CC BY
40Сведения об авторах
Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация
*Волгарев Сергей Анатольевич. Ведущий научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail:ecotoxicology@vizr.spb.ru Иванова Галина Петровна. Ведущий научный сотрудник, кандидат сельскохозяйственных наук e-mail: galinaivanova-vizr@yandex.ru Сухорученко Галина Ивановна. Главный научный сотрудник, доктор сельскохозяйственных наук, e-mail: suhoruchenkogalina@mail.ru Берим Марина Николаевна. Старший научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: berim_m@mail.ru
* Ответственный за переписку
Information about the authors
All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo Shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation *Volgarev Sergey Anatolievich. Leading Researcher, PhD in Biology.
e-mail:ecotoxicology@vizr.spb.ru Ivanova Galina Petrovna. Leading Researcher, PhD in Agriculture, e-mail: galinaivanova-vizr@yandex.ru Suchorutchenko Galina Ivanovna. Principal Researcher, DSc in Agriculture,
e-mail: suhoruchenkogalina@mail.ru Berim Marina Nikolalyevna. Senior Researcher,, PhD in Biology,
e-mail: berim_m@mail.ru
* Corresponding author
УДК 632. 38:635.21 (470.2) DOI: 10.31993/2308-6459-2018-4(98)-40-44
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ
Т.С. Фоминых, К.Д. Медведева
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Картофель относится к числу наиболее поражаемых болезнями культур. На нём широко распространены грибные, бактериальные болезни, нематоды, фитоплазмозы, включая карантинные объекты. К наиболее вредоносным и проблемным патогенам относится комплекс вирусов. Более 37 видов могут заражать картофель в естественных условиях. В статье представлены результаты мониторинга посадок семенного картофеля на выявление и уточнение видового состава вирусной инфекции в период 2017-2018 гг. в Северо-Западном регионе России: Новгородской, Псковской, Вологодской областях. На основе лабораторного тестирования методами ИФА (ДЬКА-тест), ИХА для экспрессного определения Y, S, М, А, X вирусов картофеля и вируса скручивания листьев было проанализировано 430 образцов (листовая проба). Установлено преобладающее поражение растений У- вирусом картофеля (У0, Yn) на посадках всех категорий. Из сопутствующих отмечено нарастание встречаемости бактериозов: кольцевой гнили С1опЬаЫег michiganensis subsp. sepedonicus и чёрной ножки, вызываемой Dickeya ЛапШсо1а.
Ключевые слова: картофель, семенные посадки, вирусная инфекция, иммунохроматографические наборы для экспрессного определения вирусов и бактериозов картофеля, метод ИФА (ELISA-тест).
Поступила в редакцию: 21.08.2018
Картофель очень пластичен и широко распространен по всему миру. Относится к числу важнейших сельскохозяйственных культур по обеспечению продовольственной безопасности нашей страны. По посевным площадям и валовому производству картофеля Россия входит в число мировых лидеров, но значительно отстает от среднемирового уровня по урожайности. В европейских странах средняя урожайность составляет 30 т/га и выше, в России - 15 т/га. В то же время в отдельных хозяйствах, при интенсивной технологии возделывания и выполнении всех требований системы защиты семенных посадок, урожайность может достигать 55-60 т/га [http:// mcx.ru].
В Российской Федерации из 37 вирусов, поражающих картофель в естественных условиях, чаще всего диагностируются 10. Для основных регионов РФ, производящих семенной картофель, наиболее важными из них, получившими практически повсеместное распространение, являются 5: Y- вирус картофеля (YBK, Potato virus Y, PVY); S- вирус картофеля (SBK, Potato virus S, PVS); M- вирус картофеля (МВК, Potato virus M, PVM); X- вирус картофеля (ХВК, Potato virus X, PVX); L-вирус (вирус скручивания листьев картофеля, ВСЛК, Potato leaf roll virus, PLRV). Меньшее значение по распространенности и степени вредоносности имеют А- вирус картофеля (АВК, Potato virus А, PVA); вирус аукуба мозаики картофеля
Принята к печати: 20.11.2018
(ВАМК, Potato aucuba mosaic virus, PAMV); вирус метель-чатости верхушки картофеля (ВМВК, Potato mop top virus, PMTV); вирус погремковости табака, «ратлл вирус» (ВПТ, Tobacco rattle virus, TRV); вирус черной кольцевой пятнистости томатов (ВЧКПТ, Tomato black ring virus, TBRV) [Лебенштейн, 2000; Фоминых, 2017].
