Научная статья на тему 'Draba cuspidatа Bieb. - редкий вид флоры горного Крыма: биоморфология, анатомия, перспективы охраны'

Draba cuspidatа Bieb. - редкий вид флоры горного Крыма: биоморфология, анатомия, перспективы охраны Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
131
23
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
DRABA CUSPIDATА BIEB / АНАТОМИЯ ЛИСТА / СТЕБЛЯ / КОРНЯ / БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ / КСЕРОМЕЗОФИТ / ФИТОЦЕНОЗ / DRABA CUSPIDATA BIEB / ANATOMY OF LEAF / STEM / ROOT / BIOMORPHOLOGICAL CRITERIONS / XEROMESOPHYTE / PHYTOCOENOSIS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Вахрушева Людмила Павловна, Николенко Вера Владимировна

Представлены результаты изучения некоторых биоморфологических признаков Draba cuspidatа Bieb. (корневой системы и особенностей строения трихом), фитоценотической приуроченности вида, а также детальные исследования анатомического строения листа, стебля и корня. Анатомическое строение листа подтвердило принадлежность D. cuspidatа к группе ксеромезофитов. Найдены признаки мезоморфные (дифференциация мезофилла листа, крупные межклетники, число устьиц и их положение) и ксероморфные (наличие кутикулы и трихом, наличие устьиц с обеих сторон листа, мелкоклетность мезофилла, склеренхимный тяж центральной жилки) признаки. Описано анатомическое строение стебля и корня. Сохранять вид необходимо преимущественно in situ, но можно использовать и возможности ex situ.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Вахрушева Людмила Павловна, Николенко Вера Владимировна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Draba cuspidatа Bieb. - a rare species of the flora of Mountain Crimea: biomorphology, anatomy, conservation perspective

The results of study of some biomorphological characteristics of Draba cuspidat а Bieb. (the root system and the specific structure of trichomes), phytocenotic confinedness of the species and also a detailed study of the anatomical structure of leaf, stem and root are presented. The anatomical structure of the leaf confirmed the belonging of D. cuspidata Bieb. to the group of xeromesophytes. Mesomorphic characters (differentiation of the mesophyll of the leaf, the large intercellular spaces, the number of stomata and their position) and xeromorphic characters (presence of cuticle and trichomes, the presence of stomata on both sides of the leaf, the mesophyll melcockletocny, sclerenchyma in central vein) are found. The anatomical structure of the stem and root is described. Preservation of the species is necessary mainly in situ, but ex situ opportunities can also be used.

Текст научной работы на тему «Draba cuspidatа Bieb. - редкий вид флоры горного Крыма: биоморфология, анатомия, перспективы охраны»

УДК 581.552:581.84

DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-850-854

DRABA СШРЮЛТА В1ЕВ. - РЕДКИЙ ВИД ФЛОРЫ ГОРНОГО КРЫМА: БИОМОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ, ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ

© Л.П. Вахрушева, В.В. Николенко

Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского, Таврическая академия 295007, Российская Федерация, Республика Крым, г. Симферополь, пр-т акад. Вернадского, 4 E-mail: vakhl@inbox.ru, niki-vera@mail.ru

Представлены результаты изучения некоторых биоморфологических признаков Draba cuspidatа Bieb. (корневой системы и особенностей строения трихом), фитоценотической приуроченности вида, а также детальные исследования анатомического строения листа, стебля и корня. Анатомическое строение листа подтвердило принадлежность D. cuspidatа к группе ксеромезофитов. Найдены признаки мезоморфные (дифференциация мезофилла листа, крупные межклетники, число устьиц и их положение) и ксероморфные (наличие кутикулы и трихом, н а-личие устьиц с обеих сторон листа, мелкоклетность мезофилла, склеренхимный тяж центральной жилки) признаки. Описано анатомическое строение стебля и корня. Сохранять вид необходимо преимущественно in situ, но можно использовать и возможности ex situ.

