CC BY
236
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2016 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК 582.623.2(470.53)
Н. А. Молганова3, С. А. Овесновь
а Пермская государственная сельскохозяйственная академия им. академика Д.Н. Прянишникова, Пермь, Россия ь Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
ВИДЫ РОДА ТОПОЛЬ (POPULUS L., SALICAСЕАЕ) В Г. ПЕРМИ
В литературных источниках видовой состав тополей указывался для территории Пермского края в целом. Всего отмечено 11 видов и гибридов: Р. tremula L., Р. alba L., Р. х canadensis Moench, Р. angulata Ait., Р. balsamifera L., P. candicans Ait., P. laurifolia Ledeb., P. x berolin-ensis Dippel., P. deltoides Marsh., P. nigra L., P. longifolia Fisch. Нами проведено изучение видового состава рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми. Исследование проводилось в 2012-2015 гг. маршрутным методом. На территории города нами обнаружено 13 видов и гибридогенных таксонов, а также декоративная разновидность. Это Р. alba L., Р. balsamifera L., Р. х berolinensis Dippel., Р. х canadensis Moench, Р. х canescens (Ait.) Smith., P. deltoides Marsh, subsp. monilifera (Ait.) Eckenw., P. laurifolia Ledeb., P. x moscowiensis R.I. Schroed., P. nigra L., P. x sibirica G. Kryl. et Grig, ex A. Skvorts., P. x sowietica pyramidalis Jabl., P. suaveolens Fisch., P. tremula L. и P. suaveolens var. pyramidalis Regel. Составлен ключ для определения этих таксонов. Р. angulata Ait., Р. candicans Ait. и Р. longifolia Fisch. на территории города не обнаружены. Наиболее часто встречающимися видами являются Р. х berolinensis, Р. balsamifera, Р. laurifolia и Р. tremula.
Ключевые слова: дендрофлора; Populus', гибридогенные таксоны; Пермь.
N. A. Molganova3, S. A. Ovesnovb
а Perm State University, Perm, Russian Federation
b Moscow State University, Moscow, Russian Federation
SPECIES OF THE GENUS POPULUS L. (SALICACEAE) IN PERM
In literature sources the species composition of poplars indicated for the Perm region in General. Only 11 species and hybrids of P. tremula L., P. alba L., P. x canadensis Moench, P. angulata Ait., P. balsamifera L., P. candicans Ait., P. laurifolia Ledeb., P. x berolinensis Dippel., P. deltoides Marsh., P. nigra L., P. longifolia Fisch. We studied the species composition of the genus poplar {Populus L., Salicaceae) in Perm. The study was carried out in 2012-2015 by the routing method. On the territory of the city we found 13 species and hybrid taxa, as well as decorative kind. This P. alba L., P. balsamifera L., P. x berolinensis Dippel., P. x canadensis Moench, P. x canescens (Ait.) Smith, P. deltoides Marsh, subsp. monilifera (Ait.) Eckenw., P. laurifolia Ledeb.,
P. x moscowiensis R.I. Schroed., P. nigra L., P. x sibirica G. Kryl. et Grig, ex A. Skvorts., P. x sowietica pyramidalis Jabl., P. suaveolens Fisch., P. tremula L. and P. suaveolens var. pyramidalis Regel. Cuts made to identify these taxa. P. angulata Ait., P. candicans Ait. and P. longifolia Fisch. on the territory of the city not detected. The most frequent species are P. x berolinensis, P. balsamifera, P. laurifolia and P. tremula.
Key words: dendroflora; Populus', hybrid taxa; Perm.
Изучение рода тополь сопряжено с рядом трудностей. В научной литературе по таксономии тополей можно видеть неоднозначность взглядов, а в работах ряда крупных систематиков - прямую полемику [Циновскис, 1977; Скворцов, Белянина, 2006; Скворцов, Беэр, Шанцер, 2008; Цвелев, 2012]. А. К. Скворцов [2006], при изучении видов рода тополь в Азиатской России, пришел к выводу, что при определении таксономической принадлежности видов рода тополь «необходимо выходить за
рамки исследования отдельных гербарных экземпляров и опереться ... на наблюдения ... природных популяций...». В случае культивируемых растений эти сложности становятся очень трудно преодолимыми.
Исследования в области молекулярной систематики доказывают, что морфологически близкие таксоны, а также разные географические популяции некоторых видов имеют разное происхожде-
© Молганова Н. А., Овеснов С. А., 2016
12
Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми
13
ние [Скворцов, Беэр, Шанцер, 2008; Wilson, 2013; Александров и др., 2015].
Этот род изучался достаточно подробно П.В. Сюзевым [1912] в пределах Пермской губернии, С.А. Овесновым [1997, 2007] и Е.М. Шкараба [2003] в Пермском крае в рамках флористических исследований. Данная работа - это попытка разобраться в том, какие виды рода тополь представлены в зеленых насаждениях г. Перми.