Фитовирусы снижают продуктивность растений, вызывают их вырождение и создают реальную угрозу для семеноводства картофеля не только в России [Анисимов, 2004], но и в мире в целом. Так, по результатам исследований университета Айдахо, картофельные поля северных штатов США в последние 2-3 года все больше страдают от вируса Y. В 2013 г. вирусом были поражены 10 % посадок и это принесло картофелеводам убыток более чем 300 долл. с каждого гектара [www.welikepotato.ru]. Этот вирус наиболее часто диагностируется и в нашей стране. В зависимости от штамма вируса, генотипа растения - хозяина, характера инфекции, срока заражения и комплекса условий среды, снижения урожая только от Y- вируса картофеля (YBK), может достигать 50-60 % и более [Система интегрированной защиты...2011; Фоминых, 2017]. УВК характеризуется наличием нескольких штаммовых групп: YG,Yn,Y0Yntn , формирующих популяцию этого патогена в различных регионах. При этом установлено, что штаммовый состав вируса постоянно меняется, что уси-
ливает его вредоносность [Усков, 2016]. В связи с этим в настоящее время большое внимание уделяется изучению популяционной структуры и распространения изоля-тов Y- вируса при возделывании картофеля в различных регионах.
Материа
Для оценки распространенности вирусной инфекции и изучения видового состава патогенов в Новгородской, Псковской, Вологодской областях проводили маршрутные обследования семенных посадок картофеля разных категорий: первое полевое поколение (ППП), суперсуперэлита (SSE), суперэлита (SE), элита (E), первая репродукция (РЦ) наиболее востребованных на рынке в настоящее время сортов картофеля. Дополнительно в 2018 г. в Вологодской области были отобраны пробы с микрорастений (мкл) в теплице.
С целью идентификации вирусов было отобрано за 20172018 гг. 430 образцов (листовая проба). В Псковской области в оба года обследовались одни и те же сорта картофеля: Коломбо, Мемфис, Сильвана, Королева Анна, Радриго, Бельмондо, Бернина, Лаперла, Ред Скарлетт, с которых было отобрано в 2017 г. 100 проб, в 2018 - 90.
Новгородская (отобрано 60 проб с сортов Лабадия, Бафана, Эльмундо, Импала, Синеглазка, Аврора) и Вологодская (отобрано 180 проб с сортов Вега, Ред Скарлетт, Крепыш, Импала, Бриз, Нандина, Коломбо) области были включены в исследования в 2018 году. Всего за годы исследований протестировано 430 ли-
Целью настоящего исследования было уточнение видового состава вирусов на посадках семенного картофеля разных категорий в Псковской, Новгородской и Вологодской областях РФ.
и методы
стовых проб картофеля. В Вологодской области по просьбе производителей семенного материала исследовались также корни растений картофеля сортов Вега, Ред Скарлетт, Импала, Крепыш на наличие бактериальной инфекции.
Идентификация патогенов в полевых условиях осуществлялась с использованием иммунохроматографического метода для экспрессного определения (ИХА) 5 вирусов: YВК, SBK, МВК, ХВК, ВСЛК и на 3 возбудителя бактериальных заболеваний (С1ауЛас1ег michiganensis subsp. sepedonicus, Dickeya dianthicola, Рес1оЬас1епит atrosepticum) разработанного в Институте биохимии им. А.Н. Баха Федерального исследовательского центра «Фундаментальные основы биотехнологии» Российской академии наук совместно с ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха. В лабораторных условиях для определения заражённости растений использовали наборы для ИФА (иммуноферментный анализ ЕКВА^ей) на YВК, SВК, МВК, LВК и АВК.
Определение штаммового состава Y-вируса проводили на тест-растении МсоЫпа tabacum V. Samsun 959 [Молдован, 1979].
