. табл. 3). В типичной же и южной лесостепи произойдет, наоборот, снижение продуктивности островных и байрачных лесов и соответственно дополнительную эмиссию СО2 в атмосферу (от 5—15 до 30 т/га и более, что составит от 3—5 % до 35—30 % базовых запасов углерода). Здесь отрицательное влияние повыше -ния температур (особенно летних) скажется сильнее положительного воздействия роста атмосферных осадков. В результате эти леса будут выполнять негативную роль в регуляции углеродного цикла, усиливая глобальное потепление.

Таким образом, регуляция углеродного цикла со стороны бореальных и неморальных лесов Русской равнины должна быть достаточно пестрой не только по знаку, но и по абсолютной величине. Такая пестрота между ГЛФ будет проявляться в пределах каждого типа/подтипа растительности, поэтому итоговый эффект регуляции углеродного цикла для всей лесной территории Волжского бассейна будет существенно зависеть от соотношения площадей ГЛФ. Между тем высокие удельные средневзвешенные значения углеродного баланса той или иной ГЛФ нередко не соответствуют занимаемой им площади.

Так, сосновые средне- и южнотаежные леса, обладающие значительными положительными значениями AC(Fa) по обоим климатическим

сценариям, имеют не очень большие площади, поэтому их итоговый вклад в региональный сток углерода окажется достаточно скромным. Незначительной будет негативная регуляция углеродного цикла и со стороны наиболее распространенных (занимающих более 30 % площади региона) темнохвойных южнотаежных и смешанных лесов — по причине низких отрицательных значений АС(/а). И наоборот, менее распространенные широколиственно-сосновые подтаежные леса станут объектами наиболее мощного стока СО2 при термо-гумидном климатическом тренде, что и предопределит их доминирующую позитив-

ную роль в региональной биотической регуляции углеродного цикла при потеплении. В восточноевропейских же широколиственных лесах, ввиду их незначительныъх современных площадей, тер-мо-гумидный тренд вызовет незначительную отрицательную регуляцию. В ц елом лесной покров рассматриваемой территории Волжского бассейна должен оказывать при потеплении позитивную регуляцию углеродного цикла — как в удельных значениях АС(/а), так и по суммарному балансу. Примерно такие же масштабы регулирующего воздействия лесов можно ожидать и по экстре -мальной термоаридизации.

Таблица 3

Средние базовые суммарные запасы углерода в растительных формациях Волжского бассейна и их углеродный баланс к прогнозному сроку регионального потепления (2200 г.), согласно климатической модели Е Ивв

Класс растительных формаций Тип (подтип) растительности Группа растительных формаций, по [13] Базовые запасы углерода, т/га Углеродный баланс, т/га*'

Североевропейские А. Еловые южно- (48 б). Ельники южнотаежные зеленомошно- 179,26 -4,14

еловые леса таежные и широ- кустарничковые [-]

колиственно-еловые (подтаежные) леса (52). Ельники с сосной, сложные, немораль-нотравяные (53). Широколиственно-еловые немораль-нотравяные леса 187,52 203,80 14,82 [+] -7,12 [-]

(54). Березово-ольховые, с елью болотно- 110,74 42,45

крупнотравные [+]

Сосновые и широ- Б. Сосновые (76). Сосняки, с елью, березой, кустарничко- 166,94 14,73

колиственно-сосно- средне- и южно- во-зеленомошные [+]

вые леса таежные леса (77). Сосняки бруснично-лишайниковые и вересковые 140,88 24,81 [+]

(763). Сосняки с елью, зеленомошно-сфагно- 168,96 14,31

вые, с евтрофными болотами [+]

(84). Широколиственно-сосновые леса, 198,75 1,09

чернично-злаковые [+]

Широколиствен- Г. Восточноевро- (118 а). Дубовые и липово-дубовые леса 182,49 17,26

ные леса. Европей- пейские широко- северные, с елью [+]