П.В. Сюзев [1912] отмечал для населенных пунктов Пермской губернии 8 видов: Р. tremula L., Р. alba L., Р. х canadensis Moench, Р. angulata Ait., Р. bal-samifera L., P. candicans Ait., P. laurifolia Ledeb., P. x berolinensis Dippel. В списках C.A. Овеснова [1997, 2007] и Е.М. Шкараба [2007] указываются: Р. tremula L., Р. alba L., Р. balsamifera L., Р. laurifolia Ledeb., Р. berolinensis (С. Koch) Dipp. Вместо отмеченного П.В. Сюзевым Р. angulata Ait., по-видимому, приведен Р. deltoides Marsh. Тополь черный (Р. nigra L.), который отмечался П.В. Сюзевым в естественных посадках, в последних работах указан и для Перми. Тополь длиннолистный (Р. longifolia Fisch.) указывается только в работах С. А. Овеснова, а в публикации Е.М. Шкараба отсутствует.
Обследование проводилось в г. Перми маршрутным методом в 2012-2015 гг. За это время собран гербарий, сделаны фотографии; таксономическая принадлежность определялась по ряду источников [Комаров, 1936; Соколов, 1951; Мамаев, 2000; Цвелев, 2000, 2012 и др.]. Определение видовой принадлежности некоторых образцов оказалось возможным только с помощью фотографий гербарных образцов из коллекции Гербария Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), подписанных А.К. Скворцовым.
На территории города нами обнаружено 13 видов и гибридогенных таксонов. Кроме ранее отмеченных, найдены Р. / moscowiensis R.I. Schroed., Р. sibirica G. Kryl. et Grig, ex A. Skvorts., P. x sowietica pyramidalis Jabl., P. x canescens (Ait.) Smith. Также обнаружена декоративная форма Р. suaveolens Fisch. var. pyramidalis Regel. Виды P. angulata Ait. и P. longifolia Fisch. обнаружены не были. A P. deltoides Bartl. ex Marsh, представлен P. deltoides subsp. monilifera (Ait.) Eckenw.
Известные с территории Перми таксоны относятся к 2 подродам и 4 секциям. Секция Тасата-haca Spach (подрод Tacamahaca (Spach) Penjkovsky) - Бальзамические тополя - характеризуются наличием истинных брахибластов, клейких почек, округлого в поперечном сечении черешка с желобком по всей его длине. К ней относятся: Р. suaveolens Fisch., Р. laurifolia Ledeb., Р. balsamifera L., P. x moscowiensis (P. laurifolia x P. suaveolens). Вторая секция этого подрода -Aigeros Duby - отличается отсутствием истинных брахибластов и желобков на черешке. Черешок сплюснут в верхней части. Р. nigra L., Р. deltoides Bartl. ex Marsh, subsp. monilifera (Ait.) Eckenw, P. x canadensis Moench (P. deltoides s. 1. x p. nigra), Секция 3. Trepidae Dode (подрод Populus) представлена в
Перми одним видом Р. tremula L., с округлыми листьями, сплюснутыми в верхней части черешками и без желобка. Вторая секция этого же подрода - Populus, включает виды Р. alba L. и Р. х sowietica pyramidalis. Общим признаком для видов секции являются беловойлочные с обеих сторон молодые листья, которые потом утрачивают опушение сверху. Листья ауксибластов пальчатолопастные.
Внутрисекционная гибридизация протекает легко и дает гибриды более устойчивые, чем родительские таксоны [Консенсусный..., 2000].
Межсекционные гибриды легко образуются только между секциями Tacamahaca и Aigeros, а также Trepidae и Populus. Остальные секции образуют малоустойчивые гибриды [Консенсусный..., 2000].
Отличительными признаками гибридов секций Tacamahaca и Aigeros является черешок, довольно узкий и сплюснутый, но только в верхней части. Желобок в этой части становится очень узким, малозаметным. В нижней части черешок округлый с отчетливо видным желобком. В месте перехода листовой пластинки в черешок часто видны железки. На территории Перми были найдены Р. х sibirica (Р. nigra х р. balsamifera) и Р. х berolinensis (Р. nigra х р. laurifolia). Кроме найденных, в литературе [Соколов, 1951; Цвелев, 2012] указываются Р. х petrowskiana (R.I. Schroed. ex Regel) Dippel (P. deltoides s. 1. x p. laurifolia), P. x woobstii (R.I. Schroed. ex Regel) Dippel (P. ? si-monii x p. ? suaveolens), P. x rasumowskiana (R.I. Schroed. ex Regel) Dippel {P. x woobstii x p. laurifolia), которые вполне могут быть встречены в Перми.
Найден также гибрид секций Trepidae и Populus Р. х canescens (Ait.) Smith, родительскими видами которого являются Р. alba х Р. tremula.
Поскольку ни в одном из определителей нет ключа с подобным сочетанием видов, авторы составили собственный ключ, который может быть полезным для работы в местных условиях. Названия таксонов приведены по Конспекту флоры Восточной Европы [Цвелев, 2012].
При сборе материала и определении следует иметь в виду, что форма и размеры листьев растений рода обладают высокой индивидуальной изменчивостью, зависят от типа побега, условий освещения и проч., а также изменяются после крони-рования. В ключе (если это не оговорено особо) указаны признаки листьев, расположенных на бра-хибластах в средней части нормально развитых и освещенных боковых ветвей, не имеющих следов стрижки в течение нескольких предыдущих лет.
