CC BY
63
Кондратьев Г. П. К фауне обрастаний Волгоградского водохранилища // Тр. комплекс. экспедиции Сарат. ун-та по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1979. Вып. 8. С. 51-55.
МакарченкоЕ. А. Семейство Chironomidae - комары-звонцы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. VI, ч. 4. Двукрылые и блохи. Владивосток : Дальнаука, 2006. 936 с.
Малеева М. Г., Некрасова Г. Ф., Безель В. С. Реакция гидрофитов на загрязнение среды тяжелыми металлами // Экология. 2004. Т. 4. С. 266-272.
Матвеев В. И., Соловьёва В. В., Саксонов С. В. Экология водных растений : учеб. пособие. Самара : Изд-во Самар. науч. центра РАН, 2004. 231 с.
Маевский П. Ф. Флоры средней полосы Европейской части России. 10-е изд. М., 2006. 600 с.
Нарчук Э. П. Комары семейства Chironomidae - наиболее адаптированные к водной среде двукрылые насекомые (Diptera) // Евразиат. энтомол. журн. 2004. Т. 3, № 4. С. 259-264.
Потапов В. В. Насекомые зоофитоса высшей водной растительности Волгоградского водохранилища // Видовой состав и экология водных и наземных организмов. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1983. С. 15-21.
Скальская И. А. Зооперифитон водоемов басейна Верхней Волги. Рыбинск, 2002. 256 с.
УДК 574.3 + 582.824 ВИТАЛИТЕТНОЕ СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ HYPERICUM PERFORATUM L. В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
В. М. Пархоменко, А. С. Кашин
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского 410012, Саратов, ул. Астраханская, 83 E-mail: parhomenko_vm@mail.ru
В статье приводятся данные о виталитетной структуре ценопопуляций H. perforatum в Саратовской области. Жизненное состояние ценопопуляций снижалось в ряду: антропогенно-трансформированные ^ экотонные ^ ^ степные ^ лесные местообитания. На жизненное состояние особей влияли погодные условия. Максимальное снижение жизненного состояния происходило в ценопопуляциях из степных местообитаний, а минимальное - на залежах, окруженных лесными насаждениями.
Ключевые слова: зверобой, ценопопуляция, виталитет.
VITALITY STATE CENOPOPULATIONS
OF HYPERICUM PERFORATUM IN SARATOV REGION
V. M. Parhomenko, A. S. Kashin
In this article authors write about the vital structure ofpopulations H. perforatum in the Saratov region. According to vitality of investigated cenopopulations most of them belong to prosperous type. Vitality of cenopopulations is retrogressing in the following range habitats: anthropogenic transformed - forest glades and forest edges - steppe -forest. On vital status of individuals influence weather conditions. The maximum decline in vitality occurred in populations of steppe habitats, and the minimum - on abandoned arable land, surrounded by forest plantations.
Key words: Hypericum, cenopopulation, vitality.
Ценопопуляции некоторых видов лекарственных растений испытывают все возрастающее антропогенное воздействие, а в ряде экосистем находятся на грани исчезновения. В связи с этим оценка их состояния является основой любого популяционного исследования. Одним из таких методов оценки состояния ценопопуляций является анализ их виталитет-ной структуры (Семенова, Егорова, 2008).
По данным Европейского научного объединения фитотерапии, зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.) является одним из самых популярных лекарственных растений в мире (WHO, 2002), что связано с широким спектром терапевтического действия его биологически активных веществ (Соколов, 1985; Беленовская, Буданцев, 2004).
В настоящей работе представлены результаты исследования витали-тетного состояния ценопопуляций H. perforatum в Саратовской области, находящихся в различных эколого-ценотических условиях.
Материал и методика
полевые исследования проводились в фазу массового цветения H. perforatum в 2006-2010 гг. Были изучены 42 его ценопопуляции (ЦП) степных, луговых, лесных, экотонных и антропогенно-трансформированных местообитаний в 17 административных районах Саратовской области (табл. 1).
