CC BY
47
УДК: 582.992:1470.57)
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ И ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА АШОРНОИА 1ШГОИА (I.) А. ос. тмРАтіАті) на южном урале1
Приводятся результаты изучения 14 природных ценопопуля-ций редкого ресурсного вида Республики Башкортостан Ав.епоркога Іііі/оііа (Ь.) А. ЭС. Изучены возрастная структура и жизненное состояние особей. Большинство исследованных ценопопуляций А. Іііі/оііа отличаются низкой плотностью (0,8-2,7 экз./м2) и неполночленным онтогенетическим спектром. По классификации «дельтаомега» большинство ценопопуляций зрелые, 1 - молодая, 1 -зреющая. По жизненному состоянию выделено два типа ценопопуляций: 8 - депрессивные и 6 - процветающие.
Ключевые слова: демографическая структура, виталитет, редкий вид, ценопопуляция, Айвпоркота Іііі/оііа (Ь.) А. ЭС.
Введение
В основе исследований ценопопуляций растений лежит изучение возрастной дифференциации особей [9]. Возрастная структура представляет собой один из существенных признаков популяции; эта сторона структурной организации обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость [4]. Информативными количественными показателями ценопопуляций являются также плотность и виталитет [3, 5]. Виталитет - характеристика жизненного состояния особей растений, выполняемая с опорой на морфометрические параметры, оценивающие рост, продукцию растений - является наиболее важной составляющей популяционной структуры [6]. Соотношение в ценотической популяции особей разного уровня виталитета дает оценку уровню жизнеспособности популяции в конкретных условиях местообитания. Высокая информативность анализа виталитетного состава популяции обусловлена его первичностью по отношению к другим характеристикам состава популяций.
Объекты и методы
Нами исследовалась возрастная и виталитетная структура ценопопуляций (ЦП) АйгиорЬота НИ/оКа (Ь.) А. БС. в условиях Южного Урала.
А. Шг/оНа распространен в Западной Сибири, Средней Азии и почти по всей Европе. Произрастает на лугах, в кустарниках, в лиственных лесах, особенно в березняках и дубняках, в смешанных лесах, на опушках, иногда в степи. В Республике Башкортостан растет почти повсеместно в березовых, сосново-березовых, еловых, широколиственных лесах, в кустарниках, реже на лугах [7]. Встречается почти всегда рассеянно; при неизменных условиях численность, как правило, стабильна.
Полевые исследования проводились в горно-лесной зоне (Белорецкий, Зиан-чуринский районы), лесостепном (Учалинский, Абзелиловский, Альшеевский, Мия-кинский, Стерлибашевский районы) и степном (Баймакский, Хайбуллинский районы) Предуралье и Зауралье Республики Башкортостан (РБ). Район исследований характеризуется следующими климатическими показателями: среднегодовая температура составляет 0,3-3,5°С, средний многолетний максимум ( + 1б,5- + 19,5°С) отмечается в июле, минимум - в январе (-14-17°С), безморозный период длится от 40 до 130
И.З. Андреева Л.М.Абрамова
Учреждение РАН Ботанический сад-институт УНЦ РАН, 450080, г. Уфа, ул. Менделеева 195/3
e-mail: abramova.lm@mail.ru
1 Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие»
дней, среднегодовое количество осадков составляет 300-700 мм, гидротермический коэффициент 0,6-1,8 [1, 2].
В разных эколого-фитоценотических условиях Горно-лесной зоны, Башкирского Предуралья и Зауралья исследовано 14 ценопопуляций A. КЩоКа: в березовом лесу - 3, в березовом редколесье - 4, на опушках леса - 6, в степи - 1.
Результаты и их обсуждения
Для ценопопуляций А. КЩоКа определены основные демографические показатели. Результаты приведены в таблице 1.
