CC BY
0УДК 633.88:581.9
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-222-227
ВИТАЛИТЕТНАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ DRABA CUSPIDATA BIEB., КАК ОТОБРАЖЕНИЕ СПЕЦИФИКИ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПЕТРОФИТОНА И ПЕТРОФИТНОЙ СТЕПИ
ДОЛГОРУКОВСКОЙ ЯЙЛЫ (КРЫМ)
VITALITY AND SPATIAL STRUCTURE OF COENOPOPULATIONS DRABA CUSPIDATA BIEB. AS A REFLECTION OF THE SPECIFICITY OF ECOLOGICAL AND COENOTIC CONDITIONS OF PETROPHYTON AND PETROPHYTIC STEPPE OF DOLGORUKOVSKAYA PLATEAU (CRIMEA)
Вахрушева Л.П.1, Абдулганиева Э.Ф.2 Vakhrusheva L.P.1, Abdulganieva E.F.2
1Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН - филиал Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН»,
Курортное, Феодосия, Республика Крым, Россия 2Эгейский Университет, Измир, Турция 1Vyazemsky Karadag Scientific Station - natural reserveof the RAS - branch FRC Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS (IBSS), Kurortnoye, Feodosia, Republic of Crimea, Russia
2Ege University, Izmir, Turkey
E-mail: 1vakhl@inbox.ru, 2eabdulganieva1993@gmail.com
Аннотация. Исследованиями и анализом пространственной и виталитетной структур трех ценопопуляций Draba cuspidata на разных типах щебнистых местообитаний Горного Крыма (Долгоруковская яйла) показаны их специфичные адаптивные вариации к соответствующим эколого-ценотическим условиям. Установлено, что в петрофитной степи ЦП 1 по виталитету - процветающая, преобладают особи класса а; контагиозная пространственная структура. ЦП 2 адаптирована обеими типами структур к жестким условиям скально-щебнистого местообитания: по виталитету - депрессивная (особи только класса с); пространственная структура - контагиозная. ЦП 3 на известняковом гребне: по виталитету - депрессивная, с преобладанием растений низшего класса виталитета (с=86%), при заметной роли промежуточного класса (b=18%); случайный тип пространственной структуры.
Ключевые слова: Draba cuspidata, виталитет, пространственная структура, Горный Крым, щебнистые местообитания.
Abstract. Research and analysis of the spatial and vitality structures of three coenopopulations of Draba cuspidata in different types of gravelly habitats of the Crimean Mountains (Dolgorukovskaya Yaila) showed their specific adaptive variations to the corresponding ecological and TOenotic conditions. Coenopopulation 1 in terms of vitality is prosperous, individuals of class a predominate; group type of spatial structure it has been established that in the petrophytic steppe. Coenopopulation 2 is adapted by both types of structures to the harsh conditions of rocky-gravel habitat: according to vitality there is depression (individuals of class c only); the spatial structure is group type. Coenopopulation 3 on the limestone ridge: according to vitality there is depression with a predominance of plants of the lowest vitality class (c=86%), with a noticeable role of the intermediate class (b=18%); spatial structure is random type.
Key wоrds: Draba cuspidata, vitality, spatial structure, Mountain Crimea, gravelly habitats.
Введение. Для Крымского полуострова, как одного из важнейших центров биоразнообразия, актуальными действиями в общей природоохранной стратегии является получение разносторонних сведений о состоянии популяций охраняемых видов растений в пределах их крымского ареала [1, 2]. Как правило, в охранные списки разного уровня вносятся виды, популяции которых имеют низкую природную численность в естественных фитоценозах, а повсеместное возрастание антропогенного пресса в геометрической прогрессии усиливает процессы деструкции как самих фитоценозов, так и связанных с ними ценопопуляций охраняемых растений [3]. Вид Draba cuspidata Bieb., отмеченный в системе МСОП природоохранным статусом NT (Near Threatened) - находящийся в состоянии, близком к угрожаемому [4], не вошел в региональные Красные книги [5, 6], однако, как таксон, имеющий международный уровень охраны, нуждается в получении разносторонних данных о состоянии
популяций в разных точках ее крымско-малоазиатского ареала. В пределах крымской части ареала было начато популяционное изучение ВгаЪа детально исследовано анатомическое
строение вегетативных органов, уточнены и подтверждены данными анатомической структуры некоторые черты экологии и морфологии [7].
