CC BY
48
Ветеринария
ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ВЕНОЗНОЙ СИСТЕМЫ ПЕРЕДНЕГО ОТДЕЛА ТУЛОВИЩА У КУРИЦЫ
ДОМАШНЕЙ
Л.В. ФОМЕНКО,
кандидат ветеринарных наук, доцент Г.А. ХОНИН,
доктор ветеринарных наук, профессор, ИВМ Омского ГАУ, г. Омск
Ключевые слова: курица домашняя, венозная система, кровообращение, туловище, грудная клетка.
Грудная клетка наземных позвоночных, в том числе и птиц, служит ярким примером для выявления влияния организующего действия внешних факторов на развитие и формирование всех ее структурных элементов. Мышцы плечевого пояса и грудной стенки, сформировавшиеся у наземных позвоночных, в связи с развитием активных органов локомоции у птиц, с их приспособлением к полету, привели к значительным и характерным преобразованиям не только в костной и мышечной основе, но и в сосудистой системе.
Несмотря на значительные достижения в изучении морфологии птиц, до сих пор остаются нерешенными вопросы о строении венозной системы и особенно внутриорганных взаимоотношений с артериями и нервами в области мышц плечевого пояса и грудной стенки. Изучая отечественную литературу, мы смогли ознакомиться с результатами фрагментарных исследований, посвященных изучению лишь отдельных венозных сосудов туловища птиц (Селянский В.М., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984). В зарубежной литературе по анатомии птиц вены описаны схематично и даются только отдельные сведения о ветвлении основных магистральных сосудов шеи, головы и конечностей (Kolda J., Komarek V., 1958; Nickel R., Schummer A, Seiferle E., 1977). Из специальных работ заслуживают внимания работы по изучению вен туловища у человека и некоторых животных (Лужа Д., 1973; Ван-ков В.Н., 1974; Ткаченко Б.И., 1984; Крылова Н.В., Волосок Н.И., 2006).
Выяснение видовых особенностей строения венозной системы у птиц приобретает важное значение для установления их видовой нормы, которая является гармоничной совокупностью структурно-функциональных данных организма, адекватных к окружающей его среде и обеспечивающих организму оптимальную жизнедеятельность. Вот поэтому сведения, имеющиеся в литературе по морфологии птиц, которые чаще даются в обобщенном виде и нередко далеки от ис-
тины, не позволяют судить о тех изменениях, которые происходят у конкретных видов птиц в строении отдельных органов или систем под воздействием как условий существования, так и различных целенаправленных влияний человеческого фактора.
Цель и методика исследований
Учитывая наличие не только широкой сети птицеводческих, но и личных подсобных хозяйств в различных регионах нашей страны, возникает настоятельная необходимость в постоянном повышении профессионального уровня специалистов-птицеводов в области биологии птиц - для разработки научно обоснованных приемов и методов работы с птицами. Все изложенное послужило поводом для проведения комплексного сравнительно-анатомического исследования с целью получения фактического материала, позволяющего иметь целостное представление о функциональном строении венозной системы переднего отдела туловища у птиц. Кроме того, эти знания необходимы прежде всего для обоснования анатомо-физиологичес-ких изменений, происходящих в организме птиц не только под влиянием эндо-, но и экзогенных факторов. Установление морфологических закономерностей в строении и развитии отдельных органов и систем домашних птиц, в сравнении с дикими сородичами, позволит более полно выявить их потенциальные возможности на пути дальнейших эволюционных преобразований, что имеет не только большое теоретическое, но и практическое значение.
Методом тонкого препарирования (по В.П.Воробьеву) под падающей каплей воды с использованием микроскопа МБС-2 были изучены пять трупов курицы домашней.