Результаты и обсу:
Материалы обследований посадок семенного картофеля зарубежной селекции: Коломбо (SE), Мемфис (SE,E), Сильвана (E), Королева Анна (E), Радриго (E), Бельмондо (E), Бернина (E), Лаперла (E), проведенные в Псковской области в июле как 2017, так и 2018 гг., свидетельствуют о наличии на ряде сортов симптоматики проявления вирусных заболеваний в виде морщинистости, мозаики, крапчатости и деформация листьев. Интенсивность симптомов на некоторых сортах (Коломбо, Радриго, Лаперла) в 2018 году увеличилась, несмотря на высокие категории посадок. Для идентификации вирусов в лабораторных условиях ВИЗР в 2017 г. проанализированы 100 образцов вышеперечисленных сортов. Иммуноферментный анализ (ИФА) показал, что в отобранных образцах преобладал в среднем УВК - 14.0 %, МВК - 2.0 %, SВК - 2.0 %. В отобранных в 2018 г. 90 образцах картофеля этих же сортов увеличилось количество УВК до 23.3 %, но уменьшилось до 1.1 % число проявлений SВК и МВК при отсутствии L-и А- вирусов (табл.1).
При обследовании посадок в Новгородской области в 2018 г. только у сорта Бафана (Е) в 11.7 % проб диагностировали Y-вирус. Сорта Лабадия (Е) и Эльмундо (Е), а также микрорастения в теплице дали отрицательную реакцию на все пять вирусов (табл. 1). В то же время в Вологодской области при анализе методом ИФА 180 образцов листьев выявлен низкий процент положительной реакции наУ-вирус у сорта Импала (SSE) - 0.5 % и у сорта Крепыш (SE) 1.1 % (табл. 1). При анализе образцов сорта Ред Скарлетт (мини клубни и ППП) было установлено поражение растений по 1.1 % L - и А - вирусами, что недопустимо (особенно в отношении LВК) для этого уровня посадок. В новом межгосударственном стандарте ГОСТ 33996-2016, введенном в действие в России в 2018 г., в качестве национального стандарта на семенной картофель предельные
;ние исследований
допуски в отношении тяжелых форм вирусных болезней, вызванных УВК и ВЛСК ограничены для категорий оригинального семеноводства (ОС) до уровня 0.4 %, ЭС - 1 % и РС - 2 %, мини клубни - 0 % [Анисимов, 2018].
Штаммовый состав изолятов У- вируса, отобранных в Псковской, Новгородской и Вологодской областях определяли по реакции патогена на растениях N. tabacum ^«8ат8ип 959».
В результате идентификации по симптомам на N. tabacum ^«8ат8ип 959» У-вирус картофеля был отнесен к двум штаммам: к некротической группе Уп (симптомы в виде жилкового некроза, рис. 1, а) и к У0 (симптомы в виде «пестрицы», рис. 1, б).) [Молдован, 1979]. В большинстве случаев у протестированных на тест-растениях изолятов из Псковской, Новгородской и Вологодской областей диагностировалась смешанная инфекция У0+Уп.
При маршрутных обследованиях в Вологодской области в 2018 г. были отмечены очаги с симптомами бактериального поражения по типу черной ножки. Поскольку в последние годы в России (по литературным данным) отмечается усиление вредоносности и изменение видового состава возбудителей бактериозов растений, в том числе картофеля [Игнатов, 2018], была проведена полевая диагностика для выявления видового состава бактериальной инфекции. Отобранные с четырех сортов образцы с явными поражениями бактериозами были проанализированы с использованием иммунохроматографического набора для экспрессного определения возбудителей бактериозов картофеля. Результаты тестирования, представленные в таблице 2, достаточно тревожны; на всех сортах в высоких репродукциях посадок диагностировалось проявление кольцевой гнили, вызываемой С. michiganensis sepedonicus, а также на трех сортах черной ножки Dickeya dianthicola.
Возбудитель кольцевой гнили картофеля С. michiganensis АиЬАр. sepedonicus опасный патоген, включен в список А 2 Европейской организации карантина и защиты растений (ЕОКЗР) и в список А 3 Перечня карантинных объектов РФ. Бактерии рода Бккеуа в странах
ЕС вызывают черную ножку картофеля в 70 % случаев, вытеснив обычных возбудителей, и также были включены в список карантинных организмов [ТоШ, 2011].
По новым нормативам, введенным в России 2018 г. в отношении бактериальных болезней вызванных Бккеуа
Таблица 1. Пораженность сортов вирусами в посадках семенного картофеля в разных областях Северо-Запада РФ
№
Сорт
Репродукция
Наличие вирусов от общего количества отобранных образцов, % УВК I БВК I МВК I LВК I АВК
Псковская область, 2017-2018 гг.