Анализ виталитетной структуры ЦП проводился по методике Ю. А. Злобина (1989 а). Ключевые признаки устанавливались двумя
методами: методом корректировки признакового пространства с применением корреляционного анализа, рекомендуемым Ю. А. Злобиным (1989 а), и методом выявления биологических, экологических и эколого-биологических системных индикаторов (Ростова, 2002). Для оценки ви-талитета особи использовался модифицированный метод оценки витали-тета ЦП (Пархоменко, Кашин, 2012). Виталитетный тип ЦП определялся с использованием критерия качества Q (Злобин, 1980). Индекс виталите-та ЦП (IVC) рассчитывался методом взвешивания средних (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Оценку воздействия эколого-ценотической обстановки определяли с использованием метода фитоиндикации (Цыганов, 1983; Матвеев, 2006).
Результаты и их обсуждение
Особи растений - многопризнаковые биологические системы, поэтому выбор признаков для оценки виталитетного состояния особей должен отвечать условию их высокой биолого-экологической информативности (Злобин, 1989 а).
По мнению Ю. А. Злобина (1989 б), при выборе ключевых параметров следует избегать формализации процедуры и учитывать биолого-экологические свойства видов, поэтому предпочтение в первую очередь нами отдавалось экологическим, эколого-биологическим и биологическим системным индикаторам, была принята во внимание и взаимосвязь параметров друг с другом. Учитывая вышесказанное, для оценки состояния особей H. perforatum могут быть использованы фитомассы побега, листьев, стебля, высота побега, диаметр стебля и число цветков. В нижеприведенном анализе для оценки индекса виталитета особи (IVI) использовались четыре признака, общие для всех выборок особей: число цветков, фитомасса и высота побега, а также диаметр стебля. Далее ранжированный по IVI ряд особей был разделен на три класса виталитета, на основе которых были построены виталитетные спектры (рисунок).
В 2006 г. виталитетный спектр большинства ЦП был процветающего типа, ЦП 28 - депрессивного типа. В виталитетных спектрах процветающих ЦП преобладали особи среднего класса виталитета, в депрессивной - низшего класса виталитета. Ухудшение виталитетного состояния ЦП наблюдалось в ряду местообитаний: «антропогенно-трансформированные и экотонные ^ луговые ^ лесные ^ степные». В Правобережье
Эколого-ценотическая характеристика изученных ЦП Н. perforatum
№ ЦП Местонахождение Краткое описание сообщества Тг Hd Lc IVC
2006 2007 2008 2009 2010
Степные местообитания
1 Влс (окр. с. Спасское) Разнотравно-узколистномятликовое сообщество с участием подроста pimts sylvestris 2.4 1.2 3.8 - - 1.446 0.945 0.648
2 Век (окр. с. Садовка) Разнотравно-злаковое сообщество 2.5 1.1 3.9 - - 0.939 - -
3 Клн (окр. г. Кали-нинск) Разнотравно-злаковое сообщество с участием подроста pimts sylvestris 2.5 1.2 3.9 - - 1.252 0.568 1.034