В результате проведенных исследований нами установлено, что у птиц, в отличие от млекопитающих, различают две краниальные полые вены, которые образуются слиянием яремной, позвоночной и подключичной вен с каждой стороны. Они собирают венозную кровь в правое предсердие из
трех источников: вен головы и шеи, вен обеих верхних конечностей, вен грудного отдела передней части туловища и впадают в правое предсердие. На всем протяжении краниальные полые вены лежат в передней части средостения. Их передняя часть покрыта соединительной тканью, а задняя лежит в околосердечной сумке. В самом начале краниальные полые вены образуют пологий изгиб к сердцу, проецируясь на боковую поверхность грудной стенки на уровне с первого по третий грудные позвонки, проходят под острым углом до третьего грудинного ребра. Внутри между краниальными полыми венами располагается начальный отдел дуги аорты и восходящая часть аорты. Впереди, в своей нижней части, они покрыты перикардом, правым и левым ушками сердца, а в дорсальном отделе соединительной тканью средостения. Краниальные полые вены на уровне второго ребра прободают перикард и на уровне третьего ребра вливаются в правое предсердие. Длина правой краниальной полой вены больше, что, очевидно, связано с тем, что у птиц развита правая дуга аорты, которая расположена на уровне 3-4 грудного позвонка. Кроме того, в начальную часть краниальных полых вен впадают несколько мелких вен от средостения и перикарда.
Яремные вены парные проходят по бокам от трахеи, сопровождаются небольшой поверхностной шейной артерией и блуждающим нервом, прикрыты снаружи тонкой подкожной шейной мышцей и кожей. Правая яремная вена образуется из вен головного мозга, его оболочек и вен головы, она несколько крупнее, чем левая, собирающая кровь с головы и шеи. От вентромедиальной поверхности яремной вены отходит небольшая вена, отдавая восходящую и нисходящую ветви в область пищевода. В основании шеи восходящая ветвь с одноименной ветвью противоположной стороны образует венозную дугу, по которой кровь из левой ветви перераспределяется в правую и наоборот. В яремные вены с обеих сторон на уровне предпоследнего шейного позвонка вливаются притоки в виде 4-5 веточек от щитовидной и па-ращитовидной желез.
На уровне первого грудного позвонка у курицы вдоль шеи проходит поверхностная шейная артерия, кото-
The hen house, venous system, blood circulation, a trunk, a thorax.
рая лежит между яремной веной и блуждающим нервом. Поверхностная шейная артерия и яремная вена по своему ходу обмениваются между собой веточками, одновременно питающие блуждающий нерв, заключенный с ними в общем соединительнотканном влагалище. Эти веточки вступают в его стенку кратчайшим путем по направлению параллельно оси нерва к стороне, обращенной к основным источникам кровоснабжения. Поверхностная шейная вена вливается под острым углом в позвоночный ствол. На уровне последнего шейного позвонка в середину позвоночной шейной вены под острым углом вливается ветвь, собирающая кровь по магистральному типу от медиальной поверхности плечевого сплетения и от лестничной мышцы, в которой ветвится также по магистральному типу.
В оттоке венозной крови из шейного и начального грудного отделов позвоночника у курицы участвуют три венозных коллектора. Они представляют густые венозные сплетения, расположенные симметрично по обеим сторонам шеи на уровне последних трех шейных и первого грудного сегмента. Эти вены лежат не только снаружи, но и внутри позвоночного канала, образуя наружное и внутреннее позвоночные венозные сплетения.
Наружное венозное сплетение образовано позвоночной шейной и грудной венами. Позвоночная шейная вена проходит в поперечном канале шейных позвонков и между головкой и бугорком первого ребра, собирает по многочисленным притокам венозную кровь от дорсальных и вентральных мышц шеи, надкостницы тел шейных и первого грудного позвонков и лестничной мышцы. На границе между последним шейным и первым грудным позвонками у курицы позвоночная шейная вена впадает в общий позвоночный ствол. Позвоночная грудная вена собирает притоки венозной крови с первых трех межреберных промежутков: от наружных и внутренних межреберных мышц, поднимателей ребер, надкостницы тел грудных позвонков, дорсальных мышц спины, длинного вентрального сгибателя шеи. Она направляется краниаль-но между головками и шейками ребер и затем вливается в общий позвоночный ствол.