SE 2017 0 0 0 - _
1 Мемфис SE 2018 0 0 0 0 0
Е 2018 0 0 0 0 0
2 Коломбо SE 2017 4.0 0 1.0
0 0
SE 2018 7.8 0 0
3 Сильвана Е 2017 7.0 2.0 0
0 0
Е 2018 0 0 0
4 Бернина Е 2017 0 0 0 _ _
РС1 2018 3.3 1.1 0 0 0
5 Радриго Е 2017 0 0 0
РС1 2018 7.8 0 0 0 0
Е 2017 3.0 0 1.0
6 Королева Анна РС1 2018 0 0 0 0 0
Е 2017 0 0 0
7 Бельмондо РС1 2018 0 0 0 0 0
8 Лаперла Е 2017 0 0 0
РС1 2018 4.4 0 1.1 0 0
Количество отобранных образцов:
Лабадия Бафана Эльмундо Синеглазка Аврора Импала
2017 г. - 100; 2018 г. - 90
Новгородская область, 2018 г
Е 0 0
Е 11.7 0
Е 0 0
мкл 0 0
мкл 0 0
мкл 0 0
Количество отобранных образцов - 60
Вологодская область, 2018 г.
1 Ред Скарлетт Мини клубни ШШ 0 0 0 0 0 0 0 1.1 1.1 0
2 Бриз Мини клубни SSE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 Импала SSE 0.5 0 0 0 0
4 Вега SE 0 0 0 0 0
5 Крепыш SE 1.1 0 0 0 0
6 Нандина SE 0 0 0 0 0
7 Коломбо Е 0 0 0 0 0
Количество отобранных образцов - 180
Рисунок 1. Симптомы проявления штаммов УВК на МсоЫпа. 1аЬасит V. Samsun 959: а- некроз по жилкам(Уп); б- пестрица(Уо).
Таблица 2. Наличие бактериальной инфекции в корнях картофеля в Вологодской области, выявленных иммунохроматографическим экспресс-методом, 2018 г.
Виды бактерий
Сорт Репродукция кольцевая гниль черная ножка черная ножка
Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus Dickeya dianthicola Pectobacterium atrosepticum
Вега SE + + -
Ред Скарлетт ШШ + + -
Крепыш SE + + -
Импала SSE + - -
anthicola, Pectobacterium atrosepticum и Clavibacter michiganensis для оригинальных и элитных семян установлен нулевой допуск, для репродукционных посадок допускается не более 1 % [Анисимов, 2018]. Выявление этих возбудителей на семенном картофеле в зоне свидетельствует о необходимости усиления контроля семенных посадок не только в отношении вирусной, но и бактериальной инфекции.
Таким образом, в результате фитосанитарного мониторинга посадок картофеля сортов зарубежной селекции, наиболее распространенных в хозяйствах Псковской,
Новгородской и Вологодской областях РФ, с использованием метода ИФА установлено преобладающее поражение растений Y- вирусом картофеля (Y0, Yn) на посадках всех категорий в количестве, превышающем нормы допуска современного стандарта, принятого в 2018 г. [Анисимов, 2018]. Отмечено также очаговое распространение МВК и SBK как в смешанной, так и одинарной инфекции. Материал in vitro отечественных сортов Синеглазка и Аврора, а также голландского сорта Импала в Новгородской области был свободен от вирусной инфекции.
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 16-16-04079).
Библиографический
Анисимов Б.В. Совершенствование нормативной базы в сфере производства, контроля качества и сертификации семенного картофеля / Анисимов Б.В., Зебрин С.Н. // Защита картофеля, 2018. N 1. С. 6-10.
Анисимов Б.В. Фитопатогенные вирусы и их контроль в семеноводстве картофеля / Анисимов Б.В // (Практическое руководство). М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004. 80 с.
Игнатов А.Н. Бактериозы картофеля в Российской Федерации / Игнатов А.Н., Панычева Ю.С., Воронина М.В. и др. // Картофель и овощи. 2018. N 1. С. 3-7.
Лебенштейн Г. Вирусные и вирусоподобные болезни и семеноводство картфеля / Г. Лебенштейн, Ф.Х. Бергер, А.А. Брант, Р.Х. Лоусон // Санкт-Петербур. Пушкин. ВИЗР. 2000. 275 с.