1. Черешки сплюснуты с боков на всем протяже-
нии или только в верхней части. Без желобка или с желобком, хорошо заметным в нижней части черешка........................2
+ Черешки в поперечном сечении округлые,
овальные с желобком....................10
2. Черешки без желобка.....................3
14
Н. А. Молганова, С. А. Оеесное
+ Черешки с желобком, лучше заметным в нижней половине черешка, в верхней половине превращающимся в узкую полосу (признак гибридов секции Aigeiros и Tacamahaca) ... .9
3. Почки и листья не смолистые. Листья лопастные или крупногородчатые, войлочно опушенные снизу или редко опушенные, иногда голые (осина). Если листья слабо опушенные или голые, то листья округлые, волнисто-городчатые
по краю..............................4
+ Почки и молодые листья смолистые. Листья дельтовидные или ромбические, цельные, по краю мелкопильчатые или городчато-пильчатые, основание клиновидное, усеченное,
+ Крона узкопирамидальная. Листья снизу, молодые побеги и почки вначале беловойлочные. . .
............1. Р. х sowietica pyramidalis Jabl.
- Т. советский пирамидальный (рис. 1, б, в)
Гибрид селекции С.А. Яблокова, полученный от скрещивания Р. alba и Р. bolleana. Причем этим же селекционером, а также А.В. Альбенским и Н.А. Коноваловым [Комаров, 1936; Скворцов, Беэр, Шанцер, 2008; Аткина, Корлыханова, Корлы-ханов, 2009; Медведева, 2015 и др.] были получены гибриды: Р. alba ucrainica Jabl. (Р. alba х р. bolleana), Р. Jablokowi Jabl. (Р. tremula х р. bolleana), Тополь Болле камышинский селекции А.В. Альбенского (Р. alba х р. bolleana), Тополь Свердловский серебристый пирамидальный се-
Рис. 1. Populus alba L. (а), Р. х sowietica pyramidalis Jabl. (б, в):
а, в- листья, б - внешний вид
почти сердцевидное.....................7
4. Крона раскидистая, широкопирамидальная, овальная и т.д., но никогда не бывает узкопирамидальной ..............................5
лекции Н.А. Коновалова (Р. alba х р. bolleana). При этом из описаний не ясно, чем эти гибриды отличаются друг от друга.
5. Молодые побеги вначале беловойлочные, позже голые. Почки тупые, мелкие (около 0,5 см дл.), яйцевидные, вначале опушенные, позже
Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми
15
голые, блестящие, неклейкие, с реснитчатыми чешуями. Листья вначале серебристые от войлочного опушения, позже сверху голые, темнозеленые, блестящие, снизу серебристовойлочные. На ауксибластах листья яйцевидноокруглые или яйцевидно-треугольные, 3-5 пальчато-лопастные с грубыми зубцами, 4-12 см дл. и 2.5-10 см шир., округлые, слегка лопастные или 3-5-угольные с тупыми зубцами. Черешки опушенные, в 2-3 раза короче листовой пластинки. Крона раскидистая. Молодая кора светло-оливково-серая, гладкая; старая кора темно-серая, глубоко продольно трещиноватая. Тычиночные сережки толстые, 3-7 см дл. Тычинок 8-10. Пестичные сережки 10-12 см дл. с редко опушенными осями. Коробочки голые. . .
.....2. Р. alba L. - Т. белый (рис. 1, а; 2, а).
Центральноевропейско-западносибирско-древне-средиземноморский. Д. 30-35 м выс., до 2 м диам.
+ Почки острые, более крупные................6
6. Кора светлая, гладкая, в нижней части темносерая, глубоко трещиноватая. Молодые побеги голые или опушенные, округлые, бурые. Почки около 1 см дл., продолговато-яйцевидные, заостренные, клейкие, голые или волосистые, блестящие, буроватые. Листья брахибластов округло-ромбические или почти округлые, на вершине округлые или острые, у основания округлые или широко-клиновидные, реже слегка сердцевидные, по краю неравно волнистые, с обеих сторон голые или опушенные, 3-7 см дл. и шир. Листья ауксибластов дельтовидные или треугольно-эллиптические, при основании слегка сердцевидные или усеченные, по краю
мелкозубчатые. Базальных жилок 3-5. Черешки голые, в верхней половине сплюснутые, почти равны листовой пластинке. . . 3. Р. tremula L. - Т. дрожащий, или Осина (рис. 2, в; 3). Палеарктический. Д. до 35 м выс. и до 1 (5) м в диам. Степень опушения листьев, побегов и почек растений варьирует в пределах ареала [Скворцов, 1981; Цвелев, 2012]. А.А. Гроссгейм [1945; цит. по: Скворцов, 20076] предлагает рассматривать опушенные осины как самостоятельный вид Populus villosa Lang.; В.Л. Комаров [1936] во «Флоре СССР» признавал их за var. villosa. Обследование лесов Пермского края выявило [Коновалов, Коняхин, Соловьева, 1965] 4 формы, отличающиеся по цвету коры: зелено-, серо-, светло- и желтокорая.
Рис. 3. Побег с листьями Populus tremula L.
+ Побеги серовойлочные, затем голые, цилиндрические. Листья округлые, неправильно лопастные или пальчато-лопастные, с белым хлопьевидным опушением, на коротких черешках. . . . 4. Р. х canescens (Ait.) Smith - Т. сероватый (рис. 2, б).
