CC BY
0УДК 574.42: 470.324 (1-924.85) DOI: 10.24412/cl-37200-2024-981-986
ВИДЫ-КОНКУРЕНТЫ НА РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ЗАЛЕЖАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ
(ВОРОНЕЖСКАЯ ОБЛАСТЬ)
COMPETING SPECIES ON DIFFERENT AGES DEPOSITS IN THE FOREST-STEPPE
ZONE (VORONEZH REGION)
Панкратова Л.А.
Pankratova L.A.
Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия Saint Petersburg State University, Saint Petersburg, Russia
E-mail: l.pankratova@spbu.ru
Аннотация. Конкуренция в растительных сообществах изучается на разных уровнях уже длительное время. Тема внутривидовой и межвидовой конкуренции актуальна в связи с индивидуальностью и локальностью данного феномена. В статье рассматриваются конкурентные отношения как внутривидовые, так и межвидовые на разных этапах восстановления степной растительности. Особое внимание уделено конкурентным отношениям между видами в условиях полного снятия антропогенной нагрузки и самостоятельного восстановления растительного покрова. В основу статьи положены результаты 27-летних исследований автора по изучению постагрогенных сукцессионных смен на территории музея-заповедника «Дивногорье».
Ключевые слова: сукцессии, восстановление степей, биологическое разнообразие, виды-конкуренты, жизненные стратегии, смены растительности, сукцессионный ряд, биогеоценоз, конкуренция, лесостепная зона.
Abstract. Plant communities competition has been studied at different levels for a long time. Intraspecific and interspecific competition topic is relevant in connection with the individuality and locality of this phenomenon. The article deals with competitive relations both intraspecific and interspecific at different stages of steppe vegetation restoration. Special attention is paid to the competitive relations between species in the conditions of anthropogenic load complete removal and independent restoration of vegetation cover. The article is based on the results of the author's 27-year research studying of postagrogenic succession shifts on the territory of the Divnogorye Museum-Reserve.
Key words: succession, steppes restoration, biological diversity, competing species, life strategies, vegetation changes, succession series, biogeocenosis, competition, forest-steppe zone.
Введение. Изучением конкуренции в растительном покрове занимаются ученые уже не одно столетие. Этим вопросом занимался Ч. Дарвин [1], чьи работы широко известны и его, в то время метафорическое выражение «Борьба за существование», тесно связаны с понятием «естественного отбора». В книге И.И. Мечникова «О дарвинизме» [2] говорится: «понятие о борьбе и термин «борьба за существование» были введены в науку довольно давно, по преимуществу ботаниками... Явление это должно было по существу своему обратить особое внимание ботаников-географов, и лучший из них, Альфонс Декандоль, дал и самое полное описание борьбы, насколько они были исследованы в его время». Примерно в это же время В.Л. Комаров [3] в своих трудах писал про работу Декандоля: «он пытался оторваться от механического определения видов и перейти к динамическому. Однако это большинству его современников было еще трудно, и они предпочитали более упрощенные формулы».
Но стоит обратиться к работам самого Альфонса Декандоля [4], в которых он писал, что открытие эволюционных процессов, о которых в то время еще не подозревали, «объясняет массу вещей, прежде казавшихся необъяснимыми». Декандоль пишет про конкурентную борьбу, не называя ее еще данным термином: «... в каждой группе видов те, которые лучше приспособляются к трудностям, и организация которых лучше приспособлена к обстоятельствам, должны процветать, размножаться, распространяться быстрее и лучше, чем другие. Отбор - это не теория и не гипотеза, это выражение необходимого факта. Никто не может отрицать его существования».
В настоящее время «борьба за существование» и «конкурентная борьба» широко изучаются, но тем не менее в данном вопросе еще очень много «белых» пятен. Одним из таких
пробелов является вопрос о конкурентной борьбе и стратегиях, которые выбирают виды на разных стадиях восстановительных сукцессий.
Распаханные в прошлом веке степи, облик которых практически полностью был утрачен, сохранились лишь в виде небольших островков, на участках, как правило, не пригодных для сельскохозяйственной деятельности или на территориях немногочисленных степных заповедников. Природный историко-археологический музей-заповедник «Дивногорье» был основан в 1991 году, на месте сельскохозяйственных угодий. Располагаясь на крутом берегу реки Дон в лесостепной зоне территория ныне существующего заповедника практически полностью была распахана. Участки склонов использовались под выпас и лишь абсолютные «неудобья» сохранились в первозданном виде. Именно такие участки образовали природоохранный каркас по периметру заповедника и оказали положительное влияние на скорость восстановления залежных земель, являясь источниками инспермации.