ские широколиственные леса лиственные леса (118 б). Дубняки и липодубняки южные, 170,64 15,35

остепненные [+]

(118 в). Приволжские липово-дубовые освет- 198,41 -18,39

ленные леса [-]

(120 а). Липняки, с дубом и вязом, разнотрав- 197,77 -31,18

но-злаковые [-]

Пристепненные и Д. Островные и (87). Широколиственно-сосновые леса, 141,08 -1,34

степные широко- байрачные леса в с кустарниками [-]

лиственные и сосновые леса типичной (луговой) и южной лесостепи (88, 89). Сосново-березовые остепненные леса (119 б). Среднерусско-приволжские дубняки, остепненные, разреженные 150,13 172,62 -9,37 [-] -14,52 [-]

(122). Островные и байрачные леса среди 137,46 26,14

сельскохозяйственных полей [+]

* Условные обозначения те же, что и в табл. 2.

Важно было сопоставить регуляцию углеродного цикла лесными экосистемами при умеренном (Е СТББ) и экстремальном (ИаёСМ3) термоаридных сигналах (см. табл. 3), поскольку второй их них может оказаться, как уже говорилось, вполне реальными при сохранении текущей тенденции глобального потепления.

По сравнению с е-гиссовским термо-аридным сценарием хэдловская модель к концу нашего столетия дает в три раза большее увеличение не только летних, но и зимних температур [11]. Соответственно должна возрасти продолжительность вегетационного периода, что при увеличении атмосферных осадков неизбежно вызовет рост продуктивности лесных сообществ, с соответствующим усилением ими поглощения парниковых газов. В результате прогнозируется, что при экстремальном потеплении лесной покров Волжского бассейна приобретет более распространенный и в целом гораздо более высокий положительный углеродный баланс. Таким образом, можно констатировать общее смягчающее воздействие лесного покрова бассейна на климатические изменения по мере усиления самого гидротермического сигнала.

Заключение. 1. Изложенная методика расчетов углеродного баланса лесных экосистем при климатических изменениях и представленный опыт ландшафтно-экологического анализа биотической регуляции углеродного цикла демонстрируют эффективность применения современных методов биогеоценологии к решению системных задач экологического прогнозирования, связанных в частности с феноменом глобального потепления. Во-первых, выявляются разнообразные механизмы отображения глобальных биосферных процессов в функционировании и структуре экосистем топологической размерности. Во-вторых, устанавливаются направления и интенсивность обратного дифференцированного воздействия лесной фитобиоты на химический состав и парниковый эффект атмосферы, с соответствующей оценкой их экологических последствий. Именно в интерактивном воздействии л есного покрова на приземную атмосферу в условиях меняющегося климата проявляются механизмы, регулирующие структуру потока парниковых газов.

2. Разработанные на примере лесных экосистем Волжского бассейна дискретные эмпирико-статистические модели описывают общую будущую картину биотической регуляции углеродного цикла в системе «лес — атмосфера» по известным климатическим сценариям, с учетом функционально-структурных перестроек биогеоценозов. На основе прогнозных моделей в каждом эко-

регионе выявляются локальные ряды и зонально-региональные типы регуляции лесным покровом содержания СО2 в атмосфере при развитии климатической термо-аридизации. В соответствии с площадным распределением этих типов оценивается общий региональный вклад лесной фитобиоты в устойчивость континентальной биосферы.

3. Установлено типологическое и пространственное разнообразие механизмов воздействия лесной фитобиоты и почвы на углеродный обмен земной поверхности с атмосферой. Соответственно неоднозначен вклад в общий процесс абсорбции парниковых газов как у локальных лесных ассоциаций, так и у зональные формаций в лесном поясе Русской равнины. Одни из них могут осуществлять положительную (в соответствии с известным принципом Ле Шателье), а другие — наоборот, негативную биотическую регуляцию углеродного цикла. Это позволило обрисовать наиболее вероятную картину предполагаемой роли бореальных и суббореальных лесов в снижении парникового эффекта атмосферы при глобальном потеплении и похолодании, а также оценить, насколько в действительности леса умеренного пояса способны поддерживать устойчивость континентальной биосферы в условиях меняющего -ся климата.