Д. до 30 м выс. Гибрид Р. tremula и Р. alba. Н.Н. Цвелев [2012] считает, что Р. х canescens больше «похожий на осину, но с более крупнозубчатыми и тонковойлочными листьями». А. К. Скворцов [1981] указывает, что гибриды по характеру «приближающиеся, то к одному, то к другому родителю». На месте совместного произрастания видов Р. alba и Р. tremula встречаются деревья с промежуточными признаками, дающие непрерывный ряд переходов [Gombocz, 1928; Marcet, 1961; Скворцов, 20076].
7. Молодая кора гладкая серая; старая кора темносерая, продольно трещиноватая. Почки голые, зеленовато-серые с блестящим смолистым налетом, при распускании клейкие. Листья широко-дельтовидные или широко-яйцевидно-треу-гольные, 4-12 см дл., при основании ширококлиновидные или почти усеченные, по краю мелко и тупопильчато-железисто-зубчатые, голые, без ресничек. Черешки голые, почти рав-
16
Н. А. Молганова, С. А. Овеснов
ны длине пластинки, в верхней части сплюснутые, без желобка. Листовая пластинка при основании без железок. Тычинок 8 45. Тычиночные сережки 6-9 см дл. и 1 см толщ., пестичные сережки тоньше, до 12 см дл...........
.......5. Р. nigra L. - Т. черный (рис. 4, б).
Европейско-западносибирско-средиземноморский.
Д. 30 м выс., до 4 м в диам.
+ Листовые пластинки 8-12 см дл., с ширококлиновидным, усеченным или слегка сердцевидным основанием, с 1-2 железками у основания черешка, по краю коротко реснитчатые или голые.....................................8
Рис. 4. Листья Populus deltoides Bartl. ex Marsh, subsp. monilifera (Ait.) Eckenw (a), P. nigra L.
8. Молодая кора пепельно-серая, старая - темносерая шероховатая. Побеги голые, цилиндрические или слегка ребристые, буроватые или буро-зеленые. Почки ребристые, коричневые, клейкие. Листья 3-8 см дл. и 3-6 см шир., кожистые, блестящие, сверху темно-зеленые, снизу только немного светлее, широко-дельто-видно-яйцевидные с плоским широко-клино-видным основанием, чуть низбегающим, верхушка резко сужена в короткое остроконечие, по краю мелко неравно городчатые. Зубцы железистые, притупленные, загнутые к верхушке. Черешки 4-7 см дл., сплюснутые, без желобка, с 2 железками в месте перехода в листовую пластинку. Тычинок 20-30. Коробочки 2—4-
створчатые..................................
6. Р. deltoides Bartl. ex Marsh, subsp. monilifera (Ait.) Eckenw - T. дельтовидный (рис. 4, a). Североамериканский интродуцированный. Д. до 45 м выс. и 2.5 м диам. Н.Н. Цвелев [2012] пишет, что культивирующиеся в Восточной Европе растения следует относить к более морозостойкому виду Р. monilifera Ait. Во Флоре Северной Америки [Eckenwalder, 2010] последний вид рассматривается в качестве подвида. Р. deltoides subsp. monilifera имеет более мелкие и слегка реснитчатые листья с явно усеченным основанием и 2 железками в основании листовой пластинки. Наши растения можно отнести именно к этому подвиду. Типовой подвид имеет 3-6 железок, слегка сердцевидное основание, сильно реснитчатый край листа.
П.В. Сюзев [1912] отмечал Р. angulata Ait., который, по всей видимости, надо рассматривать как синоним Р. deltoides.
+ Листовые пластинки широко-клиновидные, иногда усеченные, по краям голые или редко реснитчатые............7. Р. х canadensis Moench -
Т. канадский.
Североамериканский интродуцированный. Гибрид Р. deltoides s. 1. и Р. nigra.
9. Молодая кора гладкая зеленовато-желтоватая. Молодые побеги гладкие, голые. Листовые пластинки широкояйцевидные с сильно оттянутой верхушкой, с округлым основанием, сверху темные, снизу бледно-зеленые, явно двуцветные, с тупо-городчато-пильчатым краем листа, с хорошо заметными железками. Черешки не более чем в 2-2.5 раза короче листовой пластинки, сверху с желобком, очень узким и хуже заметным в верхней половине, без железок при переходе в основание листовой пластинки. Коробочка 2-створчатая, почти сидячая. Побеги, листья и сережки чаще голые или
редко опушенные [Скворцов, 2007а]...........
8. Р. х sibirica G. Kryl. et Grig, ex A. Skvorts. - T. сибирский (рис. 5, a).
Д. до 25 м выс. Еибрид Р. nigra и Р. balsamifera [Скворцов, 2007а]. Восточноазиатский интродуцированный.
+ Молодая кора оливково-зеленая гладкая, внизу на стволе темно-серая глубокотрещиноватая. Побеги слегка ребристые, позже цилиндрические, оливково-серые. Почки крупные, остроконические с темно-бурой верхушкой, слабо клейкие. Листья яйцевидные, ромбические, длинно заостренные, 8-15 см дл. и 5-7 см шир., сверху блестящие светло-зеленые, снизу светлее, пильчатые. Основание по крайней мере у большей части листьев в общем очертании
Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми
17
ширококлиновидное, у черешка внезапно коротко усеченное. Черешки у основания цилиндрические, у пластинки сплюснутые, с узким
желобком, заметным на всем протяжении......