Можно видеть, что плотность ценопопуляций вида не очень высока (от 0,8 до 2,7 экз./м1). Более высокая плотность особей наблюдается в ЦП Реветь, Куркак, Аян-лес, Аян-степь, Первомайское (> 2 экз./м1), средняя - в ЦП Кузгунташ, Тюлькули-тау, Сукракские зимовья, Никифарово, Новофедоровка, Новониколаевка - (от 1 до 2 экз./м1), самая низкая (< 1 экз./м1) - в ЦП Аушкуль, Бусхангай, Ирендык-2.
По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [10] все изученные нами ценопопуляции А. КЩоКа относятся к неполночленным (табл. 1). Почти полное отсутствие в спектрах ценопопуляций субсенильных и полное отсутствие сенильных особей связано с сокращением онтогенеза за счет отмирания растений в старом генеративном состоянии. Аналогичные данные получены также Е.В. Мирошниченко и
Н.А. Некратовой [8].
Характерный онтогенетический спектр А. ИЩоКа центрированный, он определяется биологией вида. Усредненный спектр также центрированный (рис. 1) с абсолютным максимумом на средневозрастных генеративных особях (65,1%). Для всех ценопопуляций характерен низкий уровень представленности старых генеративных особей (менее 9%), кроме ЦП Новофедоровка (51,35%). Все изученные онтогенетические спектры неполночленные, отсутствуют особи в сенильном возрастном состоянии.
70
/ т V д1 д2 дЗ 55
Рис. 1. Усредненный спектр ценопопуляций Лйвпоркота Ші/оїіа
По оси абсцисс: - онтогенетическое состояние:] - ювенильное, іт - имматур-ное, V - виргинильное, ді - молодое генеративное, д2 - средневозрастное генеративное, д3 - старое генеративное, вв - субсенильное; по оси ординат - доля особей данного онтогенетического состояния, %.
Онтогенетический спектр ненарушенных опушечных ЦП Кузгунташ и Аян-лес характеризуется как центрированный неполночленный. Все прегенеративные фазы присутствуют. Абсолютный максимум приходится на средневозрастные особи (68,3-84,6%).
Таблица 1
Демографические характеристики ценопопуляций Лйепоркога НН/оНа
Ценопопуляции Возрастные состояния, % Плотность, шт./ м2 А Q Тип ЦП 1в 1ст
) 1ш V д1 д2 дз ss
Реветь 6,1 7,1 18, 2 13,1 21,2 1,0 0 2,5±0,45 0,18 0,43 Моло дая 0,89 1,41
Куркак 00 , 4 4, 4,4 32,6 39,1 0 0 2,7±0,57 0,29 0,6 8 Зрею щая 0,26 0,47
Аушкуль 0 0 4,1 10,2 83,7 0 0 0,8±0,16 0,45 0,93 Зре- лая 0,04 0,05
Бусхангай 2,7 0 2,7 8,1 78,4 8,1 0 0,8±0,18 0,4 8 0,92 » 0,06 0,06
Аян-лес 2,4 1,2 4,9 20,7 68,3 0 0 1,9±0,32 0,4 0 0,87 » 0,10 0,13
Аян-степь 0 3,2 8,5 9, 28 55,3 0 0 2,2±0,61 0,37 0,83 » 0,14 0,21
Кузгунташ 5,8 1,9 1,9 1,9 84,6 1,9 0 1,5±0,33 0,45 0,8 9 » 0,11 0,11
Ирендык-2 2,7 0 2,7 8,1 78,4 8,1 0 0,8±0,21 0,4 8 0,92 » 0,06 0,06
Тюлькули-тау 0 0 0 9,8 88, 2 2,0 0 1,0±0,23 0,4 8 0,97 » 0 0
Первомайское 0 1,3 5,3 9,2 81,6 2,6 0 2,2±0,42 0,46 0,94 » 0,07 0,08
Сукракские зимовья 0 1,9 7,4 9,3 81,5 0 0 1,3±0,31 0,44 0,92 » 0,10 0,11
Никифарово 0 0 0 33,3 66,7 0 0 1,6±0,26 0,42 0,93 » 0 0
Новофедоровка 0 0 2,7 5,4 35,1 51,4 5,4 1,3±0,17 0,57 0,81 » 0,03 0,03
Новониколаевк а 0 0 3,8 23 , 49,1 13, 2 8 3, 1,7±0,32 0,43 0,85 » 0,04 0,06
В ЦП Бусхангай и Ирендык-2 проростков не наблюдалось, отсутствуют имма-турные растения и в целом молодых генеративных растений крайне мало (8,1%). Слабо представленное возобновление бубенчика, возможно, связано с проводимым в этих ЦП выпасом скота.