Молдован М.Я. Вирусные болезни табака и меры борьбы с ними / Мол-дован М.Я. // Кишинев: Штиинца, 1979. 228 с.
Сухорученко Г.И. Система интегрированной защиты посадок продовольственного картофеля от комплекса вредных организмов в Северо-За-
список (References)
падном регионе Российской Федерации / Сухорученко Г.И., Волгарев С.А., Иванова Г.П. и др. // СПб., ВИЗР, 2016. 64 с.
Усков А.И. Изучение штаммового состава Y-вируса картофеля из различных регионов Российской Федерации и Беларуси / Усков А.И., Вари-цев Ю.А., Бирюкова В.А. и др. // Земледелие, 2016. N 8. С. 36-38.
Фоминых Т.С. Диагностика вирусных, вироидных и фитоплазменных болезней овощных культур и картофеля / Т.С. Фоминых, Д.З. Богоут-динов // СПб. Пушкин. 2017. С. 44-59.
Фоминых Т. С. Мониторинг вирусных болезней картофеля в Астраханской и Псковской областях / Фоминых Т.С., Иванова Г.П., Медведева К.Д. // Вестник защиты растений, 2017. N 4(94) . С. 29-34.
Toth, I.K. Dickeya species: an emerging problem for potato production in Europe / I.K. Toth [et al..] //Plant Pathol. 2011. Vol.60, N 3. P. 385-399. doi:10.1111/j.1365-3059.2011.02427.x.
Электронный ресурс http://mcx.ru (дата обращения 13.08.2018).
Электронный ресурс http://www.welikepotato.ru (дата обращения 13.08.2018).
Translation of Russian References
Anisimov B.V. Perfection of the regulatory framework in the sphere of production, quality control and certification of seed potatoes. Zaschita kartofelya. 2018. N 1. P. 6-10 (In Russian).
Anisimov B.V. Plant pathogenic viruses and their control in the system of seed production (Practical manual). Moscow: Rosiformagrotech. 2004. 80 p. (In Russian).
Fominykh T.S., Bogoutdinov D.Z. Diagnostics of viral, viroid and phytoplasma diseases of vegetable crops and potatoes. St. Petersburg. VIZR. 2017. P. 44-59 (In Russian).
Fominykh T.S., Ivanova G.P., Medvedeva K.D. Monitoring of viral diseases of potatoes in the Astrakhan and Pskov regions. Vestnik zachcity rasteniy. 2017. N 4 (94). P. 29-34 (In Russian).
Plant Protection News, 2018, 4(98), p. 40-44
Ignatov A.N. Bacteriosis of potato in the Russian Federation. Kartofel i ovoschi. 2018. N 1. P. 3-7 (In Russian).
Lebenshtein G., Berger F.H., Brant A.A., Louson R.H. Virus and virus-like diseases and seed potatoes. St. Petersburg. VIZR. 2000. 275 p. (In Russian)
Moldovan M.Y. Viral diseases of tobacco and measures to combat them. Kishinev. Stiinta. 1979. 228 p. (In Russian).
Sukhoruchenko G.I., Ivanova G.P., Volgarev S.A. et al. The integrated defense system of reproduction of seed potatoes from the complex of pests in Northwest region Russian Federation. St. Petersburg. VIZR. 2016. 64 p. (In Russian).
Uskov A.I. The study of strain of the Y virus of potato from different regions of the Russian Federation and Belarus / A. I. Uskov, Varices J. A., Biryukov V.A., et al. Zemledelie. 2016. N 8. P. 36-38 (In Russian).
VIRUS DISEASES OF POTATOES IN THE NORTH-WEST OF RUSSIA Fominykh T.S., Medvedeva, K.D.
All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia
Potato is one of the most affected crops. It is often damaged by diseases caused by fungi, phytoplasmas, bacteria and nematodes, including quarantine objects. A complex of viruses are among the most dangerous pathogens. More than 37 species can infect potatoes under natural conditions. The article presents the results of monitoring seed potatoes fields to identify and clarify the species composition of viral infections in the period of 2017-2018 in the North-West region of Russia: Novgorod, Pskov, Vologda regions. On the basis of laboratory testing by ELISA, IHA for the rapid determination of Y-, S-, M-, A-X-viruses
of potatoes and leaf curl viruses were analyzed 430 samples (leaf test). The prevailing damage of plants by Y-potato virus (Y0, Yn) on the plantings of all categories was observed. As for concominant diseases, an increase in the occurrence of bacterioses was noted, namely ring rot caused by Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus and blackleg caused by Dickeya dianthicola.