.......9. Р. х berolinensis С. Koch - Т. берлинский (рис. 5, б).
Д. 25-35 м выс. Гибрид, полученный в Берлинском ботаническом саду в результате скрещивания Р. nigra и Р. laurifolia [Комаров, 1936; Цвелев, 2000, 2012] или Р. laurifolia и Р. pyramidalis [Соколов, 1951].
Рис. 5. Листья Populus х sibirica G. Kryl. et Grig, ex A. Skvorts. (a), P. x berolinensis C. Koch (6)
Рис. 6. Populus laurifolia Ledeb.: a - побег, б - почка, в - листья
10. Молодые побеги с 3 продольными крыловид-
ными ребрами, идущими от листового рубца. Позже побеги почти цилиндрические.....11
+ Побеги без крыловидных выростов, угловатые
или цилиндрические.........................
12
11. Молодая кора желтовато-бурая, гладкая, старая - темно-серая, глубоко трещиноватая. Молодые побеги с 3 продольными крыловидными ребрами, идущими от листового рубца, соломенно-желтые, рассеянно-волосистые, старые побеги почти цилиндрические, зеленовато-бурые. Почки продолговато-яйцевидные, острые, 1-2 см
дл., клейкие. Листья яйцевидные, продолговато-яйцевидные, яйцевидноланцетные, при основании округлые или широко клиновидные, верхушка постепенно длиннозаостренная, край мелкогородчато-пильчатый, с круглыми железками на концах зубцов. Молодые листья иногда слегка опушенные, взрослые голые, иногда негусто реснитчатые, сверху темнозеленые блестящие, снизу беловатые, до 15 см дл. и 2-7 см шир. Черешки в 2.5-9 раз короче пластинки, почти цилиндрические с заметным по всей длине желобком, оттопыренно волосистые.....10. Р. laurifolia Ledeb. - Т.
лавролистный (рис. 6).
Д. до 25 см выс. Южносибирско-ирано-туранский интродуцированный.
+ Молодые побеги ребристые, потом цилиндрические, желто-бурые. Почки узкоконические до 2 см дл. Листья яйцевидные, заостренные на вершине, с округлым или клиновидным основанием, сверху светло-зеленые, снизу беловатые, мелкопильчатые. Черешки 1-
2 см дл., слабо опушенные..................
..........11. Р. х moscowiensis R.I. Schroed.
- Т. московский.
Д. 10-15 м выс. [Соколов, 1951], иногда до 20 м [Комаров, 1936]. Гибрид Р. laurifolia и Р. suaveolens [Цвелев, 2012].
12. Крона узко-яйцевидная с косо приподнимающимися ветвями. Старая кора грязно-серая, бороздчатая, молодая - гладкая, желтовато-
18
Н. А. Молганова, С. А. Овеснов
зеленовато-серая. Побеги всегда цилиндрические, желтоватые или бурые, блестящие. Почки яйцевидно-конические 6-8 мм дл., зеленоватобурые, клейкие. Листья сверху темно-зеленые, мелко морщинистые («шагреневая кожа») с желтоватыми жилками, снизу беловатые, молодые иногда слегка опушенные, позже голые, эллиптические, с округлым или слегка сердцевидным основанием, на верхушке внезапно заостренные в короткий, обычно косой кончик, 7-11 см дл. и 7-9 см шир., с железистопильчатым краем. Черешки 3-4 см дл., цилиндрические, по всей длине отчетливо желобча-
отличающееся от Р. suaveolens, более всего соответствующие Р. suaveolens var. pyramidalis Regel (рис. 9) [Регель, 1870-1882].
+ Молодая кора светлая гладкая, старая темносерая неглубоко растрескивающаяся. Побеги угловатые, потом цилиндрические. Почки яйцевидно-конические, зеленоватые, клейкие. Листья яйцевидно-ланцетные, яйцевидные или эллиптические, 5-12 см дл. и 2.5-7,5 см шир., длина превышает ширину в 1.5-2 раза при основании округлые или слегка сердцевидные, постепенно к верхушке суженные в треугольное
Рис. 8. Побег Populus suaveolens Fisch.
Д. до 25 см выс. Восточносибирско-восточноазиатский ин-тродуцированный.
В Перми встречаются невысокие деревья с желтоватой корой и косо вверх направленными скелетными ветвями, с низко опущенной широкопирамидальной кроной, по признаками листьев и побегов не
остроконечие, мелкопильчато-зубчатые, в молодости клейкие и опушенные, позже голые, заметно крупно морщинистые, сверху блестящие, темно-зеленые, снизу очень светлые. Листья в месте перехода в черешок без железок. Черешки цилиндрические, желобчатые, в молодости опушенные, затем голые, в 1.5-2 раза короче пластинки. Сережки до 15 см дл., голые. Тычинок 20-30. Коробочки яйцевидные, заостренные 2-створчатые, светло-бурые, до 6 см дл.