Целью настоящей работы является изучение пространственной и виталитетной структур ценопопуляций ВгаЪа сшр!с1а1а Б1еЬ. на разных типах щебнистых местообитаний Горного Крыма.
Материал и методы. Исследования проводились в Горной части Крымского полуострова, на Долгоруковской яйле, площадь которой около 120 км2, высота колеблется в пределах 5601025 м н.у.м. Основной почвообразующей породой на всем массиве яйлы являются верхнеюрские известняки [8]. Объект исследования - В. сшр!с1а1а распространен на разнообразных щебнистых и скальных местообитаниях в Горной части Крыма, начиная с высоты около 500 м н.у.м. и до верхнего горного пояса [9]. Таким образом, по приуроченности к субстрату это - классический литофит. По экобиоморфе - розеточный стержнекорневой полукустарничек с симподиальным типом нарастания надземных побегов, отсутствием приспособлений к вегетативному размножению, облигатный гелиофит, ксеромезофит [10, 7]. Характеризуется некоторой вариабельностью биоморфы: в петрофитных степях, на щебнистых осыпях и в глубоких кавернах скал образует жизненную форму полукустарничка с рыхлым размещением надземных побегов; на поверхности скал, при минимальном количестве субстрата, как правило, формирует подушковидную жизненную форму, отмеченную и у других видов этого рода [11].
В. сшр!ёа1а исследовался на нижнем структурном массиве Долгоруковской яйлы, где его ценопопуляции формируют три локалитета (рисунок 1).
Рисунок 1. Расположение ценопопуляций В. сшр!с1а1а на Долгоруковской яйле (1-3 -номера цепопопуляций).
Первая ценопопуляция (ЦП 1) В. сшр!ёа1а располагается на высоте 750 м н.у.м., на пологом юго-западном склоне Долгоруковской яйлы крутизной 12-13°. Почва под петрофитной степью плотная, каменистая (до 60% щебня), мощность почвенного покрова невелика, поскольку с глубины около 20 см начинается почти сплошной скальный грунт верхнеюрских известняков.
ЦП 2 локализуется перед бровкой яйлы на высоте 650 м н.у.м., на юго-западном склоне крутизной 45°. Этот участок - подвижный петрофитон, где отсутствует почвенный покров, субстрат состоит почти из сплошного щебня, среди которого нередко встречаются глыбы известняковых скал, полностью лишенные растительности или с единично произрастающими растениями. Фитоценоз с ЦП 2 представляет скально-осыпной флористический комплекс, типичный для скально-щебнистых мест обитаний, отличающихся экстремальностью условий [12].
ЦП 3 также располагается на Долгоруковской яйле, на гребне верхнеюрских известняков высотой около 60-150 см, при ширине от 50 до 200 см. Он изрезан каррами глубиной от 3-4 см до 20 см, которые формируют достаточно благоприятные условия для накопления мелкозема и небольших объемов почвы, необходимых для поселения и развития D. cuspidata и других литофитов. Известняковый гребень простирается параллельно бровке яйлы примерно на 100 м, но находится здесь ниже предыдущих участков (600 м н.у.м.), располагаясь от предыдущих двух ценопопуляций на расстоянии около 11 км, поэтому ЦП 3 может рассматриваться как самостоятельная популяция [13]. По структуре - это типичная линейная популяция, пространственное размещение которой, с одной стороны, обусловлено формой рельефа, с другой - экологическими предпочтениями D. cuspidata к определенному эдафотопу.
Исследование растительности (флористического состава, проективного покрытия), численности и плотности ценопопуляций проводили стандартными геоботаническими методами [14-16]. Встречаемость видов оценивали по коэффициенту R%, как отношение числа учетных площадок, на которых встретился вид, к общему числу исследованных площадок [14]. Пространственное распространение особей ценопопуляций определяли методом ближайшего соседа с последующим расчётом коэффициента П. Кларка-Эванса [17] и поправочного коэффициента [18]. Для изучения виталитетной структуры применяли вариант трехмерного ранжирования особей на классы виталитета: а (высший), b (промежуточный), c (низший) по детерминирующему комплексу признаков [19]. Данные анализировались с помощью авторской компьютерной программы «VITAL». К процветающим относили ценопопуляции с преобладанием особей высшего класса ^=1/2(а+Ь)>с), к равновесным - при равной встречаемости особей всех классов ^=1/2(а+^=с) и к депрессивным - ценопопуляции с господством особей низшего класса градации ^=1/2(а+Ь)<с) [20].