Ключевые слова: Draba cuspidatа Bieb.; анатомия листа, стебля, корня; биоморфологические признаки; ксероме-зофит; фитоценоз

Проблема сохранения биоразнообразия продолжает оставаться одной из важнейших проблем современности. Для реализации конкретных мер в экологической сфере и обеспечения экологически сбалансированного функционирования природных экосистем и сохранения отдельных элементов биоты научное сообщество для планеты в целом провозгласило Декаду биоразноооб-разия (2011-2020 гг.) [1], а в масштабе России 2017 год объявлен годом экологии. В связи с этим получение многосторонних сведений о любых элементах фито-биоты представляется актуальным, тем более что объект нашего исследования - Draba cuspidata - не вошел в региональную Красную книгу Республики Крым [2], но уже два десятилетия обозначен в Красном списке угрожаемых растений МСОП [3]. Имея международный природоохранный статус, D. cuspidata, несомненно, нуждается в сбережении всего разнообразия популяций, произрастающих на Крымском полуострове. Кроме того, особый крымско-малоазиатский ареал этого вида (горный Крым и Киликийский Тавр Малой Азии) выводит его в число интереснейших растений крымской флоры [4]. В 2015 г. нами было начато комплексное и разностороннее изучение состояния природных популяций D. cuspidata. В настоящей статье остановимся на уточнении некоторых черт морфологии этого вида и особенностях анатомического строения, так как эти данные в литературе отсутствуют или являются неполными, поэтому полученные сведения будут необходимым дополнением к познанию анатомо-морфологических признаков объекта исследования.

D. cuspidata изучалась в двух фитоценозах Долгоруковской яйлы: в петрофитной степи и на петрофито-не, на склоне западной экспозиции, на высоте 800 м н.у.м. В каждом сообществе устанавливался флористический состав, проективное покрытие (с помощью вилочки Раменского на учетных площадках 1 м2 в 20-

кратной повторности) и встречаемость (на площадках Раункиера 0,1 м2 в 30-кратной повторности) видов [56]. По физиономическим принципам синтаксономии [6-7] определяли принадлежность фитоценозов к соответствующей ассоциации.

Морфологические признаки D. cuspidata исследовались с помощью классических методов биоморфологии [8-10]. Пробоподготовку для изготовления анатомических срезов материала проводили по методике О. Петровой и др. [11]. Для изготовления анатомических срезов использовали микротом LKB - III. Полученные препараты анализировали с помощью микроскопа Axiovert 200 M. Для сравнительно-морфологического анализа эпидермальных структур листа D. cuspidata готовили временные препараты из свежих листьев по стандартным методикам [12-13]. Препараты эпидермы исследовались с помощью микроскопа Микмед 6 с компьютерной микрофотосъемкой и ПО MC view.

D. cuspidata - полукустарничек, литофит, облигат-ный гелиофит, ксеромезофит [9]. Фитоценоз петрофи-тона (крутой склон 45°) с произрастанием D. cuspidata является флористически бедным: на 100 м2 произрастает 18 видов из 12 семейств, среди которых наиболее разнообразны в видовом отношении Lamiaceae, Asteraceae, Brassicaceae и Fabaceae; их представители составляют почти 1/3 видового состава данного сообщества (27,7 %). Травостой участка крайне разреженный, есть выходы скал, на которых отсутствует растительность. Проективное покрытие на пробной площади около 30 %, в отдельных местах - до 40 %. Эта величина покрытия обеспечивается преимущественно Teucrium polium L., Teucrium chamaedrys L., Genista tinctoria L. Каждый из этих видов дает 7-8 % покрытия, Helianthemum stevenii Mill достигает 4-5 %. Перечисленные растения по жизненной форме являются

полукустарничками, они и составляют флористическое ядро данного фитоценоза. Все другие виды имеют покрытие не более 1 %. Draba cuspidata в этом фитоценозе растет рассеянно редко, достигая 18 % встречаемости, то есть принадлежит к V классу встречаемости. Фитоценоз принадлежит к ассоциации Teucrietum genistiosum.