4 Крс (охот, хоз-во «Луганское») Разнотравно-злаковое сообщество 2.5 1.2 3.9 - - 1.253 - -
5 Срт(окр. с. Вольнов-ка) Узколистномятликовое сообщество 2.7 1.1 4.0 - 0.913 1.161 0.864 -
6 Ттщ (окр. с. Каменка) Узколистномятликовое сообщество в нижней части пологого склона 2.3 1.4 3.8 - - 0.561 0.634 0.623
7 Ттщ (охот, хоз-во «Гартовское) Разнотравно-волосатикоковыльное сообщество 2.4 1.0 3.9 - - 1.250 0.477 0.424
22 Пгч (окр. с. Каменка) Разнотравно-злаковое сообщество (в верхней части каменистого склона оврага) 2.5 1.3 3.6 - - - 0.471 -
25 КрК (окр с. Дьяковка) Разнотравно-злаковое сообщество 2.5 1.0 3.9 - - - 0.800 0.828
26 Птр (окр. г. Петровск) Разнотравно-злаковое сообщество 2.5 1.1 3.8 - - - 0.927 0.516
27 Хвл (окр. г. Хвалынск) Разнотравно-злаковое сообщество на северном склоне мелового холма 2.8 1.1 3.8 - - - 0.381 0.394
28 Хвл (окр. г. Хвалынск) Разнотравно-злаковое сообщество на южном склоне мелового холма 2.8 0.9 3.8 0.360 0.573 - - -
№ Местонахождение Краткое описание сообщества Тг Hd Lc IVC
ЦП 2006 2007 2008 2009 2010
Экотонные местообитания
8 Атк (окр. с. Приречное) Опушка соснового леса с участием chamaecytisus ntthenicus (на месте гари) 2.5 1.1 3.7 - - 1.379 1.196 -
9 БзК (окр. с. Алексе-евка) Опушка дубово-березового леса 2.1 1.3 3.8 - - 1.348 0.649 0.550
10 Блш (окр. с. Репное) Поляна в сосновом лесу 2.4 1.2 3.8 - - 1.672 - -
11 Лег (окр. с. Урицкое) Поляна в березовом лесу 2.5 1.5 3.6 - - 1.277 0.919 0.645
12 Птр (окр. г. Петровск) Склон оврага на опушке соснового леса 2.6 1.3 3.7 - - 1.368 0.851 -
Остепненная опушка лиственно-
13 Ртщ (окр. с. Потьма) го леса, состоящего из деревьев разных пород 2.3 1.4 3.7 — — 1.298 0.957 0.930
14 Ттщ (окр. с. Каменка) Опушка березового леса 2.2 1.4 3.9 - - 1.292 1.251 -
граница Ттщ и Нвб Опушка лиственного леса, состоя-
15 (охот, хоз-во «Гартов-ское) щего из деревьев разных пород, с участием amygdalus папа 2.6 1.3 3.8 — 0.892 1.190 — —
29 Век (окр. с. 3-я Коммуна) Остепненная опушка широколиственного леса 2.7 1.1 3.6 - 1.628 0.894
30 Век (окр. с. Студе-новка) Опушка лиственного леса, состоящего из деревьев разных пород 2.4 1.4 3.7 - 0.864 -
31 Нвб (окр. с. Лох) Опушка лиственного леса, состоящего из деревьев разных пород 2.6 1.1 3.8 - 1.005 0.734
№ ЦП Местонахождение Краткое описание сообщества Тг Hd Le IVC
2006 2007 2008 2009 2010
Экотонные местообитания
32 граница Ттщ и Нвб (охот, хоз-во «Гартов-ское) Поляна в лиственном лесу, состоящем из деревьев разных пород 2.5 1.3 3.8 1.220 1.150 - - -
33 граница Ттщ и Нвб (охот, хоз-во «Гартов-ское) Остепненная опушка лиственного леса, состоящего из деревьев разных пород, с участием chamaecvtisus ruthenicus 2.4 1.2 3.9 - 0.798 - - -
34 Ттщ (окр с. Каменка) Опушка березового леса (травяной покров нарушен деятельностью sus scrofa) 2.7 1.5 3.1 - 1.448 - - -