Выделение ассоциаций проведено согласно доминантному (физиономическому) подходу классификации растительности [14].
Результаты и обсуждение. В течение трех лет наблюдений проективное покрытие травостоя в степном фитоценозе, где произрастает ЦП 1, составляло 65-70% и отличалось богатым видовым составом злаков-степантов: Festuca rupicola Heuff., Koeleria cristata (L.) Pers., Bromopsis riparia (Rehmann.) Holub., Stipa capillata L. В связи со значительной щебнистостью почв, здесь сложились благоприятные условия и для кальцефильных полукустарничков, из которых наиболее обильны Teucrium polium L., Teucrium chamaedrys L., Helianthemum stevenii Mill. и кустарничек Genista albida Willd. Преобладающие значения проективного покрытия постоянно были у Festuca rupicola Heuff. (20-23%) и Teucrium chamaedrys L. (14-17%), которые, таким образом, формировали ассоциацию Festucetum teucriosum (chamaedrys). В петрофитной степи на пробной площади размером 100 м2 в момент исследований произрастало 59 экземпляров крупки, однако ЦП 1 захватывала площадь около 300 м2 с общей численностью 176 особей, а, следовательно, плотность в пределах пробной площади составляла 0,59/1 шт/м2, при этом визуально создавалось впечатление об относительно равномерном распределении здесь особей крупки, что и подтвердила величина коэффициента встречаемости R - 46% (III класс встречаемости) [14]. Однако, характер размещения особей D. cuspidata на площади степного сообщества заметно отличался: растения нередко росли группами (7-12 шт.) и концентрировались в локусах фитоценоза с повышенной щебнистостью грунта. Избранный метод ближайшего соседа в оценке характера распределения особей по всей площади, занимаемой ценопопуляцией [17], позволил выявить более объективную картину: среднее расстояние между особями (rA) в петрофитной степи составило 0,54±0,04 м. Коэффициент Кларка-Эванса (R) оказался равным 1,96 (достоверен на уровне 0,05) и существенно отличался от значений при случайном распределении (rE=0,27), что позволило оценить характер распределения особей для ЦП 1 в петрофитной степи как групповой.
На пробной площади фитоценоза с ЦП 2 произрастало 18 видов растений, проективное покрытие колебалось в пределах 25-30%, только в местах сосредоточения Teucrium chamaedrys L. и Genista albida Wiild. покрытие достигало до 40%. Фитоценоз принадлежит к ассоциации Teucrietum genistiosum, по основной биоморфе в нем преобладают полукустарнички (44,4%). Флористическое ядро этого комплекса представлено типичными петрофитами (Teucrium chamaedrys, T. polium, T. jailae, Genista albida и др.), которые преимущественно локализованы на щебенчато-осыпной части местообитания. На щебенчато-осыпном субстрате особи D. cuspidata произрастают единично, но образует небольшие локусы из 3-4 экземпляров в кавернах скал, где накапливается мелкозем. На петрофитоне склона на пробной площади 100 м2 отмечено 11
экземпляров крупки, т.е. плотность 0,11 шт/м2. Визуально D. cuspidata распределена крайне неравномерно и чаще всего на скалах, в кавернах с мелкоземом или трещинах и достигала всего 18% встречаемости (V класс). Площадь петрофитона с ЦП 2 около 300 м2, на которой обнаружена 21 особь. Особи D. cuspidata ЦП 2 в среднем расположены друг от друга на расстояниях (гЛ), равных 5,12±0,23 м и собраны небольшими, значительно удаленными друг от друга группами, для которых коэффициент Кларка-Эванса (R) соответствует 6,33 и, следовательно, достоверно отличается от rE, поскольку равен 0,80.
