CC BY
20
УДК 57.032
ВЛАГОУДЕРЖИВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ
SACCHARINA BONGARDIANA
Т.Н. Королёва (КамчатГТУ)
Представлены результаты проведенного эксперимента по изменению содержания влаги через определенные промежутки времени в тканях различных частей разновозрастных представителей Saccharina bongardiana в разные сезоны года.
Change of moisture content in fabrics of various parts of uneven-age representatives Saccharina bongardiana in different periods of time are presented.
У восточного побережья Камчатки бурая водоросль Saccharina bongardiana является одним из массовых видов ламинариевых водорослей (рис. 1). В настоящее время промысел этого вида ведется у юго-восточных берегов Камчатки, Северо-Курильских и Командорских островов. Для правильного определения направлений рационального использования и для оценки технологических параметров сырья, собранного в разные периоды развития S. bongardiana, необходима информация по влагоудерживающей способности ее тканей. Для этого нужны данные по содержанию воды и сухого вещества в ламинарии, а также понимание того, как изменяются их количество и соотношение во времени и пространстве.
Прежде чем говорить о способности тканей удерживать влагу, необходимо разобраться в характерных особенностях клеток, которые составляют ткани ламинариевых водорослей. Основным компонентом этих клеток является вода, на долю которой может приходиться до 90% сырой массы. Она является средой и субстратом для биохимических реакций. Благодаря высокой подвижности молекул воды в слоевище поступают и переносятся растворенные питательные вещества и газы [1]. В состав пластических веществ ламинариевых водорослей входят органические и минеральные компоненты, растворенные или связанные с водой. От содержания внутриклеточных элементов питания зависят состояние и удельная скорость роста водорослей [2]. Поэтому количество сухого вещества в тканях является одним из наилучших показателей зрелости растений и их физиологического состояния.
а б
Рис. 1. Бурая водоросль Басекаппа ЬощагсСіапа: а - фрагмент зарослей во время отлива у восточного побережья Камчатки; б - внешний вид взрослого растения
В растительных клетках вода, как и другие элементы питания, может находиться в свободном и связанном состоянии. Из общего ее количества на свободную часть, являющуюся наиболее подвижной фракцией, приходится 85-90%, а на связанную, менее подвижную - 10...15%. Свободная вода связана с полисахаридами, органическими кислотами и другими растворенными в ней веществами, а связанная взаимодействует с биополимерами и влияет на их свойства [1].
Сухое вещество ламинариевых по своему составу отличается от сухого вещества наземных растений более высоким содержанием минеральных солей. Они необходимы для поддержания клеточного и тканевого осмотического давления и образования буферных систем организма. Кроме того, они служат переносчиками электронов в окислительно-восстановительных реакциях и входят в состав важных органических соединений.
Органические вещества включают в себя комплекс углеводов, азотсодержащие вещества, липиды, витамины и др. Основная доля в органических веществах ламинариевых приходится на углеводы, большую часть из которых составляют полисахариды (до 55% от сухого вещества) [3]. Специфическим полисахаридом бурых водорослей, относящимся к структурным углеводам, является альгиновая кислота. Ее содержание может достигать 40% [4, 5 и др.]. У некоторых представителей рода Ьаттапа ее количество превышает 50% от сухой массы [3].
Полимерные цепи альгиновой кислоты состоят из полиманнуроновых (ММ-) и полигулуро-новых (ОО-) блоков, в которые могут быть включены чередующиеся остатки Б-маннуроновой и Ь-гулуроновой кислот (МО-участки). Предполагается, что различия в мономерном составе альгинатов связаны с функцией тканей и обеспечивают гибкость, эластичность или жесткость пластины, прочность органов прикрепления. Наибольшей гибкостью отличаются участки слоевища, в которых преобладают альгинаты, обогащенные ММ-блоками и гетерогенными участками (МО-). Жесткость тканям придают клетки, содержащие альгинаты, в которых преобладают ОО-блоки [6].
Кроме полисахаридов в состав органических веществ ламинариевых водорослей входит шестиатомный спирт - маннит. Он является обязательным продуктом фотосинтеза и играет роль запасного вещества. Синтезированный маннит легко проходит через мембраны и оказывается в цитоплазме, где может накапливаться в вакуолях или транспортироваться по слоевищу к зонам потребления. В период максимальной фотосинтетической активности его содержание у представителей рода Ьатгпапа может достигать 28% от массы сухого вещества [3, 7].