.............................13. Р. balsamif-
era L. - Т. бальзамический (рис. 7, а).
Д. до 30 м выс. и до 4-5 м в диам. Североамериканский интродуцированный.
К Р. balsamifera близки 5 видов и гибридогенных таксонов, североамериканского происхождения, которые могут быть встречены на территории г. Перми: Р. trichocarpa Torr. et A. Gray, Р.
Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми
19
tristis Fisch., Р. longifolia Fisch., Р. х jackii Sarg., Р. х generosa Henry. P. Ц,иновскис [1977] пишет, что «систематика ... и практическое определение данных таксонов запутаны»...
Рис. 9. Внешний вид Populus suaveolens var. pyramidalis Regel
P. trichocarpa с почти шаровидными коротко волосистыми 3-створчатыми коробочками. Листья у Р. trichocarpa как и у близкого к нему вида Р. longifolia от широкоэллиптических до яйцевидных, с ширококлиновидными, округлым или слегка сердцевидным основанием и заостренной верхушкой. Однако у Р. longifolia листья резко двуцветные с рыжими жилками, а плоды голые. А.К. Скворцов включал Р. trichocarpa и Р. longifilia в Р. tristis (цит. соч.). Р. tristis - небольшое дерево (до 15 м выс.) с крупными ланцетно-яйцевидными немного сердцевидными при основании листьями, сверху темно-зелеными, снизу беловатыми с рыжевато-волосистыми жилками. Почки очень крупные до 3 см.
Среди широко известных в культуре нужно назвать еще 2 гибрида на основании Р. deltoides, которые можно узнать по 2 железкам у основания листовой пластинки: Р. х jackii Sarg. (Р. balsamif-era х Р. deltoides) с глубоко сердцевидными листовыми пластинками и относительно короткими черешками (в 1.5-2 раза короче пластинки) и Р. х generosa Henry (Р. trichocarpa х р. deltoides) со слабо сердцевидными листьями и довольно длинными черешками (менее чем в 1.5 раза короче пластинки).
В 2015 г. совместно со студентами был проведен подсчет видов на маршрутах, произвольно проложенных в 5 административных районах города [Молганова, Необердина, Конюков, 2015]. Результаты обследования 1 535 деревьев показали, что 78% всех деревьев относились к секции Та-camahaca (Бальзамические тополя). Более половины (56%) из них составляет Р. х berolinensis. Далее распространенность в озеленении выражается следующими цифрами: Р. balsamifera - 11, Р. laurifolia - 7, Р. tremula - 7, Р. sibirica - 6, Р. suaveolens - 4, Р. х sowietica pyramidalis - 3, Р.
deltoides - 2, Р. nigra - 1, Р. alba - 0.2%. У остальных деревьев определить точно видовую принадлежность не удалось, в основном, из-за отсутствия брахибластов, которые не образуются на растениях, периодически подвергающихся топпин-гу. В результате проведенных исследований был уточнен видовой состав рода, представленный в озеленении г. Перми.
Авторы выражают глубокую признательность заведующему лабораторией Гербарий М.С. Игнатову и научному сотруднику М.Б. Носовой за предоставление фотографий гербарных образцов из коллекции Гербария Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА).
Библиографический список
Александров О. С. и др. Сравнительный анализ не-транскрибируемых спейсеров 5S р ДНК у некоторых видов тополей секции Tacamachaca Spach // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2015. № 12. С. 1084-1086.
Аткина Л. И. Корлыханова Т.В., Корлыханов М.С. Тополь серебристый пирамидальный селекции Н.А. Коновалова. Екатеринбург, 2009. 100 с. Комаров В.Л. Род 357. Тополь - Populus L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 5. С. 216-242.
Коновалов Н.А., Коняхин Б.С., Соловьева Ф.Р. О параллельной изменчивости в роде Populus L. // Тр. ин-та биол. Урал, филиала АН СССР. 1965. Выл. 47. С. 59-62.
Консенсусный документ по биологии Тополя Populus L. (№ 16) // Публикации ОЭСР по охране окружающей среды, здравоохранению и безопасности. Сер. «Гармонизация регуляторного надзора в области биотехнологии» / Директорат по охране окружающей среды Организация Экономического Сотрудничества и Развития. Париж, 2000. 25 с.
Мамаев С.А. Определитель деревьев и кустарников Урала. Местные и интродуцированные виды. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 259 с. Медведева Е.Ю. Биолого-экологические особенности роста и размножения гибридных тополей в городе Екатеринбурге: дис. ... канд. с/х наук. Екатеринбург, 2015. 210 с.
Молганова Н.А., Необердина А.А., Конюков А.Г. Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) г. Перми // Антропогенная трансформация природной среды. Научные чтения памяти Н.Ф. Реймерса и Ф.Р. Штильмарка: материалы меж-дунар. школы-семинара молодых ученых / Перм. гос. нац. исслед. ун-т. Пермь, 2015. С. 129-135.
Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области.
Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.
Овеснов С.А. Семейство Salicaceae - Ивовые // Иллюстрированный определитель растений Пермского края. Пермь: Кн. мир, 2007. С. 279-303.