ЦП 3 произрастает на гребне, сформированном верхнеюрскими известняками. Вследствие того, что гребень выходит на дневную поверхность на участке с хорошо развитым покровом лугово-черноземных почв, его флористический комплекс резко отличается от фоновой растительности горно-луговых степей. С северной стороны к гребню примыкают разреженно произрастающие кустарники: Carpinus orientalis Mili., Ligustrum vulgare L, Cornus mas L., Prunus spinosa L, Swida australis Pojark.ex Grossh., Rosa tomentosa Smith., которые обильно увиты побегами лианы Clematis vitalba L., что создает некоторое затенение для видов, растущих на гребне. Непосредственно на известняковом гребне встречены преимущественно петрофиты: Teucrium polium L., Teucrium chamaedrys L., Genista albida Willd., Anthyllis taurica Juz., Sideritis taurica L., Inula oculus-christi L., Helianthemum grandiflorum (Scop.) DC., H. stevenii Rupr.ex Juz.et Pozd., Pimpinella lithophila Schischk., Alyssum obtusifolium Stev, ex DC. и объект нашего исследования D. cuspidata, которая, повторяя рельеф и пространственную конфигурацию гребня, формирует здесь классическую линейную популяцию. На протяжении 100 м гребня было зафиксировано произрастание 32 экземпляров крупки, в линейной популяции были найдены только 12 экземпляров, которые выходили за гребень и росли рядом с ним, что позволяет оценить общий размер площади площади ценопопуляции в 130 м2, т.е. плотность соответствует 44 экземплярам на 130 м2 (0,34 шт/м2). В расположенной рядом горно-луговой степи крупка не была обнаружена. Пространственное распространение особей в ЦП 3 также оценено на основании расчетов по избранной методике [17], что показало случайный характер их распределения в пределах линейной популяции: R равен 0,76 и недостоверно отличается от гЕ, равного 0,36, при этом среднее расстояние между особями составляет в данном локалитете 0,30±0,8 м. На наш взгляд, случайное распределение особей этой ценопопуляции обусловлено приуроченностью растений крупки к определенным участкам на гребне - это каверны и трещины, возникающие здесь вследствие случайно складывающихся условий внешней среды (погодное, суточное или климатически обусловленное замораживание-размораживание, проникновение воды в трещины известняка и последующее резкое ее высушивание, перепады дневных-ночных температур, особенно в зимнее время и т.д.). Такой характер случайной картины появления углублений в известняке приводит и к случайному распределению растений крупки, находящей благоприятные условия для своего произрастания именно в этих углублениях.
В задачу данного исследования входило также изучение виталитетного состава ценопопуляций по избранным признакам, поскольку через показатели виталитета особей наиболее четко вырисовывается картина соответствия среды с точки зрения оптимальности ее условий для произрастания данного растения. Для определения виталитетной структуры ценопопуляций использованы данные о высоте генеративного побега, о числе цветков в соцветии и диаметре розеток листьев зрелых генеративных особей. Вследствие небольшого числа особей в цепопопуляциях замеры признаков у растений проводились не на пробных площадях, а для всех особей зрелого генеративного возраста, входящих в соответствующую ценопопуляцию. В ЦП 1 идентифицирована 21 особь в зрелом генеративном состоянии, в ЦП 2 их было 14 и в ЦП 3 - 15 особей. Согласно полученным расчетам, для каждой ценопопуляции были выявлены доли особей разных классов виталитета (таблица 1).
Таблица 1
Оценка виталитета ценопопуляций D. cuspidata
№ ЦП Название ЦП Доля особей по классам Индекс качества Тип
a b c популяции (Q) популяции
1 ЦП 1 0,95 0,04 0,00 0,5 Процветающая
2 ЦП 2 0,00 0,00 1 0,00 Депрессивная
3 ЦП 3 0,00 0,13 0,86 0,06 Депрессивная
Полученные значения индекса Q показывают, что только ЦП 1 принадлежит к процветающему типу, поскольку в ней доминируют растения высшего класса виталитета (а). Величина Q и соотношения особей разных классов виталитета для ЦП 2 и ЦП 3 показывают их депрессивный тип, поскольку в ЦП 2 все зрелые генеративные растения относятся к низшему классу виталитета, а в ЦП 3 в этой группе существенно преобладают (86%) особи низшего класса (рисунок 2).
1,2
«
8 1 о
а
л
к н
<и н
л «
<и «
и
<и
в
о и н о о
о
0,8
0,6
0,4
0,2
С
ь
ЦП 1
ЦП 2
ЦП 3
а
0
Рисунок 2. Виталитетная структура ценопопуляций D. cuspidata. (ЦП - ценопопуляция) а - высший класс; Ь - промежуточный класс; с - низший класс растений.
Выводы. В исследованных местообитаниях Долгоруковской яйлы у D. сuspidata выявлены разнообразные адаптации к соответствующим эколого-ценотическим условиям, которые реализованы через пространственную и виталитетную структуры его_ценопопуляций.
ЦП 1 в петрофитной степи характеризовалась групповым (контагиозным) пространственным размещением особей: растения D. сuspidata преимущественно локализованы на участках высокой щебнистости, менее пригодных для произрастания степных видов, тем самым этой ценопоуляцией была избрана адаптивная стратегия ухода от прямого соперничества с типичными степантами за ресурсы среды. По виталитету ЦП 1 - процветающая, что, вероятно, свидетельствует об экологическом предпочтении видом почв с большим количеством питательных веществ, нежели их содержится на скальных и щебнистых экотопах.