Количество воды, минеральных и органических веществ в тканях ламинариевых водорослей зависит от района произрастания, экологических условий, видовой принадлежности и физиологического состояния растений. Кроме этого, содержание воды и сухого вещества изменяется как во времени, так и в пространстве (в пределах одного слоевища). Например, у культивируемой Ь. ]аротеа количество воды в тканях с апреля по июль уменьшается от 83,5 до 80,5%, а в августе увеличивается до 81,5%. В это же время содержание сухого вещества у нее сначала возрастает от
16,5 до 19,5%, а затем снижается до 18,5% [8]. У природной популяции того же вида по мере роста пластины обводненность тканей увеличивается и процентное содержание сухого вещества снижается. Наибольшее количество воды отмечается в тканях срединной зоны пластины, а сухого вещества - в краевых зонах [9].
По мере роста ламинарии японской количество органических веществ в пластине становится больше, чем минеральных. При замедлении и прекращении этих процессов органических веществ, напротив, становится меньше, а минеральных больше [9]. По данным Н.М. Амининой [6], у культивируемой в Приморье Ь. ]аротса изменения в содержании минеральных и органических веществ зависят как от условий произрастания, так и от сезонов года. В зимне-весенний период доля минеральных веществ у ламинарии постепенно увеличивается, а органических уменьшается. В летне-осенний период содержание минеральных веществ у нее понижается, а органических возрастает. Максимальное содержание альгиновой кислоты приходится на август - сентябрь и составляет 30-37%, а содержание маннита - на август - октябрь и составляет 15-17% [10]. Сезонная изменчивость проявляется и в качественном преобразовании мономерного состава альги-новой кислоты. Например, с апреля по август отношение маннуроновой кислоты к гулуроновой у культивируемой Ь. ]аротса уменьшается от 3,47 до 0,92 [8].
Сезонные изменения химического состава ламинарии японской характерны, кроме того, и для отдельных частей слоевища. При этом для пластинчатой части отмечается большая вариабельность, для черешковой - стабильность. Мономерный состав альгиновой кислоты меняется в зависимости от части слоевища. Так, например, гулуроновой кислоты больше в альгинатах ризоидов, чем в альгинатах пластины [10].
Интересно отметить, что у представителей этого вида наибольшее количество углеводов содержится в прекративших рост тканях, так как именно в месте их расположения отмечается наиболее высокий уровень фотосинтеза. При этом в пластинчатой части слоевища количество ман-нита по направлению к краям снижается. Содержание альгинатов с возрастом увеличивается даже в разрушающейся части пластины. В краевой зоне их количество выше по сравнению с базальной. В поперечном направлении минимальные значения соотношения маннуроновой и гулу-роновой кислот характерны также для краевых зон. От соотношения данных кислот во многом зависит прочность гелей, образованных альгинатами, поэтому по изменению этого показателя можно судить об адаптации растений к механическому волновому воздействию [9].
Химический состав ламинарий, как уже отмечалось, сильно изменяется в зависимости от видовой принадлежности. Так, у островов Малой Курильской гряды с июля по сентябрь общий химический состав слоевищ у представителей разных видов рода Ьаттапа был разным. У Ь. cichorioides содержание воды колебалось от 77,9 до 83,9%, сухого вещества - от 16,1 до 22,1%; у Ь. ]аротса - соответственно от 83,3 до 88,5% и от 11,5 до 16,7%; у Ь. angustata - от 85,5 до 87,8% и от 12,2 до 14,5% [11]. Эти же авторы показали, что содержание альгинатов и маннита тоже изменяется от вида к виду. В целом в изученных ими ламинариях содержание маннита к лету возрастает и достигает 18%, а затем до начала спороношения остается практически постоянным. Количество альгинатов у них колеблется от минимального содержания у Ь. ]аротса (22,2%) до максимального у Ь. angustata (29,2%) [11].