35 Хвл (окр. г. Хвалынск) Поляна в широколиственном лесу 2.4 1.0 3.7 - - - 0.737 0.537
43 Ттщ (окр с. Каменка) Опушка лиственного леса, состоящего из деревьев разных пород 2.5 1.1 3.7 1.058 - - - -
Лесные местообитания
16 Хвл (окр. с. Алексе-евка) Дубрава злаковая 2.6 1.4 3.7 - - 0.697 0.472 0.610
44 Ттщ (окр с. Каменка) Лиственный лес, состоящий из деревьев разных пород (клен, дуб, осина) 2.4 1.3 3.5 0.932 - - - -
Луговые местообитания
17 Мрк (окр. с. Волково) Низинное луговое сообщество рядом с пересыхающим водоемом 2.6 1.9 3.8 - - 0.769 - -
18 Хвл (окр. г. Хвалынск) Суходольное луговое сообщество 2.5 1.1 3.9 0.986 - 0.819 - -
№ ЦП Местонахождение Краткое описание сообщества Тг на Ьс 1УС
2006 2007 2008 2009 2010
Антропогенно-трансформированные местообитания
19 БзК (окр. с. Алексе-евка) Средневозрастная залежь (перепаханная просека) 2.3 1.5 3.6 - - 2.067 1.428 1.062
20 Хвл (окр. г. Хвалынск) Средневозрастная залежь (окруженная посадками) 2.5 1.5 3.8 - 1.349 1.410 - -
21 Хвл (окр. г. Хвалынск) Старовозрастная залежь с участием подроста асегр1а1апо\(1е$ (в лесном массиве) 2.6 1.4 3.6 - - 1.972 1.230 0.949
36 Лег (окр. с. Атаевка) Молодые сосновые лесные насаждения (до 3 м высотой) 2.5 1.2 4 - - - 1.246 0.699
37 Крс (окр. с. Каменка) Старовозрастная залежь (на открытом участке) 2.7 1.1 3.9 - - - 1.722 -
38 Срт (окр. ст. Ивановский) Старовозрастная залежь (окруженная посадками) 2.5 1.3 3.9 - - - 0.962 -
40 Мрк (окр. с. Волково) Молодые сосновые лесные насаждения (до 3 м высотой) 2.4 1.0 3.9 - - - - 0.996
41 Блш. (Болынемелик-ское охот, хоз-во) Молодые лесные насаждения (сосна, дуб, клен) 2.6 1.0 3.9 - - - - 1.100
42 Хвл (окр. г. Хвалынск) Заброшенный огород (в лесном массиве, с близким уровнем залегания грунтовых вод) 2.4 1.6 3.4 1.182 - - - -
Условные обозначения. Районы исследования: Атк - Аткарский, БзК - Базарно-Карабулакский, Блш - Балашовский, Влс -Вольский, Век - Воскресенский, Клн - Калининский, КрК - Краснокутский, Крс - Красноармейский, Лег - Лысогорский, Мрк - Марксовский, Нвб - Новобурасский, Пгч - Пугачевский, Птр - Петровский, Ртщ - Ртищевский, Срт - Саратовский, Ттщ - Тати-щевский, Хвл - Хвалынский. Тг - засоление почвы, Ш - увлажнение почвы, Ьс - освещенность, 1УС - индекс виталитета ценопо-пуляции, охот, хоз-во - охотничье хозяйство.
виталитетное состояние ЦП в лесостепной зоне улучшалось с уменьшением освещения и увеличением увлажнения, а в богаторазнотравно-типчаково-ковыльной подзоне - с увеличением освещения и трофности почвы.
В 2007 г., как и в 2006, виталитетный спектр большинства ЦП был процветающего типа, ЦП 28 - депрессивного типа. Лучшее виталитетное состояние отмечалось у ЦП 34 и ЦП 20, а худшее - у ЦП 28. В экотонных сообществах индекс виталитета ЦП повышался с увеличением освещения и трофности почвы и уменьшался со снижением увлажнения почвы.