Все плакорные (выровненные) части заповедника многие столетия испытывали значительную и разнообразную антропогенную нагрузку, и в настоящий момент находятся на разных стадиях восстановительной сукцессии.
Материалы и методы исследования. В данной статье приведены результаты исследования растительного покрова разновозрастных залежей, которое проводилось на территории музея-заповедника в период с 2000 по 2017 гг. Работы проводились методом геоботанического профилирования на плакорной территории заповедника с выполнением стандартных геоботанических описаний. В 2002-2003 годах для определения типа корневых систем на залежах разного возраста производилась отмывка корневых систем доминантных видов в трехкратной повторности на каждом из участки разновозрастных залежей в пределах заложенных профилей.
Описания почвенных профилей проводились на участках разновозрастных залежей в 2001 г. (заложены 5 почвенных разрезов), 2004 г. (заложен 1 разрез, проведена оценка подземной фитомассы верхних горизонтов 6 почвенных профилей), 2012 г. (заложено 4 дополнительных разреза) и 2017 г. (повторно описаны все 10 разрезов).
Результаты исследований и их обсуждение. Восстановление степной растительности на территории заповедника началось более 70 лет тому назад, когда были выведены из пахотного клина первые участки на маломощных пологих склонах, которые окаймляют практически всю территорию заповедника и тянутся полосой (шириной от 20 до 50 м) вдоль предбровочного шва. Эти участки не пригодны для пашни из-за малой мощности гумусового слоя и почвенного профиля в целом. Но, несмотря на снятие пахотной нагрузки, эти территории долгое время испытывали сельскохозяйственный пресс, как из-за использования их для стоянок транспорта, опашки в качестве противопожарных полос и т.д.
Вся выровненная (плакорная) часть заповедника находилась в пахотном клине до 1991 года, а самый центральный, примыкающий к дороге, участок перестали использовать только в 2005 году.
Такое длительное использование, постепенное выведение земель, отсутствие строгого учета и контроля за состоянием земель, утрата архива совхоза, внесли некоторую сложность в исследовании, но создание музея-заповедника на таких землях в полной мере позволило восстановить историю земель, определить с точностью в 2-3 года сроки вывода каждого участка и оборота. В настоящие время, по результатам исследований составлен полный сукцессионный ряд смен растительных сообществ (от группировок начальной стадии до финальной стадии вторичной целины), проведены исследования жизненных форм растений разных стадий, изучены корневые системы основных доминирующих видов каждой стадии, что позволяет попробовать выяснить, какие конкурентные стратегии и механизмы конкурентной борьбы используют растения. Понимание данного вопроса лежит в основе сукцессионных смен.
Схема сукцессионного ряда для залежей такова:
1) бурьянистая стадия;
2) стадия корневищных и рыхлодерновинных злаков;
3) стадия дерновинных злаков или вторичная целина [5].
Каждая из этих стадий имеет свой основной набор сообществ и видов доминантов. Для бурьянистой стадии характерно полное отсутствие растительного сообщества в классическом его понимании, а отдельные виды образуют временные растительные группировки, отличающиеся крайней неоднородностью, разрозненностью и малым проективным покрытием. Приведем пример изменения видового разнообразия на залежи первого, второго и третьего года
существования (возраст залежи определяется с момента снятия антропогенной нагрузки) (таблица 1).
Таблица 1
Сводные списки значимых видов в группировках залежи 1, 2 и 3-го года существования*
Виды залежи 1-го года Виды залежи 2-го года Виды залежи 3-го года
Artemisia absinthium L. Artemisia absinthium Artemisia absinthium
Artemisia austriaca Jacq. Artemisia austriaca Artemisia austriaca
Artemisia vulgaris L. Artemisia vulgaris
Centaurea pseudomaculosa Dobrocz. Centaurea pseudomaculosa
Cichorium intybus L. Cichorium intybus Cichorium intybus
Cirsium arvense (L.) Scop. Cirsium arvense Cirsium arvense
Convolvulus arvensis L. Convolvulus arvensis Convolvulus arvensis
Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. Cyclachaena xanthiifolia
Daucus carota L. Daucus carota Daucus carota
Lactuca serriola L. Lactuca serriola
Plantago urvillei (stepposa) Opiz Plantago urvillei (stepposa) Plantago urvillei (stepposa)
Taraxacum officinale F.H. Wigg. Taraxacum officinale Taraxacum officinale
Matricaria matricarioides (Less.) Porter Matricaria matricarioides
Atriplex patula L.