4. Биотическая регуляция углеродного цикла со стороны хвойных, смешанных и широколиственных лесов будет оказывать, по-видимому, как положительное, так и отрицательное влияние на состояние континентальной биосферы. Далеко не всем ассоциациям и формациям бореальных и суббореальных лесов следует отводить роль «легких планеты», как это нередко постулируется в отечественной и зарубежной литературе. Концентрация в бореальных лесах более 40 % углерода, присутствующего во всех биомах суши [3], еще не означает, что все хвойные и смешанные лесные сообщества способны выполнять глобальные экологические функции по адсорбции парниковых газов и соответствующей стабилизации состояния биосферы в условиях меняющегося климата. Эти функции существенно дифференцируются в зависимости от местных геоморфологических и гидроэдафических условий, а также от того, в какой сукцессионной стадии находится само лесное сообщество. В конечном итоге осуществляемая этим сообществом биотическая регуляция углеродного цикла может иметь как положительный, так и отрицательный эффект.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 18-05-00024-а.

Библиографический список

1. Кобак К. И. Биотические компоненты углеродного цикла. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — 248 с.

2. Smith T. M., Leemance R., Shugart H. H. Sensitivity of terrestrial carbon storage to CO2-induced climate change: comparison of four scenarios based on general circulation models // Climatic Change. — 1992. — Vol. 21. — P. 367—384.

3. Исаев А. С., Коровин Г. Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. — М.: Мин-во науки и технологий РФ, 1999. — С. 63—95.

4. Кондратьев К. Я., Демирчян К. С. Глобальные изменения климата и круговорот углерода // Изв. Рус. геогр. об-ва. — 2000. — Вып. 4. — С. 1—20.

5. Швиденко А. З. Нильссон С., Столбовой В. С. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. Нетто-первичная продукция экосистем // Экология. — 2001. — № 2. — С. 83—90.

6. Grace J. Understanding and managing the global carbon cycle. Journal of Ecology. — 2004. — Vol. 92. — № 2. — P. 189—202.

7. Тимофеев-Ресовский Н. В. Структурные уровни биологических систем // Системные исследования. Ежегодник. 1970. — М.: Наука, 1970. — С. 80—113.

8. Парижское соглашение в рамках Рамочной конвенции ООН по изменению климата. — Париж, 21 декабря 2015 года.

9. Горшков В. Г. Физиологические и биологические основы устойчивости жизни. — М.: Изд-во ВИНИТИ, 1995. — 470 с.

10. Коломыц Э. Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. — М.: Наука, 2008. — 427 с.

11. Коломыц Э. Г. Локальные механизмы биотической регуляции углеродного цикла в лесных экосистемах при глобальном потеплении // Изв. РАН. Серия геогр. — 2009. — № 4. — С. 56—68.

12. Коломыц Э. Г., Розенберг Г. С., Шарая Л. С. Методы ландшафтной экологии в прогнозных оценках биотической регуляции углеродного цикла при глобальном потеплении // Экология. — 2009. — № 6. — С. 1—8.

13. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М., ред. Карта растительности Европейской части СССР. М-б 1:2 500 000. — М.: ГУГК, 1974. — 6 л.

14. Исаев А. С., ред. Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Книга. — М.: КМК, 2012. — 460 с.

15. Уткин А. И., Замолодчиков Д. Г., Честных О. В. Пулы углерода фитомассы, биологического углерода и азота почв в лесном фонде России // Изв. РАН. Сер. геогр. — 2006. — № 2. — С. 18—34.

16. Pope V. D., Gallani M. L., Rowntree P. R. and Stratton R. A. The impact of new physical parametrizations in Hadley Centre climate model — HadCM3 // Climate Dynamics. — 2000. — Vol. 16. — P. 123—146.