Петрофитная степь с произрастанием D. cuspidata располагается рядом с предыдущим участком, на пологом склоне Долгоруковской яйлы крутизной 12-13°. Почва здесь плотная каменистая, мощность почвенного покрова около 20 см. Травостой имеет проективное покрытие 65 %, оно относительно равномерно по всему участку фитоценоза. В пределах пробной площади обнаружено 48 видов из 19 семейств [14]. Наиболее флористически богаты те же семейства цветковых (Lamiaceae, Fabaceae, Brassicaceae), но первое место занимает Poaceae (9 видов), представители которого на первом участке вовсе отсутствовали, второе -Asteraceae (7 видов). Суммарно на эти 5 семейств приходится более половины видового состава. Флористическое ядро составляют Festuca rupicola Heuff., Koeleria cristata (L.) Pers., Bromopsis riparia (Rehmann.) Holub., Stipa capillata L., Teucrium polium L., Teucrium chamaedrys L., Anthyllis taurica Juz., Sideritis taurica L., Inula oculus - christi L., Scorzonera crispa M. B., Helianthemum stevenii Mill., Pulsatilla taurica Juz., но наибольшие значения покрытия дает Festuca rupicola Heuff. и Teucrium chamaedrys L., поэтому ассоциацию определяем как Festucetum teucriosum (chamaedrys). D. cuspidata в этом фитоценозе произрастает относительно равномерно и показывает R = 46 %, то есть принадлежит к III классу встречаемости.

Одним из информативных методов выявления адаптаций растений к экотопу является изучение анатомической структуры листа, так как «условия существования оставляют неизгладимый след в его сложении, который можно принять за диагностический признак» [15-16]. Листья D. cuspidata мелкие (5-12 мм), темно-зеленые, сидячие, линейные, цельнокрайние, кожистые, по краям - оттопыренно-реснитчатые [17]. Снаружи лист покрыт однослойной эпидермой. Основные эпидермальные клетки адаксиальной и абаксиальной сторон листа покрыты одинаково толстым слоем кутикулы (15-20 мкм) с восковым налетом. Лист у растений D. cuspidata амфистоматический, что является ксеро-морфной чертой, но число устьиц на единицу площади соответствует мезофитным растениям. Устьица на адаксиальной стороне листа имеют плотность в среднем 149,2 шт. на 1 мм2, на абаксиальной стороны -70,3 шт. на 1 мм2, что укладывается в диапазон числа устьиц мезофитных экоморф [18]. Особенностью усть-ичного комплекса D. cuspidata является его расположение несколько выше уровня основных эпидермаль-ных клеток, что Е.А. Мирославовым [18] квалифицируется как мезоморфная черта. Но уже отмечалось, что лист имеет достаточно толстый слой кутикулы, и устьица находятся на одном уровне с ее верхней границей. Это способствует беспрепятственному газообмену и транспирации через устьица, снижению кутикулярной транспирации и является структурным приспособлением в условиях дефицита влаги.

По периферии листовой пластинки располагаются простые одноклеточные трихомы. При изучении листовых пластинок разных особей популяции нами было установлено наличие единичных трихом (в количестве

3-5 шт.) также на нижней стороне некоторых листьев. При этом какой-либо зависимости наличия трихом от положения листа в розетке и времени его формирования не выявлено. Трихомы листа довольно крупные (1,2-1,4 мм), имеют однотипное строение: расширенное цилиндрическое основание и зауженную шиловидную апикальную часть.

По расположению палисады лист бифациальный, но столбчатый мезофилл адаксиальной стороны образован клетками, не столь близко прилегающими друг к другу, как у типичного дорзовентрального листа. Губчатый мезофилл с крупными межклетниками (рис. 1). Главная жилка представляет собой закрытый коллатеральный пучок с паренхимной обкладкой. Со стороны флоэмы развита мощная склеренхимная обкладка, состоящая из сильно одревесневших склеренхимных волокон. Боковые жилки мелкие, имеют только парен-химную обкладку.