20
Н. А. Молганова, С. А. Овеснов
Регель Э.Л. Русская дендрология, или перечисление и описание древесных пород и многолетних вьющихся растений, выносящих климат средней России на воздухе, их разведение, достоинство, употребление в садах, в технике и пр. СПб., 1870-1882. Вып. 1-6. 542 с.
Скворцов А.К. Род 2. Тополь - Populus L. // Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. Т. 5. С. 33-36.
Скворцов А.К. О сибирском «бальзамическом» тополе // Бюллетень Главного бот. сада. 2007а. Вып. 193. С. 41-45.
Скворцов А.К. Систематический обзор тополей (Populus L., Salicaceae) Кавказа // Новости систематики высш. растений. М.; СПб., 20076. Т. 39. С. 200-209.
Скворцов А.К., Белянина Н.Б. О бальзамических тополях (Populus section Tacamahaca, Salicaceae) на востоке Азиатской России // Ботанический журнал. 2006. Т. 91, № 8. С. 1244-1251.
Скворцов А.К, Беэр С.С., Шанцер ИА. Полиморфизм бальзамических тополей (Populus L. секция Tacamahaca) по данным ISSR маркирования // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всерос. конф. Петрозаводск, 2008. Ч. 3. С. 74-77.
Соколов С.Я. Род 3. Populus - Тополь // Деревья и кустарники СССР дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. М.; Л., 1951. Т. 2. С. 174-217.
Сюзев П.В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии. М., 1912. 206 с.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
Цвелев Н.Н. Род 2. Populus L. // Конспект флоры Восточной Европы. М.; СПб., 2012. Т. 1. С. 447-152.
Циновскис Р. Два редких полузабытых вида рода Тополь (Populus L.) с северо-запада Северной Америки и близкие к ним виды и гибриды в Латвии // Ботанические сады Прибалтики. Охрана растений. Рига: Зинатне, 1977. С. 175-196.
Шкараба Е.М. Деревья и кустарники Прикамья: определитель-справочник. Пермь: Кн. мир, 2003. 183 с.
Eckenwalder J.E. 1. Populus Linnaeus // Flora of North America. Oxford; New York, 2010. Vol. 7. URL: http://floranorthamerica.org/ (дата обращения: 10.05.2015).
Gombocz E. Untersuchungen uber ungarische Pap-pelarten // Bot. Kozlem. 1928. Vol. 25, № 1-4. Separatum pp. 1-56 + 9-19.
Marcet E. Taxonomische Untersuchungen in der Sact. Leuce der Gattung Populus // Mitt. Schweiz. Anst. Forstl. Versuchsw. 1961. Bd. 37, № 4. S. 269-321.
Wilson N. Genome analysis of Populus species: assessment of genetic diversity of P. deltoides, characterization of wide hybrids and phylogenetic analysis using molecular markers. New Delhi: Teri University, 2013. Ill p.
References
Alexandrov O.S., Karlov G.I., Sorokin A.N., Evtu-chov A.V. [Comparative analysis retranscribing spacers of the 5S R DNA in some species of poplars of the section Tacamachaca Spach] Mezdu-narodnyj zurnal prilkadnych i fundamental’nych issledovanij. N 12 (2015): pp. 1084-1086. (In Russ.).
Atkina L.I., Korlychanova T.V., Korlychanov M.S. Topol’ serebristyj piramidal’nyj selekcii N.A. Konovalova [Pyramidal silver poplar breeding N. A. Konovalov]. Ekaterinburg, 2009. 100 p. (In Russ.).
Komarov V.L. [Genus 357. Poplar - Populus L.] Flora SSSR [Flora of the USSR]. Moscow, Leningrad, AN USSR Publ., 1936. V. 5, pp. 216-242. (In Russ.).
Konovalov N.A., Konjachin B.S., Solov’eva F.R. [Parallel variability in the genus Populus L.] Trudy instituta biologii Ural’skogo filiala AN SSSR. Iss. 47 (1965): pp. 59-62. (In Russ.).
[Consensus document on the biology of Poplar Populus L. (No. 16)1. OECD publications on environment, health and safety. Ser. "Harmonization of regulatory oversight in biotechnology". The Directorate for environmental protection Organisation for Economic co-operation and Development. Paris, 2000. 25 p. (In Russ.).
Mamaev S.A. OpredeliteT derev’ev i kustarnirov Urala [Determinant of trees and shrubs of the Urals. Local and introduced species]. Ekaterinburg, 2000. 259 p. (In Russ.).
Medvedeva E.Yu. BiologoNkologiceskie osobennosti rosta i razmnozenija gibridnych topolej v gorode Ekaterinburge. Diss. kand. s/x. nauk [Biological and ecological peculiarities of growth and reproduction of hybrid poplars in the city of Yekaterinburg. Dis. Ph.D. agricultural Sciences]. Ekaterinburg, 2015. 210 p. (In Russ.).
Molganova N.A., Neoberdina A.A., Konjukov A.G. [Species of the genus poplar (Populus L., Salicaceae) of Perml. Antropogennaja transformacija prirodnoj sredy [Anthropogenic transformation of the natural environment. Scientific readings in memory of N. F. Reimers and F. R. Shtilmark], Perm, 2015, pp. 129-135. (In Russ.).
Ovesnov S.A. Konspekt flory Permskoj oblasti [Synopsis of flora of the Perm region], Perm, Perm University Publ., 1997. 252 p. (In Russ.).