ЦП 2 на скально-осыпном экотопе имеет также групповой тип пространственной структуры, т.к. ее скопления тяготеют к локусам, где накапливаются почва и мелкозем, поскольку голые поверхности скал и щебнистые осыпи не являются оптимальными для произрастания даже типичных литофитов: ЦП 2 имеет наименьшую численность, плотность и наиболее высокие значения расстояний между растениями. Виталитет ЦП 2 подтвердил экстремальность условий ее обитания на скально-щебнистом экотопе: она депрессивного типа с наличием особей только третьего класса виталитета (с).
Для ЦП 3 жесткость скального местообитания известнякового гребня частично нивелируется тенью примыкающих к нему с севера кустарников, а большая глубина каверн и трещин создает достаточно благоприятные условия, по сравнению с открытым скально-щебнистым экотопом ЦП 2. Отсюда и тип пространственной структуры, повторяющий случайное появление локусов, пригодных для жизни крупки, т.е. случайный тип распределения растений и, хотя и депрессивный тип популяции, но все-таки сглаженный появлением заметного числа особей среднего класса виталитета (ь).
Таким образом, пространственная и, особенно, виталитетная структура ценопопуляций D. cuspidata не только отображают специфику каждого из изученных экотопов с точки зрения эколого-ценотических условий, но и позволяют предположить, что выход на петрофитные
местообитания, вероятнее всего, произошел в результате эдафо-ценотических эволюционных адаптаций ценопопуляций к местообитаниям, мало пригодным для жизни других растений, но дающим возможность выживания в экстремальных условиях мало конкурентно способного вида.
Список литературы
1. Выработка приоритетов: новый подход к сохранению биоразнообразия в Крыму. Результаты программы «Оценка необходимости сохранения биоразнообразия в Крыму», осуществленной при содействии Программы поддержки биоразнообразия BSP.
2. IUCN Standards and Petitions Committee. Guidelines for Using the IUCN Red List Categories and Criteria. Version 15.1. Prepared by the Standards and Petitions Committee. 2022. 114 p.
3. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методы изучения. Сумы: Унив. кн., 2013. 439 с.
4. Walter K.S., Gillett H.I. 1997 IUCN Red list of Threatened Plants. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN - The World Conservation Union, 1998. 862 p.
5. Красная книга Республики Крым: Растения, водоросли и грибы / Отв. ред. А.В. Ена, А.В. Фатерыга. Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. 480 с.
6. Красная книга города Севастополя / Главное управление природных ресурсов и экологии города Севастополя. Калининград; Севастополь: ИД «РОСТ-ДОАФК», 2018. 432 с.
7. Вахрушева Л.П., Николенко В.В. Draba cuspidata Bieb. - редкий вид флоры горного Крыма: биоморфология, анатомия, перспективы охраны // Вестник Тамбовского университета. Серия: естественные и технические науки». 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 850-855.
8. Геология СССР.Т.УШ. Крым.ч.1. Геологическое описание. М.: Недра, 1969. 575 с.
9. Вульф Е.В. Флора Крыма. Т. II, вып. I. Двудольные. М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз. 1947. 329 с.
10. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1996. 125 с.
11. Флора Европейской части СССР / Под ред. А.А. Федорова. Л.: Наука, 1979. Т. IV. 355 с.
12. Рыфф Л.Э. Основные проблемы классификации петрофитной растительности и перспективы их решения // Сборник научных трудов ГНБС. 2016. Т. 143. С. 173-184.
13. Seybold S. Über die Größe von Populstionen höherer Pflanzen // Jahresh. Ges. Naturk. Württrmberg. 1980. Vol. 135. P. 252-254.
14. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.
15. Уранов А.А., Богданова А.Г., Григорьева Н.М. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1975. 136 с.
16. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд. МГУ, 1992. 352 с.
17. Clark P.J., Evans F.C. Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations // Ecology. 1954. Vol. 35. No. 4. P. 445-453.
18. Cottam, G., Curtis, J.T. The Use of Distance Measures in Phytosociological Sampling // Ecology. 1956. Vol. 37(3). P. 451-460. DOI 10.2307/1930167.
19. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в популяциях растений // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 3. С. 311-322.
20. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.