Keywords: potato, seed planting, infection, immunochromatographic kit, rapid detection, virus, bacteriosis, ELISA. Received: 21.08.2018 Accepted: 20.11.2018
Сведения об авторах
Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация * Фоминых Татьяна Сергеевна. Старший научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: fominyh.tatjana@yandex.ru Медведева Ксения Дмитриевна. Лаборант-исследователь, e-mail: medved-ksu@rambler.ru
* Ответственный за переписку
Information about the authors
All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo Shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation *Fominykh Tatyana Sergeevna. Senior Researcher, PhD in Biology, e-mail: fominyh.tatjana@yandex.ru Medvedeva Kseniya Dmitryevna. Laboratorian Researcher, e-mail: medved-ksu@rambler.ru
* Corresponding author
УДК 633.11:632.485.2(470.44) DOI: 10.31993/2308-6459-2018-4(98)-44-49
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ PUCCINIA TRITICINA ERIKSS. НА ПОСЕВАХ ОЗИМОЙ И ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Э.А. Конькова
НИИСХЮго-Востока, Саратов
Проведен анализ структуры образцов саратовских популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы по признакам вирулентности в течение 2013-2017 гг. Инфекционный материал собран с районированных и перспективных сортов озимой и яровой мягкой пшеницы, изучаемых в НИИСХ Юго-Востока, в разной степени пораженнных бурой ржавчиной: от умеренной (10-20 %) до высокой (70-90 %). Анализ вирулентности проводили с использованием серии почти изогенных линий сорта Thatcher, с 52 Lr-генами. Из ежегодно изучаемых образцов популяций патогена выделяли по десять монопустульных изолятов. Установлено, что популяции P. triticina в 2013-2017 гг. характеризовались высокой вирулентностью. Число генов вирулентности колебалось от 40 до 44, а авирулентности от 6 до 9. Существенное варьирование по вирулентности отмечено на линиях с генами Lr9, Lr19, Lr23, Lr24 и Lr29. Высокой эффективностью характеризовались гены Lr41, Lr42, Lr43+24, Lr47, Lr53. Использование этих генов в практической селекции позволит расширить генетическое разнообразие новых сортов и стабилизировать состав популяции патогена. Постоянный мониторинг популяционного состава возбудителя бурой ржавчины по вирулентности позволяет скорректировать стратегию селекции устойчивых сортов и размещения их в регионах возделывания.
Ключевые слова: Puccinia triticina, популяция, монопустульные изоляты, Lr-гены, вирулентность/авирулентность.
Поступила в редакцию: 01.10.2018 Принята к печати: 20.11.2018
Введение
Бурая ржавчина - возбудитель Puccinia triticina Erikss. (= P. recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici Erikss. et Henn.) - одно из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний пшеницы. Наряду с мягкой пшеницей возбудитель может поражать и другие виды пшеницы: Triticum aestivum L., T. durum Desf., T. polonicum L., T. cartlicum Nevski, T. turgidum L., T. timopheevi Zhuk., T. dicoccoides Korn., T. compactum Host., T. spelta L., T. vavilovii L., T. sphaerococcum Perc., T. thaoudar Reut., T. macha Dek.et Men., T. dicoccum Schrank, T. orientale L., T. urartu Thum., а также виды рода эгилопса: Aegilops cylindrica Host., Ae. squarrosa L., Ae. biuncialis (Vis.) K. Richt., Ae. triuncalis L., Ae. crassa Boiss., пырея, костра, ячменя, волоснеца,
ржи и другие культуры [Андреев, Плотникова, 1989]. Р. МЫста встречается во всех зонах выращивания озимой и яровой пшеницы. Существенный урон производству зерна она наносит в районах Поволжья, Северного Кавказа, Центрально-Черноземном района, где она развивается практически ежегодно, нередко достигая эпифитотийного уровня [Маркелова, 2007; Волкова, Кремнева, 2008; Гуль-тяева, 2016]. Вредоносность ржавчины определяется абиотическими факторами, агрессивностью физиологических рас, а также фазой вегетации растений, в которой проявляется массовое поражение [Чумаков, 1969; Маркелова и др., 2013].