Внутреннее венозное сплетение позвоночного канала располагается в эпидуральном пространстве шейных и грудных позвонков и состоит из двух параллельно идущих по обеим сторонам шеи горизонтальных вен-коллекторов и 3-4 поперечных, соединяющих вены противоположной стороны между собой. Внутреннее венозное сплетение принимает венозную кровь из спинного мозга и его оболочек, частично из губчатого вещества позвонков. Все три вены с каждой стороны вливаются двумя стволиками - краниаль-
ным на уровне предпоследнего шейного позвонка и каудальным на уровне первого грудного позвонка, вступают в общий позвоночный ствол, который затем вливается в яремную вену. В отмеченных венозных сплетениях, очевидно, возможны противоположные направления тока крови при нарастании гидравлического давления и изменением направления кровотока при резком взлете или посадке птиц. Кроме того, венозные сплетения, возможно, препятствуют формированию в венах позвоночного канала гидростатического давления, тем самым гася гидродинамические удары крови, возникающие при резких продольных ускорениях тела.
На протяжении шейно-грудного отдела позвоночного столба обнаружены сегменты с полной или частичной фиксацией внутренних эпидуральных вен к паравазальным структурам и надкостнице позвоночного канала. Они проходят к наружному позвоночному венозному сплетению в виде мелких вен и пучков соединительнотканных волокон. Последние следует рассматривать как фиксатор венозного ствола, а артерии, проходящие рядом, благодаря их пульсации, выступает как компонент, активизирующий кровоток.
По бокам от трахеи проходят трахеальные вены, которые лежат рядом с одноименными артериями. На всем протяжении трахеи правой и левой сторон они образуют многочисленные кольцеобразные анастомозы в ее серозной оболочке.
Зоб у курицы является расширением пищевода, лежит в нижней трети шеи справа от трахеи. В области зоба мелкие вены проходят под адвентици-ей или между мышечными слоями, образуя многочисленные анастомозы друг с другом в виде мелкопетлистых сетей многоугольной формы, которые затем впадают в собирательные вены, объединяющиеся между собой, и вступают общим стволиком с дорсальной поверхности в яремную вену правой или левой стороны. Внутриорганные вены зоба ветвятся по магистральному типу, представляют собой многослойное расположение и имеют извилистый ход. С поверхности зоба оттекает венозная кровь с трех сторон: через правую, левую и вентральную зобные вены. Венозная кровь с правой стороны пищевода и зоба собирается по 7-8 собирательным венам, которые расположены друг от друга через каждые 0,3-0,4 мм и впадают под острым углом в правую зобную вену, проходящую между яремной веной и пищеводом. С вентральной поверхности зоба оттекает венозная кровь по магистральному типу по вентральной зобной вене и, объединившись с правой зобной веной, впадают в правую яремную вену на расстоянии 1,8 мм до впадения ее в правую подключичную вену. Левая зобная вена собирает
Ветеринария
венозные притоки в количестве 9-10 штук с зоба и пищевода и впадает с дорсальной поверхности также, как и левая зобная вена в яремную вену своей стороны. Отмеченная много-этажность в микроваскуляризации мышечной оболочки, очевидно, связана со степенью наполнения и опорожнения зоба в его различных функциональных состояниях.
Подключичные вены - крупные ветви краниальной полой вены лежат в грудной клетке ниже подключичных артерий позади грудино-ключичного сустава соответствующей стороны. В притоках вен, вступающих в подключичные вены, отмечается симметричность. Правая подключичная вена длиной 1,5 см проходит почти вертикально позади грудино-ключичного сустава, левая - 2,6 см перекрещивает спереди крупные ветви дуги аорты и левый блуждающий нерв. В каждую подключичную вену впадает яремная вена, которая располагается на шее и представляет крупный ствол, выносящий кровь от головы. Грудиноключичная вена, образуется путем слияния грудной и ключичной вен, собирающих венозную кровь с грудинокоракоидной мышцы.