В самых южных ЦП - Тюлькули-тау, Первомайское, Сукракские зимовья практически отсутствовало возобновление - не наблюдалось ни проростков, ни ювенильных растений. Особенно это выражено в ЦП Тюлькули-тау, где полностью отсутствуют прегенеративные особи и наблюдались только молодые генеративные и средневозрастные растения. Эти ценопопуляции находятся на южной границе распространения вида, они угнетенные и здесь же наблюдается низкая плотность ЦП (1-2 экз./м1).
Оценка возрастности (А) и эффективности ^) ценопопуляций показала, что большинство их них зрелые (А = 0,37-0,57, Q = 0,83-0,97) (табл. 1). К зрелым относятся ценопопуляции, имеющие центрированный спектр, в котором абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (35,1-88,2%). Молодой является ЦП Реветь (А = 0,18, Q = 0,44). ЦП Куркак относится к зреющей (А = 0,29, Q = 0,68). Это лесные ненарушенные ценопопуляции, где хорошо представлено возобновление, а генеративных особей меньше, чем в других ценопопуляциях.
Исследование виталитетной структуры ценопопуляций проводилось по методике Ю.А. Злобина [6]. Для оценки виталитета ценопопуляций по каждому виду из ряда параметров с применением корреляционного и факторного анализа был выделен детерминирующий комплекс признаков. Те растения, которые попали в интервал более X+tsx(a), составили высший класс виталитета (а), в интервал X±tsx - промежуточный класс (Ь), в интервал менее Х^х - низший класс (с). На основании вели-
чины индекса Q = l/2(a+b) ценопопуляции отнесены к одному из основных витали-тетных типов: процветающие, равновесные, депрессивные. Оценивались особи среднегенеративного состояния, как наиболее значимые в процессах самоподдержания ценопопуляций. Особи ранжировались аналогичным образом в двухмерном пространстве признаков вегетативной (высота растения) и генеративной (размер соцветия) сфер.
Результаты распределения особей А. Шг/оНа по классам виталитета в 14 цено-популяциях представлены в табл. 2. В шести ценопопуляциях (ЦП Никифарово, Но-вофедоровка, Первомайское, Бусхангай, Новониколаевка и Аушкуль) отмечено преобладание особей высшего и промежуточного классов, и они отнесены к категории процветающих. В ЦП Аушкуль и Бусхангай низкая плотность особей - до 1 шт. на 1 м1. Эти ценопопуляции приурочены к различным типам опушечных сообществ горно-лесной зоны РБ. В условиях достаточного увлажнения, несмотря на высокую конкуренцию со стороны других видов, в популяциях сохраняется высокий уровень жизненности отдельных особей. Большинство исследованных ценопопуляций Зауралья РБ отнесено к депрессивным. ЦП Реветь и Куркак относятся к депрессивным, несмотря на то, что плотность особей составляет до 3 шт. на 1 м1, поскольку расположены они в лесных сообществах, где затенение снижает жизненность особей бубенчика. В южных зауральских ЦП Сукракские зимовья и Аян-степь отмечено минимальное число особей или их отсутствие с высоким виталитетом.