В 2008 г. к процветающему виталитетному типу были отнесены 20 ЦП. В 16 ЦП процветающего типа наблюдалось преобладание доли особей среднего класса виталитета. Доля особей высшего класса вита-литета преобладала над долей особей среднего класса на залежах и в некоторых экотонных сообществах - в ЦП 8 и в ЦП 10. К депрессивному типу был отнесен виталитетный спектр ЦП 6. В целом минимальным значениям виталитета соответствовали худшие условия существования, а максимальным - ЦП, где выраженность процветания была максимальна. При этом наблюдалось ухудшение жизненного состояния ЦП H. perforatum в ряду «залежи - лесные поляны - опушки - степи - луга - разреженный дубовый лес - степной участок под выпасом». В степных сообществах индекс виталитета ЦП увеличивался с увеличением освещенности и уменьшением трофности и увлажнения почвы.
В 2009 г. к процветающему виталитетному типу были отнесены спектры 21 из 25 ЦП. При этом во всех спектрах данного типа преобладали особи среднего класса виталитета. Особи H. perforatum низшего класса виталитета преобладали в дубраве злаковой и в степных сообществах. Минимальным значениям виталитета соответствовали худшие условия существования (депрессивные ЦП), а максимальным - ЦП, где выраженность процветания была максимальна. В целом в Правобережье жизненное состояние убывало в ряду местообитаний «антропогенно-трансформированные ^ экотонные ^ степные ^ лесные». При этом в однотипных местообитаниях жизненное состояние в лесостепной зоне было выше, чем в богаторазнотравно-типчаково-ковыльной подзоне. В степных сообществах в БРТКПР жизненное состояние повышалось с уменьшением освещения и увеличением увлажнения и трофности почвы, а в экотонных в БРТКПР и в ЛСПР - с уменьшением трофности почвы.
В 2010 г. особи среднего класса виталитета преобладали в ЦП процветающего (11 ЦП) и равновесного (четыре ЦП) типов. В пяти ЦП депрессивного типа преобладали особи низшего класса виталитета. В целом в Правобережье жизненное состояние убывало в ряду местообитаний «антропогенно-трансформированные ^ экотонные ^ степные», достигая минимума в разнотравно-ковыльном степном сообществе и в остепненном степном сообществе на меловом склоне. В экотонных сообществах индекс виталитета ЦП уменьшался с увеличением трофности почвы и снижением освещенности.
Сравнение виталитетных спектров ЦП по всем годам наблюдения выявило, что на жизненное состояние особей влияют погодные условия. Индекс виталитета ЦП увеличивался в рядах 2007 г. ^ 2008 г. и 2010 г. ^ 2009 г. ^ 2008 г. В этом ряду увеличивалась температура в апреле, снижалась температура в мае, июне, июле и в целом за сезон, увеличивалось количество осадков в июне, июле и в целом за сезон. Таким образом, лучшее виталитетное состояние ЦП H. perforatum наблюдалось в годы с ранним наступлением весны и нежаркими, незасушливыми погодными условиями в течение вегетационного сезона, особенно в период активного роста и цветения. Было отмечено, что максимальное снижение жизненного состояния происходило в ЦП из степных местообитаний, а минимальное - на залежах, окруженных лесными насаждениями.
Заключение
По результатам исследования на территории Саратовской области ряд ухудшения жизненного состояния ЦП H. perforatum выглядел следующим образом: «антропогенно-трансформированные ^ экотонные ^ степные ^ лесные местообитания». Полученный ряд не в полной мере совпадает с данными других исследователей (Гонтарь, 2000; Злобин, Бондарева, 2000). В виталитетных спектрах процветающих ЦП преобладали особи среднего класса виталитета (редко - высшего), в равновесных - среднего класса, в депрессивных - низшего. Так как экологическому оптимуму соответствуют процветающие популяции (Гонтарь, 2000), то наиболее благоприятные условия для произрастания H. perforatum складывались в заброшенных садах и на залежах, окруженных лесными насаждениями, и на полянах с очень высоким уровнем освещения.