В подключичную вену впадают с каудальной стороны: внутренняя грудная вена, собирая венозную кровь из передней части медиальной поверхности грудной стенки,
Наружная грудная вена идет вдоль каудального края лопатки, принимая венозную кровь от большой круглой, краниальной зубчатой и широчайшей мышцы спины.
Подмышечная вена является продолжением плечевой вены, собирает кровь со стороны крыла и наружной поверхности груди. Она лежит на уровне нижнего края большой грудной мышцы и наружного края первого ребра, где вливается в подключичную вену, расположенную впереди одноименной артерии. В подмышечную вену впадает с каудальной стороны кожная вена, имеющая широкую зону разветвления от кожи передней трети грудобрюшной стенки.
Кожа у кур в области грудобрюшной стенки имеет хорошую васкуля-ризацию. Она имеет четыре основных источника притока венозной крови от крупных венозных стволов: в краниальном отделе - в области кожи основания шеи, покрывающей зоб от каудальной мышечной шейной вены; в переднем отделе - в подкожную грудную вену, впадающей в кожную ветвь подмышечной вены, которая вливается с каудального края подмышечной вены. В среднем отделе отходят ветви от наружной грудной краниальной артерии. В заднем отделе - грудная ветвь внутренней тазовой артерии, которая является ветвью бедренной артерии.
С вентральной поверхности кожи
в области основания шеи, покрывающей зоб, собирается кровь по мелким веточкам, образующие мелкоячеистые сети, которые вливаются притоками в более крупные вены, и по дихотомическому типу соединяясь между собой, вливаются в каудальную мышечную шейную вену.
С верхней средней трети кожи грудной стенки начинаются множеством мелких веточек мелкоячеистые венозные сети, расположенные в тонких лентовидной формы подкожных мышцах и подкожной клетчатке. Они собираются по магистральному типу в более крупные ветви, проходят в крани-овентральном направлении в коже в межмышечных фасциальных перегородках. Притоки вен впадают в среднюю кожную вену, а затем в наружную грудную вену, впадающую затем в подключичную вену.
С нижней вентральной области кожи грудобрюшной стенки следуют венозные притоки от ее вентральной поверхности на уровне киля в виде двух ветвей, которые собирают кровь по магистральному типу по краниальной и каудальной венам, которая прободает большую грудную мышцу и впадает затем в заднюю грудную вену. Эти вены, не доходя до кожи, сразу объединяются в более толстые ветви, соединяющиеся между собой, снова собирают ветви, которые соединяясь межу собой и с ветвями соседних вен, образуя, в конечном итоге, на границе подкожной клетчатки множество анастомозов. Характерным признаком мелких вен в области кожи отмечается ветвление сосудов по магистральному или рассыпному типам. Вены располагаются рядом с артериями большей частью с их краниальной стороны в виде более толстого по диаметру одиночного ствола. Венозные сети этой области кожи богаты межсистемными анастомозами, формирующими крупнопетлистые сети, окружающие их артерии тонкие, ровные или слегка извитые.
Артерии и вены лежат рядом друг с другом. Направление артерий и вен в коже соответствует преимущественно ее соединительнотканным волокнам. Между сосудами и вокруг них располагаются длинные петли, которые отдают тонкие ветви, образую-
щие многочисленные анастомозы на всех участках кожи, одновременно рассыпаясь в лентовидной формы подкожных мышцах. Эти сосуды, как только доходят до подкожной клетчатки, сразу распадаются на более тонкие ветви, анастомозирующие между собой и с ветвями соседних артерий и вен, образуя, в конечном итоге, на границе с подкожной клетчаткой и кожей богатую подкожную артериальную и венозную сеть с петлями округлой и многоугольной формами. Большинство таких петель лежит в одной плоскости, параллельно поверхности кожи.