17. Hansen J., Sato M., Ruedy R., et al. Climate simulations for 1880—2003 with GISS model E // Climate Dynamics. — 2007. — Vol. 29. — P. 661—696.

18. Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Кракснер Ф., Онучин А. А. Переход к устойчивому управлению лесами России: теоретико-методические предпосылки // Сибирский лесной журнал. — 2017. — № 6. — С. 3—25.

19. Заварзин Г. А., ред. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. — М.: Наука, 2007. — 315 с.

20. Тишков А. А. Биосферные функции природных экосистем России. — М.: Наука, 2005. — 310 с.

21. Мохов И. И., Дюфрен Ж.-Л., Э. Ле Трет и др. Изменение режимов засухи и биопродуктивности наземных экосистем в регионах Северной Евразии по расчетам с глобальной климатической моделью с углеродным циклом // ДАН. — 2005. — Т. 405. № 6. — С. 1—5.

22. Aber J., Nelson R. P., Mcnulty St. et al. Forest Processes and Global Environmental Change: Predicting the Effects of Individual and Multiple Stressors // BioScience. — 2001. — Vol. 51. — № 9. — P. 735—751.

GREENHOUSE GAS ADSORPTION-EMISSION BY FOREST ECOSYSTEMS OF THE VOLGA RIVER BASIN UNDER GLOBAL WARMING (for the Paris Agreement (2015) on Climate Change)

E. G. Kolomyts, Ph. D. in Geography, Dr. Habil., Professor of Ecology, Honored Worker of Science of the Russian Federation, N. A. Surova, Junior research assistant, Institute of Ecology of the Volga River Basin, Russian Academy of Sciences, Togliatti, Russia

Reference

1. Kobak K. I., 1988. Bioticheskie komponenty uglerodnogo tsikla [Biotic components of carbon cycle]. Leningrad, Gidrome-teoizda. 248 p. [in Russian].

2. Smith T. M., Leemance R., Shugart H. H. Sensitivity of terrestrial carbon storage to CÜ2-induced climate change: comparison of four scenarios based on general circulation models. Climatic Change. 1992. Vol. 21. P. 367—384.

3. Isaev A. S., Korovin G. N. 1999. Uglerod v lesah Severnoy Evrazii [Carbon in the forests of Northern Eurasia.]. In Carbon cycle in Russia. Moscow, Ministry of Science and Technology of the Russian Federation, 1999. P. 63—95 [in Russian].

4. Kondratyev K. Ya., Demirchyan K. S. Global'nye izmeneniya klimata i krugovorot ugleroda [Global climate change and carbon cycle] Izv. Russ. geogr. about-va. 2000. No. 4. P. 1—20 [in Russian].

5. Shvidenko A. Z. Nilsson S., Stolbovoy V. S., et al. Opyt aggregirivannoy otsenki osnovnyh pokazateley bioproduktsionnogo protsessa i uglerodnogo budzheta nazemnyh ekosistem Rossii. 2. Netto-pervichnaya produktsiya ekosistem [Experience of the aggregated assessment of the main indicators of the bioproduction process and the carbon budget of terrestrial ecosystems in Russia. 2. Net primary production of ecosystems]. Ecologiya. 2001. No. 2. P. 83—90 [in Russian].

6. Grace J. Understanding and managing the global carbon cycle. Journal of Ecology. 2004. Vol. 92. No. 2. P. 189—202.

7. Timofeev-Resovsky N. V. 1970. Strukturnye urovni biologicheskih sistem [Structural levels of biological systems] In Sistemnye issledovaniya. Ezhegodnik. 1970. P. 80—113. Moscow, Nauka [in Russian].

8. Paris Agreement. 2015. Conference of the Parties Twenty-first session. Paris, 30 Nov. to 11. Dec., 2015. 19 p.

9. Gorshkov V. G. Physical and biological bases of life stability. Man, Biota, Environment. New York, Springer Verlag. 1994. 470 p.