Исследование анатомической структуры вегетативной части главного побега генеративных особей позволило выявить следующие черты. Стебель непучкового типа строения. Многолетняя покровная ткань представлена кольчатым ритидомом. Клетки наружных слоев корки мертвые, с тонкими стенками, расположенные правильными рядами (рис. 2). В некоторых местах эта ткань слущивается, и тогда ее функцию выполняют несколько рядов клеток колленхимы с сильно утолщенными стенками. Первичная кора, помимо колленхимы, представлена довольно крупными клетками паренхимы разной формы и размеров. За ней следует вторичная флоэма, волокна которой мало одревесневают и образуются в более поздние годы. Между флоэмой и ксилемой лежат клетки хорошо дифференцированного камбия. Вторичная ксилема состоит из трахей, волокон либриформа и паренхимы. Сосуды не крупные и чередуются в тангентальном направлении с волокнами, стенки которых сильно утолщены и одревесневают. Паренхима образует сердцевинные лучи, значительно расширяющиеся во флоэме. В центре стебля хорошо развита сердцевина, представленная крупными клетками с обильными межклетниками.

Генеративная часть побега снаружи покрыта однослойной эпидермой с трихомами двух видов: простые и разветвленные. Однако в литературе приводятся сведения о наличии у D. cuspidata только простых щетинистых волосков [4; 19]. Отмеченное нами наличие простых двухконечноветвистых (двуветвистых) трихом

50 (Jm

Рис. 1. Анатомическое строение листа Draba cuspidata: К - кутикула; ЭП - эпидерма; С.МЗФ - столбчатый мезофилл; Г.МЗФ - губчатый мезофилл; КС - ксилема; ФЛ - флоэма; СКЛ - склеренхима

Рис. 2. Анатомическое строение стебля Draba cuspidata: Р - ритидом; КЛ - колленхима; В.ФЛ - вторичная флоэма; В.КС - вторичная ксилема; С.Л. - сердцевинный луч; ЛИБ -либриформ; С - сердцевина

Рис. 3. Простые и ветвистые трихомы D. cuspidate

(рис. 3) является важным уточняющим систематическим критерием. Особенностью анатомического строения генеративного побега является наличие в его структуре хорошо развитой склеренхимы, что обеспечивает значительную прочность, позволяет сохранять

вертикальное положение и противостоять сильным порывам ветра, имеющим место на яйлах Крыма.

Корень снаружи покрыт перидермой. Под покровной тканью находятся остатки первичной коры, за которой лежит флоэма. Все гистологические элементы этой ткани не одревесневшие. За камбием располагается ксилема, где склерифицируются стенки сосудов и волокна либриформа. В центре между сосудами хорошо развита паренхима. По глубине проникновения корневой системы D. cuspidatа была отнесена к средне-стержнекорневым видам [9]. Поскольку в нашей выборке длина главного корня однорозеточного вегетативного растения - 7,8 см, однорозеточного генеративного - 9,5 см, у 16-розеточного генеративного растения -26,4 см, то эти величины соответствуют слою мелкокорневых видов 0-100 см, поэтому данное уточнение позволяет отнести вид к мелкостержнекорневым растениям.

Таким образом, в результате проведенного исследования установлена фитоценотическая принадлежность D. cuspidata, впервые обнаружено наличие у вида простых двухконечноветвистых трихом, являющихся уточняющим систематическим критерием, изучено анатомическое строение стебля и корня. При анализе анатомических структур листа D. cuspidata установлено специфическое соотношение мезоморфных и ксеро-морфных элементов, подтверждающее принадлежность D. cuspidata к экоморфе ксеромезофитов. Мезоморфные: число устьиц и их положение, дифференциация мезофилла на столбчатый и губчатый; наличие в губчатом мезофилле крупных межклетников; только парен-химная обкладка в мелких проводящих пучках. Ксеро-морфные: наличие кутикулы и трихом; расположение устьиц с обеих сторон листа; мелкоклетность мезофилла, мощное развитие склеренхимного тяжа центральной жилки. Комплекс обозначенных признаков обеспечивает максимальную адаптацию D. cuspidata к экстремальным условиям произрастания, что требует сохранения мест обитаний этого редкого вида для сбережения его in situ. Но, учитывая высокую декоративность этого миниатюрного раннецветущего (февраль -март) растения, его можно рекомендовать для украшения альпийских горок в ботанических садах с целью дополнительного сохранения ex situ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Резолюция, принятая Генеральной Ассамблеей ООН. 65/161. Конвенция о биологическом разнообразии, 20 декабря 2010 г. // Генеральная Ассамблея ООН. URL: http://www.un.org/ru/ga/ 65/docs/65res2.shtml (дата обращения: 20.04.2017).

2. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / отв. ред. А.В. Ена, А.В. Фатерыга. Симферополь: ООО ИТ «АРИАЛ», 2015. 480 с.

3. 1997 IUCN Red list of threatened plants / H.J. Gillett, K.S. Walter. Gland: IUCN, 1998. 862 p.

4. Вульф Е.В. Флора Крыма. Т. 2. Вып. 1. Двудольные. Москва; Ленинград: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1947. 329 с.

5. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1964. 447 с.

6. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. 352 с.

7. Александрова В.Д. Классификация растительности: обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 273 с.

8. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 390 с.

9. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1996. 125 с.

10. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2005. 256 с.

11. Petrova O., Gorshkov V., Daminova A., Ageeva M., Moleleki L.N., Gogolev Y. Stress response in Pectobacterium atrosepticum SCRI1043 under starvation conditions: adaptive reactions at a low population density // Research in Microbiology. 2014. V. 165. № 2. P. 119-127.

12. Анели Н.А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси: Мецниереба, 1975. 110 с.

13. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермы листа // Вестник Ленинградского университета. Серия 3: Биология. 1954. № 4. С. 64-75.

14. Вахрушева Л.П., Имрякова О.Л. Возрастная структура ценопопу-ляции Pulsatilla taurica на Долгоруковской яйле (Крым) // Заповедники Крыма. Биоразнообразие, экоразнообразие: материалы 3 науч. конф. Ч. 1. Симферополь, 2005. С. 151-154.

15. Соболевская К.А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири // Интродукция растений Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С. 3-28.

16. Буйнова М.Г. Анатомия и пигменты листа растений Забайкалья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 96 с.

17. Флора Европейской части СССР / под ред. Ан.А. Федорова. Т. 4. Л.: Наука, 1979. 355 с.

18. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. 120 с.

19. Определитель высших растений Крыма / под общ. ред. Н.И. Рубцова. Л.: Наука, 1972. 549 с.

БЛАГОДАРНОСТИ:

1. Научные результаты получены благодаря реализации академической мобильности на базе Казанского (Приволжского) федерального университета в рамках проекта Программы развития ФГАОУ ВО «КФУ им. В.И. Вернадского» - Сеть академической мобильности «АММУР» в 2016 г.

2. Исследование проведено в рамках реализации проекта Программы развития ФГАОУ ВО «КФУ им. В.И. Вернадского» на 2015-2024 годы ПИТ/2016/5 «Разработка новой междисциплинарной модульной магистерской программы «Биотехнология, биохимия и биоинформатика».

Поступила в редакцию 31 мая 2017 г.

Вахрушева Людмила Павловна, Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского, Таврическая академия, г. Симферополь, Республика Крым, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры ботаники и физиологии растений и биотехнологии, е-таД: vakhl@inbox.ru

Николенко Вера Владимировна, Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского, Таврическая академия, г. Симферополь, Республика Крым, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры ботаники и физиологии растений и биотехнологии, е-таД: niki-vera@mail.ru

UDC 581.552:581.84

DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-850-854

DRABA CUSPIDATA BIEB. - A RARE SPECIES OF THE FLORA OF MOUNTAIN CRIMEA: BIOMORPHOLOGY, ANATOMY, CONSERVATION PERSPECTIVE

© L.P. Vakhrusheva, V.V. Nikolenko

V.I. Vemadsky Crimean Federal University, Taurida Academy 4 Vernadskiy Ave., Simferopol, Republic of Crimea, Russian Federation, 295007 E-mail: vakhl@inbox.ru, niki-vera@mail.ru