Таким образом, в коже грудобрюшной области птиц можно выделить параллельно соединенные венозные круги, функционально специализированные отделы, которые обеспечивают замкнутый органный кровоток. Петли кожной сети идут почти всегда по ходу линии туловища, совпадая с линиями натяжения кожи. Следовательно, те силы, которые определяют направляющие соединительнотканных пучков, действуют формообразующе на кожные артерии и их капиллярные сети. Строение артериальной и венозной кожной сети находится в зависимости от степени подвижности разных участков кожи и от направления сил натяжения кожи, действующих в разных направлениях. Направление артерий и вен в коже соответствует преимущественно ее соединительнотканным волокнам. Так, в коже имеются артериоло-вену-лярные анастомозы, которые участвуют в регуляции теплообмена. Такие специализированные пути кровотока практически лишены собственного тонуса и находятся среди подкожных мышечных волокон, выполняющих роль констрикторов, способных изменять функциональное состояние сосудов от максимальной дилятации до полного закрытия просвета. Следовательно, температура кожи у кур зависит не столько от ширины просвета капилляров и густоты капиллярных сетей, а в большей степени от состояния тонуса артериол и скорости кровотока. Вместе с тем они образуют сеть, строение которой определяется функциональной нагрузкой на кожу. Важно отметить, что часть петель ориентирована перпендикулярно к плоскости сосудистой сети и
Ветеринария
проникает в перьевые фолликулы.
Обращает внимание исключительно густая подкожная венозная сеть в прилегающих мышечных волокнах и окружающей подкожной клетчатке, где венозные сосуды выражены рельефно в многоячеистых сетях. Наличие в коже широких капилляров и хорошо развитых капиллярных сетей служит у птиц приспособлением для сохранения температуры тела или же источником дополнительной теплоотдачи при интенсивной работе крыльев во время полета, как это отмечают В.Д. Ильичев и др. (1982). Кроме того, наличие богатых кожных сетей капилляров можно объяснить высоким уровнем окислительных процессов в организме птиц.
Выводы
В результате проведенных исследований нами установлено, что в строении магистральных и экстраорганных вен, а также интраорганных венозных сосудов переднего отдела туловища у птиц отражаются видовые, онто- и филогенетические закономерности развития этих высших позвоночных, в зависимости от условий их обитания и приспособления к полету.
У птиц правая и левая краниальные полые вены, в притоках венозных сосудов которых отмечается симметричность, принимают кровь в правое предсердие из трех основных источников: вен головы и шеи, вен обеих верхних конечностей, вен грудной стенки.
Подкожная венозная магистраль у птиц значительно развита в области кожи грудобрюшной стенки, где можно выделить параллельно соединенные венозные круги.
От наружной оболочки вен отходят волокна, которые мы рассматриваем как фиксатор венозного сосуда, а артерии, благодаря их пульсации, как компонент, активизирующий их кровоток. Эти образования необходимо рассматривать не только как гемодина-мическую систему, но и как форму, обеспечивающую конструктивные особенности паравазального футляра, не только как приспособление венозных синусов к сложным взаимоотношениям с артериями, но и как компоненты, играющие значительную роль в биомеханике венозной стенки.
Литература
1. Банков В.Н. Строение вен. - М.: Медицина,1974. - 205 с.
2. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. - М.: Колос,1984. - С. 255-269.
3. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. - М.: Высшая школа, 1982. - С.185-192.
4. Крылова Н.В., Волосок Н.И. Анатомия венозной системы. - М.: МИА, 2006. - 109 с.
5. Лужа Д. Рентгеновская анатомия сосудистой системы. - Будапешт, 1973. -С. 35-44, 50-89.
6. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. - М.: Колос, 1980. - С. 116-117.
7. Ткаченко Б.И. Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы. - Л.: Наука, 1984. - 652 с.
8. Baumel J.J. et.al. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Апа1отюа Аушт, Second Edition, Cambridge, Massachusetts, 1993. -P. 440-471.
9. Kolda J., Komarek V.1958Anatomie Domacich Ptaku. - Praga, 1958. - р. 232-237.
10. Nickel R., Schummer A, Seiferle E.,Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, Bd.Y, Yerlag Paul Parey,1997. - р. 444-453.