До начала наших исследований было известно, что у камчатских ламинариевых водорослей содержание воды изменяется от вида к виду и составляет 79-88%. На долю сухого вещества приходится 12-21% [3]. Судя по нашим данным, из распространенных здесь видов ламинариевых водорослей наибольшим средним содержанием воды в пластинах в летний период характеризуется & bongardiana (88%), а наименьшим Ь. longipes (76%). У & dentigera она составляет 80%, у Ь. yezoensis - 85% [12]. Максимальное накопление сухого вещества наблюдается у Ь. longipes (24 мг/г). Она отличается от других видов тем, что не сбрасывает старых прошлогодних участков пластины - они сохраняются как разновозрастные части общей пластины. Вероятно, этим обстоятельством можно объяснить максимальное по сравнению с остальными видами накопление у нее ассимилированных веществ. Следующей по количественному содержанию сухих веществ в пластинчатой части слоевища является S. dentigera (20 мг/г). По сравнению с другими видами она имеет наиболее толстую пластину и самую большую продолжительность жизни -предположительно 5 лет и более. Содержание сухих веществ у Ь. yezoensis и & Ьо^а^ат в это время достигает соответственно только 15 и 12 мг/г [12, 13].
Содержание маннита в ламинариях, произрастающих у камчатского побережья, составляет около 20% от сухой массы, а количество альгиновых кислот - от 15 до 40% [3]. Кроме того,
у них, как и у других ламинарий, наблюдаются количественные изменения в химическом составе в пределах одного слоевища. Например, у Ь. longipes содержание альгинатов в пластине составляет 27% от сухой массы, а в черешке - 23,7%, у Б. bongardiana соответственно 28,7% и 29,8%, у Б. dentigera - 26,8 и 23,2% [14].
Стратегия сезонного изменения содержания воды в пластинах Б. Ьо^а^ат в разных экологических условиях, судя по нашим данным [15-18 и др.], имеет свои особенности. Общей стратегией развития растений является сильная обводненность тканей пластин в периоды наиболее интенсивного роста, так как именно в это время активно расходуются пластические вещества. Большую часть вегетации двухлетние растения обводнены сильнее, чем однолетние, и максимальное содержание воды у представителей этих возрастных групп приходится на весеннелетнее время. Это можно объяснить как тем, что после периода низкой фотосинтетической активности в пластинах сохраняется небольшой запас ассимилятов, так и тем, что скорость линейного роста пластин в весенне-летний период по сравнению с осенним значительно больше.
Наши исследования показывают, что различные части пластин Б Ьоща^ат содержат разное количество сухого вещества. Вдоль пластины разным образом меняются плотность, толщина и удельная масса [17-19 и др.]. Пространственно-временные изменения этих показателей, безусловно, сопровождаются преобразованием анатомической организации пластин и изменением химического состава.
Как уже говорилось, значительную часть сухого вещества водорослей составляют сложные высокомолекулярные полисахариды, способные увязывать огромное количество молекулярной
воды и давать вязкие коллоидные растворы. При этом различия в мономерном составе полисахаридов связаны с функцией тканей и обеспечивают гибкость и эластичность пластины. Наибольшей гибкостью отличаются ткани с преобладанием альгинатов, обогащенных ММ-блоками и гетерогенными участками (МО-) [6]. На вязкость коллоидного раствора могут оказывать влияние также длина полимерных цепей и некоторые другие причины.
Для того чтобы выяснить влагоудерживающую способность тканей ламинарии, был проведен специальный эксперимент. Высечки, взятые у разновозрастных растений в разных третях пластины (рис. 2), в разные месяцы года высушивали при одинаковой температуре.
В течение всего периода просушивания через каждые 30 минут проводили их взвешивание. Определение содержания в пробе воды и сухого вещества вели по стандартной методике. Суть метода определения содержания воды заключалась в определении массы пробы путем взвешивания до и после полного высушивания и расчета массовой доли воды по формуле
_ (т1 - т2)100%
X _--------------,
Рис. 2. Схема отбора высечек в пластинчатой части Бас^апт bongardiana
где т - масса бюкса с песком, г;
т! - масса бюкса с навеской и песком до высушивания, г; т2 - масса бюкса с навеской и песком после высушивания, г.