10. Kolomyts, E. G. Lokal'nue mekhanizmy global'nyh izmeneny prirodnyh ekosistem [Local Mechanisms of Global Changes in Natural Ecosystems]. Moscow, Nauka. 2008. [in Russian, Abstract in English, 374—380].

11. Kolomyts E. G. Lokal'nue mekhanizmy bioticheskoy regulyatsii uglerodnogo tsikla v lesnuh ekosistemah pri global'nom poteplenii [Local mechanisms of biotic regulation of the carbon cycle in forest ecosystems under global warming]. Izv. RAS. Geogr series. 2009. No. 4. P. 56—68.

12. Kolomyts E. G., Rosenberg G. S., Sharaya L. S. Metody landshasftnoy ekologii v prognoznuh otsenkah bioticheskoy regul-yatsii uglerodnogo tsikla pri global'nom poteplenii [Landscape ecology methods in predictive estimates of the biotic regulation of the carbon cycle during global warming]. Ekologiya. 2009. No. 6. P. 1—8 [in Russian].

13. Isachenko T. I., Lavrenko E. M., edit. Karta rastitel'nosti Evropeyskoy chasti SSSR [Vegetation map of the European part of the USSR]. Scale 1: 2 500 000. Moscow, GUGK, 1974 [in Russian].

14. Isaev A. S., edit. Raznoobrazie i dinamika lesnyh ekosistem Rossii. Kniga 1 [Diversity and dynamics of forest ecosystems in Russia]. Book 1. Moscow, KMK. 2012. 460 p. [in Russian].

15. Utkin A. I., Zamolodchikov D. G., Chestnykh O. V. Puly ugleroda fitomassy, biologicheskogo ugleroda i azota pochv v les-nom fonde Rossii [Pools of phytomass carbon, biological carbon and soil nitrogen in the forest fund of Russia] // Izv. RAS. Ser. geogr. 2006. No. 2. P. 18—34 [in Russian].

16. Pope V. D., Gallani M. L., Rowntree P. R., and Stratton R. A. The impact of new physical parametrizations in Hadley Centre climate model — HadCM3. Climate Dynamics. 2000. Vol. 16. P. 123—146.

17. Hansen J., Sato M., Ruedy R., et al. Climate simulations for 1880—2003 with GISS model E. Climate Dynamics. 2007. Vol. 29. P. 661—696.

18. Shvidenko A. Z., Shepashenko D. G., Kraxner F., Onuchin A. A. Transition to sustainable forest management in Russia: theoretical and methodological prerequisites, Sibirskiy lesnoy zhurnal. 2017 No. 6 p. 3-25. [in Russian].

19. Zavarzin G. A., ed. Puly I potoki ugleroda v nazemnyh ekosistemah Rossii [Pools and fluxes of carbon in terrestrial ecosystems in Russia]. Moscow, Nauka. 2007. 315 p. [in Russian].

20. Tishkov A. A. Biosphernye funktsii prirodnyh ekosistem Rossii [Biosphere functions of natural ecosystems in Russia]. Moscow, Nauka. 2005. 309 p. [in Russian].

21. Mokhov I. I., Dufresne, J.-L., Le Tret, E., et al. 2005. Izmenenie rezhimov zasukhi i bioproduktivnosti nazemnuh ekosistem v regionah Severnoy Evrasii po raschetam s global'noy kilimaticheskoy model'u s uglerodnym tsiklom. [Changes in drought regimes and bioproductivity of terrestrial ecosystems in the regions of Northern Eurasia according to the calculations with a global climate model with a carbon cycle]. Doklady RAN. 2005. Vol. 405. No. 6. P. 1—5 [in Russian].

22. Aber J., Nelson R. P., Mcnulty St. et al. Forest Processes and Global Environmental Change: Predicting the Effects of Individual and Multiple Stressors. BioScience. 2001. Vol. 51. No. 9. P. 735—751.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.