The results of study of some biomorphological characteristics of Draba cuspidate Bieb. (the root system and the specific structure of trichomes), phytocenotic confinedness of the species and also a detailed study of the anatomical structure of leaf, stem and root are presented. The anatomical structure of the leaf confirmed the belonging of D. cuspidata Bieb. to the group of xeromesophytes. Mesomorphic characters (differentiation of the mesophyll of the leaf, the large intercellular spaces, the number of stomata and their position) and xero-morphic characters (presence of cuticle and trichomes, the presence of stomata on both sides of the leaf, the mesophyll melcockletocny, sclerenchyma in central vein) are found. The anatomical structure of the stem and root is described. Preservation of the species is necessary mainly in situ, but ex situ opportunities can also be used.

Keywords: Draba cuspidata Bieb.; anatomy of leaf, stem, root; biomorphological criterions; xeromesophyte, phytocoenosis

REFERENCES

1. Rezolyutsiya, prinyataya General'noy Assambleey OON. 65/161. Konventsiya o biologicheskom raznoobrazii, 20 dekabrya 2010 g. [Resolution adopted by the UN General Assembly. 65/161. Convention on Biological Diversity, December 20, 2010]. General'naya Assambleya OON [The UN General Assembly]. Available at: http://www.un.org/ru/ga/ 65/docs/65res2.shtml (accessed 20.04.2017).

2. Ena A.V., Fateryga A.V. (executive eds.). Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby [Red Data Book of the Republic of Crimea. Plants, Algae and Fungi]. Simferopol, LLC PP "ARIAL", 2015, 480 p. (In Russian).

3. Gillett H.J., Walter K.S. (compilers). 1997IUCN Red list of Threatened Plants. Gland, IUCN, 1998, 862 p.

4. Vul'f E.V. FloraKryma. T. 2. Vyp. 1. Dvudol'nye [Flora of the Crimea. Vol. 2. Issue 1. Dicotyledons]. Moscow, Leningrad, State Book and Journal Publishing Union-Selkhozgiz Publ., 1947, 329 p. (In Russian).

5. Shennikov A.P. Vvedenie v geobotaniku [Introduction to Geobotany]. Leningrad, Leningrad State University Publ., 1964, 447 p. (In Russian).

6. Rabotnov T.A. Fitotsenologiya [Phytocoenology]. Moscow, Moscow State University Publ., 1992, 352 p. (In Russian).

7. Aleksandrova V.D. Klassifikatsiya rastitel'nosti: obzor printsipov klassifikatsii i klassifikatsionnykh sistem v raznykh geobotanicheskikh shkolakh [Classification of Vegetation: an Overview of the Principles of Classification and Classification Systems in Different Geobotanical Schools]. Leningrad, Nauka Publ., 1969, 273 p. (In Russian).

8. Serebryakov I.G. Morfologiya vegetativnykh organov vysshikh rasteniy [Morphology of the Vegetative Organs of Higher Plants]. Moscow, Sovetskaya nauka Publ., 1952, 390 p. (In Russian).

9. Golubev V.N. Biologicheskaya flora Kryma [Biological flora of the Crimea]. Yalta, 1996, 125 p. (In Russian).

10. Zhmylev P.Yu., Alekseev Yu.E., Karpukhina E.A., Balandin S.A. Biomorfologiya rasteniy: illyustrirovannyy slovar' [Biomorphology of Plants: Illustrated Dictionary]. Moscow, 2005, 256 p. (In Russian).

11. Petrova O., Gorshkov V., Daminova A., Ageeva M., Moleleki L.N., Gogolev Y. Stress response in Pectobacterium atrosepticum SCRI1043 under starvation conditions: adaptive reactions at a low population density. Research in Microbiology, 2014, vol. 165, no. 2, pp. 119-127.