Изменение массы во времени определяло, с какой скоростью у растений происходила потеря влаги. На рис. 3 представлены данные этого эксперимента для растений из бухты Вилючинская, где популяция Б. Ьо^а^ат сохраняет свой природный облик. Согласно данному рисунку в мае у ламинарий всех возрастов 100%-ная влагоотдача происходит через 3 часа. Наиболее однообразно этот процесс протекает у двухлетних растений во всех частях пластины.
У однолетних на начало высушивания содержание воды во всех частях пластины было сопоставимо. Затем на промежутке времени от 0 до 2 ч в верхней части по сравнению с остальными влагоотдача имела большую скорость. На графике (см. рис. 3) также показано, что через 1,5 ч эксперимента у однолеток самым обводненным оставался низ. Здесь, по-видимому, концентрация
внутритканевой жидкости самая высокая или же можно предполагать, что в этой части пластины в воде на долю неподвижной фракции приходится больший процент, чем обычно. Минимальное количество воды отмечается в верхней трети пластины, где, вероятно, вода более свободная.
Время, ч
Время, ч
Время, ч
Рис. 3. Изменения содержания воды при высушивании верхней, средней и нижней частей пластины однолетних (а), двухлетних (б) и трехлетних (в) майских растений БассИаИ^ Ьоща^ста в бухте Вилючинская
У трехлетних ламинарий середина пластины изначально была обводнена в меньшей степени, чем другие части. Несмотря на это, во время просушивания влагоотдача в ней происходила незначительными порциями, особенно в течение первых 30 мин, и на протяжении всего времени просушивания в этой части пластины по сравнению с остальными оставалось максимальное количество воды.
В июле (рис. 4) продолжительность высушивания резко сокращается: в два раза у однолеток и трехлеток и в три раза у двухлеток.
100 90 .= 80 =| 70
0 60 м
ё50 £ 40
1 30 20 10
О
—О— верх —О— середина
*
ж
ж
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3
Время, ч
Время, ч
Время, ч
Рис. 4. Изменения содержания воды при высушивании верхней, средней и нижней частей пластины однолетних (а), двухлетних (б) и трехлетних (в) июльских растений Saccharina Ьощс^шпс в бухте Вилючинская
б
а
в
б
а
в
У однолетних в течение всего эксперимента наибольшее количество связанной воды содержится во внутритканевой жидкости нижней зоны пластины, а наименьшее - в средней. У двухлетних ламинарий на протяжении всего времени просушивания максимальное и минимальное распределение количества воды в пластине не нарушается. У трехлетних растений как в самом начале, так и в течение всего эксперимента максимальное количество воды наблюдается в нижней трети пластины.
Интересно то, что верхняя часть пластины в начале эксперимента была более обводнена, чем средняя, но уже через час она потеряла больше воды, чем средняя часть. В сентябре просушивание разновозрастных пластин Б. Ьо^а^ат происходит несколько иначе (рис. 5). В это время, судя по уже приведенным данным, обводненность тканей у однолетних и двухлетних растений уменьшается, а у трехлетних увеличивается. При этом продолжительность высушивания у водорослей всех возрастов была одинаковой и составляла 1,5 ч, несмотря на то что состав внутритканевой жидкости у них в это время различается. Так, у однолеток доля сухого вещества в общем химическом составе в это время возрастает, но при этом 100%-ная влагоотдача наступает через такое же время, как и в летний период. У двухлеток при увеличении среднего содержания сухого вещества время просушивания возрастает. Вероятно, у них концентрация внутритканевой жидкости практически не изменяется, так как в это время при интенсивном ассимилировании продуктов фотосинтеза происходит большое расходование запасных веществ, обусловленное процессами активного осеннего роста и спороношения. Что касается распределения воды в разных частях пластин, то наибольшая доля связанной воды отмечается в средней трети. У трехлеток при значительном снижении среднего количества сухого вещества в пластинах с июля по сентябрь время просушивания пластины остается таким же, как в середине лета.