Экологический минимум отмечался в некоторых степных сообществах (в особенности на меловых и каменистых склонах, в условиях выпаса) и в остепненных дубравах. Это согласуется с данными Т. Э. Бараевой (1999), которая показала, что при наличии выпаса сырьевая продуктивность ЦП H. perforatum снижается. Было отмечено, что в Правобережье в богато-разнотравно-типчаково-ковыльной подзоне, в особенности в экотонных сообществах, жизненное состояние улучшалось на более освещенных и менее увлажненных участках с меньшим уровнем трофности почвы, а в лесостепной зоне - с увеличением освещенности.
Список литературы
Бараева Т. Э. Распространение зверобоя лекарственного на правобережье степного Приднепровья // Фгтотерашя в Украш. 1999. № 3-4. С. 56-57.
Беленовская Л. М., Буданцев А. Л. Продукты вторичного метаболизма Hypericum perforatum L. и их биологическая активность // Раст. ресурсы. 2004. Т. 40, вып. 3. С. 131-153.
Гонтарь Э. М. Продуктивность и состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. (республика Алтай и некоторые районы Казахстана) // Раст. ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 3. С. 18-25.
Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология. 1980. № 2. С. 22-30.
Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений : учеб.-метод. пособие. Казань : Изд-во Казан. ун-та, 1989 а. 147 с.
Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуля-ции растений // Ботан. журн. 1989 б. Т. 74, № 6. С. 769-780.
Злобин Ю. А., Бондарева Л. Н. Эколого-ценотическая характеристика и продуктивность Hypericum perforatum L. на северо-востоке Украины (Сумская обл.) // Раст. ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 3. С. 26-32.
Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. Адаптивный морфогенез и эколого-це-нотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяцион-ной биологии: сб. материалов докл. VII Всерос. популяц. семинара. Ч. 2. Сыктывкар, 2004. С. 113-120.
Матвеев Н. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зон): учеб. пособие. Самара : Изд-во Самар. гос. унта, 2006. 311 с.
Пархоменко В. М., Кашин А. С. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum (Hypericaceae) в Саратовской области : виталитетная и онтогенетическая структура // Раст. ресурсы. 2012. Т. 48, вып. 1. С. 3-16.
Ростова Н. С. Корреляции : структура и изменчивость. СПб. : Изд-во С.-Петерб. гос. ун-та, 2002 308 с. (Тр. С.-Петерб. о-ва естествоисп. Сер. 1. Т. 94).
Семенова В. В., Егорова П. С. Динамика онтогенетической структуры и оценка жизненности ценопопуляций Valeriana alternifolia (Valerianaceae) в западной Якутии // Раст. ресурсы. 2008. Т. 44, вып. 1. С. 60-65.
Соколов П. Д. Растительные ресурсы : Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Paeoniaceae - Thymelaeceae. Л. : Наука, 1985. С. 16-18.
Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. : Наука, 1983. 198 с.
Franklin M., Cowen P. J. Researching the antidepressant actions of Hypericum perforatum (St. John's wort) in animals and man // Pharmacopsychiatry. 2001. Vol. 34, № 1. P. 29-37.
Hypericum perforatum // Alt. Med. Rev. 2004. Vol. 9, № 3. P. 318-325.
Yarnell E., Abascal K. Herbal medicine for viral hepatitis // Altern. and complem. therapies. 2010. Vol. 16, № 3. P. 151-157.
УДК 574.3 + 582.824
ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
С УЧАСТИЕМ ОЧИТКА БОЛЬШОГО (SEDUM MAXIMUM L.)
В ПРАВОБЕРЕЖЬЕ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
В. О. Пластун, А. П. Забалуев
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского Учебно-научный центр «Ботанический сад» 410010, Саратов, ул. Академика Навашина, 1 Е-mail: foggy_morning@mail.ru
Изучено 8 сообществ с Sedum maximum L. из различных районов Саратовской области. Обнаружено 76 видов сосудистых растений, относящихся к 64 родам 22 семейств. Установлено, что сообщества в целом не сходны между собой. Преобладают многолетние травянистые растения.
Ключевые слова: Sedum maximum, флористическая характеристика, растительные сообщества.