Таблица 2
Распределение особей Adenophora ЬШ/оНа по классам виталитета
Ценопопуляция Классы виталитета Q Тип ЦП
с в а
Никифарово 0,08 0,04 0,88 0,46 процветающий
Новофедоровка 0,24 0 0,76 0,38 процветающий
Первомайское 0,24 0,04 0,72 0,38 процветающий
Бусхангай 0,24 0,08 0,68 0,38 процветающий
Новониколаевка 0,24 0,12 0,64 0,38 процветающий
Аушкуль 0,24 0,12 0,64 0,38 процветающий
Тюлькули-тау 0,36 0,08 0,56 0,32 депрессивный
Реветь 0,40 0,08 0,52 0,30 депрессивный
Аян-лес 0,44 0,08 0,48 0,28 депрессивный
Куркак 0,52 0 0,48 0,24 депрессивный
Кузгунташ 0,52 0,04 0,44 0,24 депрессивный
Ирендык-2 0,72 0,08 0,2 0,14 депрессивный
Сукракские зимовья 0,92 0,04 0,04 0,04 депрессивный
Аян-степь 1,0 0 0 0 депрессивный
Заключение
Таким образом, обследованные ЦП Айвпоркота 1Ш/оИа находятся в большинстве в хорошем или удовлетворительном состоянии. Все они неполночленные, с низкой плотностью, не превышающей 3 экз./м2. По классификации «дельта-омега» большинство ЦП зрелые, 1 ЦП - молодая, 1 - зреющая. По жизненному состоянию выделено два типа ЦП: 8 ЦП депрессивные, 6 ЦП процветающие, последние в основном расположены в Предуралье или в северной части лесостепного Зауралья.
Список литературы
1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат. 1976. - 236 с.
2. Атлас Республики Башкортостан / Под. ред. И.М. Яппарова. - Уфа: Изд-во Башкортостан, 2005. - 420 с.
3. Гонтарь, Э.М. Продуктивность и состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. (Республика Алтай и некоторые области Казахстана) / / Раст. ресурсы. - 2000. - Т.зб, вып. 3. -С. 19-2б.
4. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика / / Журнал общей биологии. 197В. Т. 39, № б. С. 849-858.
5. Злобин Ю.А., Бондарева Л.Н. Эколого-ценотическая характеристика и продуктивность Hypericum perforatum L. на северо-востоке Украины (Сумская обл.) // Раст. ресурсы. -2000. - Т. 3б, вып. 3. - С. 2б-32.
6. Злобин Ю.А Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 145 с.
7. Кучеров Е.В. Дикорастущие пищевые растения и их использование. Уфа,1990. С.141-142.
8. Мирошниченко Е.В., Некратова Н.А. К изучению онтогенеза и возрастного состава популяций видов рода Adenophora (Сем. Campanulaceae) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - Барнаул, 2005. - С. 32-34.
9. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 181 с.
10. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М., 197б. С. 14-43.
ONTOGENETIC AND VITALITY STRUCTURES OF ADENOPHORA HlIFOlIA(L.] A. DC. (CAMPAMUIACEAEM SOUTH URALS
I.Z. Andreeva L.M. Abramova
Botanical Garden-Institute Ufa Scientific Centre Russian Academy of Sciences, Russia, Ufa, 450080, st. Mendeleeva 195/3
e-mail: abramova.lm@mail.ru
The results of study of 14 natural coenopopulations of Adenophora lilifolia (L.) A. DC. which is a rare resource species of Bashkortostan Republic are presented. Demographic structure and vital state is studied. Most of investigated coenopopulations of A. lilifolia are characterized by low density (0,8-2,7 individuals/M2) and incomplete ontogenic spectrum. Classification of coenopopulations by «delta - omega» shows that most of them are mature, 1 - young, 1 - ripen. According to vital status 8 coenopopulations are depressive and 5 are prosperous.
Key words: demographic structure, vitality, rare species,
coenopopulation, Adenophora lilifolia (L.) A. DC.