Время, ч Время, ч
а б
Время, ч
в
Рис. 5. Изменения содержания воды при высушивании верхней, средней и нижней частей пластины однолетних (а), двухлетних (б) и трехлетних (в) сентябрьских растений Saccharina bongardiana в бухте Вилючинская
По результатам проведенного эксперимента достаточно трудно судить об изменении состава сухих веществ и состоянии внутри- и межклеточной жидкости. Следует иметь в виду, что на скорость высушивания пластин большое влияние оказывает также их анатомическое строение, в частности толщина кутикулярного слоя, плотность меристодермы, размеры клеток внутренних тканей и другие особенности внутренней организации. Однако полученные нами данные имеют самостоятельную ценность и могут быть использованы для разработки рекомендаций по промыслу и технологии сушки S. bongardiana.
Литература
1. КамневА.Н. Структура и функции бурых водорослей. - М.: МГУ, 1989. - 198 с.
2. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. - Л.: Наука, 1988. - 230 с.
3. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа: распространение, биология, химический состав. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - 154 с.
4. Кизеветтер И.В., Грюнер В.С., Евтушенко В.А. Переработка морских водорослей и других промысловых водных растений. - М.: Пищ. пром-сть, 19б7. - 407 с.
5. Подкорытова А.В. О составе и физико-химических свойствах альгиновой кислоты и альгинатов бурых водорослей // Исслед. по технологии рыбных продуктов. - Вып. 4. - Владивосток: ТИНРО, 1973. - С. 8б-89.
6. Аминина Н.М., Подкорытова А.В. Альгинаты: состав, свойства, применение // Изв. Тихоокеанского науч.-исслед. рыбохозяйственного центра. - 1995. - Т. 118. - С. 130-137.
7. Усов А.И., Клочкова Н.Г. Бурые водоросли Камчатки как источник маннита // Биоорга-ническая химия. - 1994. - Т. 20. - № 11. - С. 123б-1241.
8. Подкорытова А.В., Аминина Н.М., Симоконь М.В. Сезонная динамика взаимодействия минеральных элементов с альгиновой кислотой в ламинарии японской // Исслед. по технологии гидробионтов дальневосточных морей: Сб. науч. ст. - Владивосток: ТИНРО, 198б. - С. 84-91.
9. Камнев А.Н. Возрастная морфофизиология бурых водорослей (на примере представителей порядков фукусовых и ламинариевых): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1999. -74 с.
10. Аминина Н.М. Особенности метаболизма ламинарии японской культивируемой: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1995. - 22 с.
11. Бухрякова Л.К., Леванидов И.Т. Химический состав ламинариевых Сахалино-Курильского региона // Растительные ресурсы. - 19б9. - Т. 5. - С. 183-187.
12. Трофимова Т. Н. Сравнительная характеристика накопления сухих веществ у разных представителей камчатских видов рода Laminaria в летний период // Пробл. охраны и рационального использ. биоресурсов Камчатки: Тез. докл. II науч.-практ. конф. - Петропавловск-Камчатский, 2000. - С. 99-100.
13. Трофимова Т.Н. Особенности роста и развития камчатских промысловых водорослей Laminaria bongardiana P. et R. и Laminaria yezoensis Miyabe // Современные средства воспроизводства и использ. водных биоресурсов: Тез. докл. науч.-техн. симпозиума. - СПб., 2000. - С. б5-б8.
14. Усов А.И., Смирнова Г.П., Клочкова Н.Г. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Камчатки // Биоорганическая химия. - 2001. - Т. 27. - № б. - С. 444-448.
15. Королева Т. Н. Географическая и экологическая изменчивость промысловой бурой водоросли Laminaria bongardiana у берегов Камчатки и Северных Курильских островов // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: Тез. докл. I междунар. конф. - М., 2002. - С. 24-25.
16. Королева Т. Н. Сезонная динамика содержания воды и сухого вещества у бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R. // Ресурсы и средства рациональной эксплуатации прибрежных акваторий Камчатки: Материалы науч.-техн. конф. - Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 35-39.
17. Королева Т.Н. Развитие бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R. в прикамчатских водах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2004. - 25 с.
18. Королева Т. Н. Экологическая изменчивость плотности внутренних тканей камчатской бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R. // Науч. тр. Междунар. биотехнологического центра МГУ. - М.: МГУ, 2004. - С. 39.
19. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. Развитие внутренних тканевых структур ламинариевых водорослей в разных экологических условиях // Прибрежное рыболовство - XXI век: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. - Южно-Сахалинск, 2001. - С. б0-б1.