Galium octonarium (Klokov) Soó
Odontites vulgaris Moench
Polygonum aviculare L.
Setaria glauca auct.
Sonchus arvensis L.
Stachys annua (L.) L.
Vicia cracca L.
Arctium lappa L.
Elytrigia repens (L.) Nevski Elytrigia repens
Leontodon hispidus L.
Medicago falcata L. Medicago falcata
Melilotus officinalis (L.) Lam. Melilotus officinalis
Poa angustifolia L.
Stachys recta L.
Euphorbia virgata Waldst. & Kit
*виды с относительно высоким обилием (по шкале Друде выше значения Sol)
На стадии корневищных и рыхлодерновинных злаков были выделены 2 основные ассоциации и характеризующие их сообщества (таблица 2).
Таблица 2
Ассоциации и сообщества стадии корневищных и рыхлодерновинных злаков
Ассоциации Разнотравно -пырейная Разнотравно-мятликовая
Сообщества цикориево-вьюнково-пырейное донниково -пырейно -мятликовое
вьюнково-горькополынно-пырейное резаково-пырейно-мятликовое
полынково-пупавково-пырейное резаково-мятликовое
разнотравно-пырейное разнотравно -мятликовое
На стадии дерновинных злаков или вторичной целины были выделены 2 основные ассоциации и характеризующие их сообщества (таблица 3).
Таблица 3
Ассоциации и сообщества стадии дерновинных злаков или вторичной целины
Ассоциации Разнотравно-поникшешалфейная Разнотравно-ковыльно-типчаковая
Сообщества тысячелистниково-безостокострецово-поникшешалфейное разнотравно-типчаковое
кострецово-поникшешалфейное разнотравно-ковыльно-типчаковое
типчаково -поникшешалфейное
По результатам анализа флористического состава, экологических групп видов, жизненных форм и корневых систем, было выявлено, что существует основная группа видов каждой стадии (таблица 4), быстро занимающая доминирующие позиции в составе сообщества и играющая определяющую роль в формировании условий и времени (скорости) наступления следующей сукцессионной стадии.
Таблица 4
Виды доминанты и средообразователи по стадиям восстановления
Стадии
EyptaHHCTaa Корневищных и рыхлодерновинных злаков Дерновинных злаков или вторичной целины
Artemisia austriaca Artemisia austriaca Artemisia austriaca
Cichorium intybus Cichorium intybus
Convolvulus arvensis Convolvulus arvensis
Elytrigia repens Elytrigia repens
Achillea millefolia
Artemisia absinthium
Cirsium arvense
Daucus carota
Taraxacum officinale
Euphorbia virgata Euphorbia virgata
Medicago falcata Medicago falcata
Salvia nutans L. Salvia nutans
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Bromopsis riparia (Rehmann) Holub
Melilotus officinalis (L.) Lam.
Poa angustifolia
Euphorbia stepposa Zoz ex Prokh.
Festuca valesiaca Gaudin
Gypsophila altissima L.
Phleum phleoides (L.) H. Karst.
Plantago urvillei (stepposa)
Stipa capillata L.
Stipa pennata L.
Teucrium polium L.
Thalictrum minus L.
Thymus calcareus Klokov & Des.-Shost.
Весь сукцессионный ряд смен можно разделить не только постадийно, но и на поведенческие стратегии видов. Так на стадии бурьянистой растительности, когда территория абсолютно свободна виды выбирают стратегию «быстрого заселения или захвата», именно этим объясняется пестрота растительных группировок, отсутствие задернованности и других показателей, характеризующих сообщество. По мере быстрого «захвата» в составе сообществ появляются виды, которые благодаря своим корневым системам и скорости подземного распространения продолжают активно заселять территорию. К таким видам «подземных захватчиков» относятся Elytrigia repens, Poa angustifolia и другие корнеотпрысковые виды. По мере «захвата» и уплотнения почвенного покрова, за счет увеличения подземной фитомассы,
формируются новые условия, которые являются совершенно непригодными для однолетних видов сорной группы, которые выпадают из состава сообществ, а залежь, таким образом, переходит на следующую стадию корневищных и рыхлодерновинных злаков.