Ovesnov S.A. [Family Salicaceae - Willow] Illjustri-rovannyj opredelitel’ rastenij Permskogo kraja [Illustrated Key of Plants of Perm Region], Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2007, pp. 279-303. (In RussT
Regel’ E.L. Russkaja dendrologija, Hi perecislenie i opisanie drevesnych porod i mnogoletnich v’juscichsja rastenij [Russian dendrology, or the enumeration and description of tree species and perennial climbing plants enduring the climate of Central Russia on the air], St. Petersburg, 1870-1882. Iss. 1-6. 542 p. (In Russ.).
Skvortsov A.K. [Genus 2. Poplar - Populus L.] Flora Evropejskoj casti SSSR [Flora of the European
Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми
21
part of the USSR]. Leningrad, Nauka Publ., 1961. V. 5, pp. 33-36. (In Russ.).
Skvortsov A.K. [About Siberian "balsamic" poplar] Bjulleten ’ Glavnogo botanicheskogo sada AN SSSR. Iss. 193 (2007a): pp. 41-45. (In Russ.).
Skvortsov A.K. [A systematic review of poplars (Populus L., Salicaceae) of the Caucasus] Novosti sistematiki vyssich rastenij. V. 39 (2007b): pp. 200-209. (In Russ.).
Skvortsov A.K., Beljanina N.B. [About balsam poplars (Populus section Tacamahaca, Salicaceae) in the East of Asiatic Russia] Botaniceskij zurnal V. 91, N 8 (2006): p. 1244-1251. (In Russ.).
Skvortsov A.K., Beer S.S., Sancer I.A. [Polymorphism balsam poplars (Populus section Tacamahaca L.) according to ISSR marking] Fundamental’nye i prikladnye problemy botaniki v yacale XXI veka [Fundamental and applied problems of botany in the beginning of XXI century: materials of all-Russian conference]. Petrozavodsk, 2008, part 3, pp. 74-77. (In Russ.).
Sokolov S.Ya. [Genus 3. Populus - Poplar] Derev’ja i kustarniki SSSR [Trees and shrubs of the USSR. Wild, cultivated and promising for the introduction], Moscow, Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1951, V. 2, pp. 174-217. (In Russ.).
Syuzev P.V. Konspekt flory IJrala v predelach Perm-skoj gubernii [Synopsis of flora of Ural within Perm province!. Moscow, 1912. 206 p. (In Russ.).
Tzvelev N.N. Opredelitel’ sosudistych rastenij Severo-Zapadnoj Rossii (Leningradskaja, Pskovskaja i Novgorodskaja oblasti) [The vascular plants of northwestern Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod regions)]. St. Petersburg,
Об авторах
Молганова Наталья Александровна, старший преподаватель кафедры лесоводства и ландшафтной архитектуры ФГБОУ ВО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова»
614990, Пермь, ул. Петропавловская, 23: molganovana@mail.ru; (342)2182102
Овеснов Сергей Александрович, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396233
Publishing house of SPHFA, 2000. 781 p. (In Russ.)
Tzvelev N.N. [Genus 2. Populus L.] Konspekt flory Vostocnoj Evropy [Conspectus Florae Europae orien-talis]. St. Petersburg, Moscow, Tovariscestvo naucnjch izdanij KMK Publ., 2012, V. 1, pp. 447-452. (In Russ.).
Tzinovskis R. [Two rare half-forgotten species of the genus poplar (Populus L.) from North-Western North America and similar species and hybrids in Latvial. Botaniceskie sady Pribaltiki. Ochrana rastenij [Botanical gardens of the Baltic States. The protection of plants]. Riga, Zinatne Publ., 1977, pp. 175-196. (In Russ.).
Shkaraba E.M. Derev’ja i kustarniki Prikam’ja [Trees and shrubs of Perm: key-guide]. Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2003. 183 p.
Eckenwalder J.E. 1. Populus Linnaeus. Flora of North America. Oxford; New York, 2010. Vol. 7. Available at: http://floranorthamerica.org/ (ac-
cessed 10.05.2015).
Gombocz E. Untersuchungen uber ungarische Pap-pelarten. Bot. Kozlem. Vol. 25, № 1-4, (1928): Separatum pp. 1-56 + 9-19.
Marcet E. Taxonomische Untersuchungen in der Sact. Leuce der Gattung Populus/ Mitt. Schweiz. Anst. Forstl. Versuchsw. Bd. 37, № 4 (1961): S. 269-321.
Wilson N. Genome analysis of Populus species: assessment of genetic diversity of P. deltoides, characterization of wide hybrids and phylogenetic analysis using molecular markers. New Delhi, Teri University Publ., 2013. 177 p.
Поступила в редакцию 07.12.2015 About the authors
Molganova Natalia Aleksandrovna, senior lecturer of the Department of forestry and landscape architecture
Perm State Agricultural Academy named after academician D.N. Prianishnikov. 23,
Petropavlovskaia Str., Perm, Russia, 614990; molganovana@mail.ru; (342)2182102
Ovesnov Sergey Aleksandrovich, doctor of biology, professor of the Department of botany and genetic of plants
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm,
Russia, 614990; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396233