12. Aneli N.A. Atlas epidermy lista [Atlas of Leaf Epidermis]. Tbilisi, Metsniereba Publ., 1975, 110 p. (In Russian).

13. Zakharevich S.F. K metodike opisaniya epidermy lista [To the technique of describing the leaf epidermis]. Vestnik Leningradskogo universiteta. Seriya 3: Biologiya — Leningrad University Herald. Series 3: Biology, 1954, no. 4, pp. 64-75. (In Russian).

14. Vakhrusheva L.P., Imryakova O.L. Vozrastnaya struktura tsenopopulyatsii Pulsatilla taurica na Dolgorukovskoy yayle (Krym) [Age structure of the cenopopulation of Pulsatilla taurica at Dolgorukovskaya Yail (Crimea)]. Materialy 3 nauchnoy konferentsii «Zapovedniki Kryma. Bioraznoobrazie, ekoraznoobrazie» [Materials of 3rd Scientific Conference "Reserves of the Crimea. Biodiversity, Ecology"]. Simferopol, 2005, pt. 1, pp. 151-154. (In Russian).

15. Sobolevskaya K.A. Puti i metody introduktsii rasteniy prirodnoy flory v Sibiri [Ways and methods of introduction of plants of natural flora in Siberia]. Introduktsiya rasteniy Sibiri [Introduction of Siberian Plants]. Novosibirsk, Nauka Publ. Siberian Branch, 1977, pp. 328. (In Russian).

16. Buynova M.G. Anatomiya ipigmenty lista rasteniy Zabaykal'ya [Anatomy and Pigments of a Leaf of Plants of Transbaikalia]. Novosibirsk, Nauka Publ. Siberian Branch, 1988, 96 p. (In Russian).

17. Flora Evropeyskoy chasti SSSR [Flora of the European Part of the USSR]. A.A. Fedorov (ed.). Leningrad, Nauka Publ., 1979, vol. 4, 355 p. (In Russian).

18. Miroslavov E.A. Struktura i funktsiya epidermisa lista pokrytosemennykh rasteniy [Structure and Function of the Epidermis of the Leaf of Angiosperms]. Leningrad, Nauka Publ., 1974, 120 p. (In Russian).

2. Rubtsov N.I. (gen. ed.). Opredelitel' vysshikh rasteniy Kryma [The Guide of Higher Plants of the Crimea]. Leningrad, Nauka Publ., 1972, 549 p. (In Russian).

ACKNOWLEDGEMENTS:

1. Scientific results are received due to realization of academic mobility basing on Kazan (Volga region) Federal University within the framework of project Program of Development of FSAEI HE V.I. Vernadsky Crimean Federal University -Academic Mobility Network "AMMUR" in 2016.

2. The research is carried out within the framework of project realization Programs of development of FSAEI HE V.I. Vernadsky Crimean Federal University for 2015-2024 PIT/2016/5 "Development of New Interdisciplinary Module Master's Degree Program: Biotechnology, Biochemistry and Bioinformatics".

Received 31 May 2017

Vakhrusheva Liudmila Pavlovna, V.I. Vernadsky Crimean Federal University, Taurida Academy, Simferopol, Republic of Crimea, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor, Associate Professor of Botany and Physiology of Plants and Biotechnology Department, e-mail: vakhl@inbox.ru

Nikolenko Vera Vladimirovna, V.I. Vernadsky Crimean Federal University, Taurida Academy, Simferopol, Republic of Crimea, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor, Associate Professor of Botany and Physiology of Plants and Biotechnology Department, e-mail: niki-vera@mail.ru

Для цитирования: Вахрушева Л.П., Николенко В.В. Draba cuspidatа Bieb. - редкий вид флоры Горного Крыма: биоморфология, анатомия, перспективы охраны // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 850-854. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-850-854

For citation: Vakhrusheva L.P., Nikolenko V.V. Draba cuspidata Bieb. - redkiy vid flory Gornogo Kryma: biomorfologiya, anatomiya, perspektivy okhrany [Draba cuspidatа Bieb. - a rare species of the flora of Mountain Crimea: biomorphology, anatomy, conservation perspective] . Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2017, vol. 22, no. 5, pp. 850-854. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-850-854 (In Russian, Abstr. in Engl.).

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.