Стадия корневищных и рыхлодерновинных злаков характеризуется высоким видовым разнообразием (до 37 видов на 100 м2), высокими показателями проективного покрытия (от 60 до 95%), что, несомненно, говорит о росте и развитии надземной и подземной массы и изменению условий. Основным изменяющимся условием является плотность почвенного покрова и задернованность поверхности, именно эти показатели, по мнению многих исследователей, являются стимуляторами смены стадии корневищных и рыхлодерновинных злаков на стадию дерновинных злаков (или вторичной целины). Изменение качественных характеристик почв не позволяет пырею и мятлику развиваться дальше, и они медленно убивают сами себя, освобождая нишу для степных видов, таких как: Stipa capillata, Stipapennata, Festuca valesiaca и др.
Несомненно, что говорить о механизмах в рамках изучения только злаков в составе сообществ нельзя, но в рамках одной статьи представить весь анализ всего флористического состава не представляется возможным.
Зарубежными ботаниками [6, 7] механизмы смен растительных сообществ описываются тремя основными и одной дополнительной категориями взаимоотношений между организмами/видами в сукцессионных сменах.
Первая модель облегчения или стимуляции соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов [6].
Вторая модель толерантности проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более конкурентоспособных видов с выраженным свойством S [6].
По третьей модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпадения кого-либо из предшественников. Изменения параметров среды, производимой предшественниками, делают ее менее пригодной для последующих вселенцев [6].
Выделяемой J. Connell, R, Slatuer [7] четвертой модели - нейтральности - соответствуют сукцессии, рассматриваемые как популяционный процесс, при этом происходит смена популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Чаще эта модель распространяется только на формирование видового состава, а количественные соотношения между видами обуславливаются ослабленным проявлением эффектов благоприятствования, ингибирования или толерантности.
Заключение. Таким образом, выявленные закономерности смен четко укладываются в модели механизмов взаимоотношений растений внутри сообществ и позволяют говорить о верности суждения, что на каждой стадии сукцессии, набор видов, является «строителем» условий, для собственной деградации и развития (смены) последующих сообществ с иным видовым составом и качественными характеристиками.
Рассматривая механизмы, которые используют виды на всех стадиях, можно четко проследить направленность поведения видов образующих сообщества от начальных стадий к стадии вторичной целины за счет системы положительных и отрицательных обратных связей. Способность растительных группировок и сообществ на начальных стадиях к быстрому возобновлению, говорит о высокой упругой устойчивости, которая по мере движения к состоянию климакса постепенно снижается. Для резидентной стабильности (устойчивости) мы видим диаметрально противоположную тенденцию. Резидентная стабильность ранних стадий крайне невысока, сообщества первых лет существования залежи очень чувствительны к внешним воздействиям. По мере изменения видового состава, условий среды резидентная стабильность постепенно растет. Сообщества завершающей стадии становятся устойчивыми к воздействию некоторых катастрофических факторов среды. Все эти тенденции подтверждаются постпирогенным состоянием залежей в пределах заповедника. Залежи 8-10 летнего возраста после пожара 2014 года были как бы возвращены по видовому составу, показателям проективного покрытия, высоте травостоя на состояние, пройденное ими 5-7 лет назад, однако набранный потенциал упругости системы, позволил восстановиться и продолжать дальнейшее развитие всего за 2 года. А участки залежи, находящейся на стадии дерновинных злаков или вторичной целины, после пожара восстановились по видовому составу уже на следующий год, хотя показатели, характеризующие данные сообщества были достигнуты только через 3 года.
Изучение адаптаций и механизмов сукцессий позволяет не только выявить основные тенденции динамики растительных сообществ, но и лучше понять механизмы адаптации этих систем к постоянно меняющимся условиям.
Список литературы
1. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. Соч. Т. 3. М-Л, 1939.
2. Мечников И.И. О дарвинизме. М-Л: изд-во АН СССР, 1943. С. 116.
3. Комаров В.Л. Избранные сочинения. Т. 1. М-Л: изд-во АН СССР, 1945. С. 160.
4. A de Candolle Histoire des scences et des savants depuis duex siecles Geneve. Bale, Lyon, 1873. P. 3.
5. Панкратова Л.А. Мониторинг постагрогенных территорий в условиях ООПТ (Воронежская область). Санкт-Петербургский государственный университет (Санкт-Петербург). СПб., 2018. С. 299-302.
6. Connell Joseph H., Ralph O Slatyer Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // The American Naturalist. No 111(982) (Nov-Dec 1977). P. 1119-1144.
7. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester e a: J Wiley and Sons, 1979. 371 p.
