CC BY
52
УДК 619.611.24:636:5
Л.В. ФОМЕНКО, М.В. ПЕРВЕНЕЦКАЯ
Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, Омск
ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ БРОНХИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЛЕГКИХ У УТКИ ПЕКИНСКОЙ И ГУСЯ ИТАЛЬЯНСКОГО
В каждой систематической группе исследованных видов птиц можно наблюдать как общие морфологические признаки, свойственные для определенного отряда или семейства, так и характерные видовые отличия, присущие каждому конкретному виду. Поэтому структурные элементы аппарата дыхания у каждого конкретного вида птиц, хотя и подвергшихся в процессе эволюции значительным изменениям, сохраняют свою биологическую общность. Птицы отличаются высоким уровнем жизненных процессов, которые отразились в виде цепи последовательных изменений их взаимодействия со средой обитания в виде приспособительных изменений, закрепляемых естественным отбором в череде поколений. В результате проведенных исследований установлено, что легкие у изученных птиц имеют разветвленную бронхиальную систему, в которой отмечаются первичные бронхи, состоящие из двух частей: хрящевой внелегочной и внутрилегочной. Внелегочная хрящевая часть представлена неполными хрящевыми кольцами, соединенными между собой соединительной тканью. Внутрилегочная часть подразделяется на внутрилегочную хрящевую, состоящую из неполных хрящевых колец и пластинок, и внутриле-гочную соединительнотканную. А также мезобронх, от которого отходят вторичные бронхи в дорсолатеральном, дорсовентральном, вентролатеральном и вентромедиальным направлениях: в виде эктобронхов и эндобронхов. Они, в свою очередь, делятся на дорсобронхи и вентробронхи. Дорсо- и вен-тробронхи подразделяются на экто- и эндобронхи, которые с латеральной поверхности соединяются между собой множеством поперечных бронхов, а с медиальной поверхности объединяются при помощи парабронхов, которые плотно заполняют всю поверхность легкого. Дорсо- и вентробронхи отдают веерообразной формы третичные бронхи, от которых ответвляются тончайшие трубочки - бронхиолы, заканчивающиеся воздухоносными воронками, и вместе с парабронхами составляют функциональную систему легких птиц.
Ключевые слова: легкие, мезобронх, эктобронхи, вентробронхи, парабронхи, бронхиолы.
Введение
Птицы, отделившись в процессе эволюции от рептилеобразных предков, приспособились к полету, в результате которого они приобрели своеобразный по строению дыхательный аппарат, возможность завоевания большого жизненного пространства, усиленный метаболизм, что коренным образом отличает их от других позвоночных. Приспособление птиц к полету в процессе эволюции и формирование сложного способа вентиляции легких служит показательным примером тех адаптивных приспособлений, которые выработались в организме в процессе фило- и онтогенетического периода развития [1; 2]. Дыхательная система птиц сформировавшаяся в связи с развитием активной функции полета, привела к характерным преобразованиям не только в строении легких, воздухоносных мешков, но и в формировании бронхиальной системы, образуя единую морфофункциональную систему, в которой каждая составляющая часть находится в тесной коррелятивной зависимости друг от друга, являясь гармоничной совокупностью структурно-функциональных данных организма, адекватных его окружающей среде и обеспечивающих организму оптимальную жизнедеятельность [3; 5]. Подобная структура анатомо-физиологического строения дыхательной системы, обеспечивает максимальное насыщение крови кислородом в покое и во время полета. Легкие и бронхиальная система птиц образуют единый морфофункциональ-ный комплекс, обеспечивающий интенсивный газообмен.
Строение тела птиц издавна привлекало внимание морфологов не только в связи с многочисленным и разнообразным количеством видов, но и со значительными отличительными признаками от других наземных позвоночных. Благодаря большому научному интересу
© Фоменко Л.В., Первенецкая М.В., 2017
ученых к экологическим условиям жизни и своеобразной анатомии птиц, были накоплены значительные достоверные сведения, которые могут использоваться для изучения вопросов эволюционного характера и морфофункциональных изменений, происходящих у конкретных видов птиц в строении дыхательной системы при воздействии как условий обитания, так и целенаправленных влияний антропогенных факторов.
При анализе доступной литературы, касающейся строения аппарата дыхания птиц, отмечены большие противоречия и краткость их описания [4; 6]. В отечественной и зарубежной литературе встречаются значительные разногласия в отношении внутреннего строения легких [7]. Кроме того, у авторов, изучавших внутреннее строение легких птиц, нет единого мнения в отношении количества и места ответвления от основного бронха, подразделения его на систему вентро-, дорсо- и латеробронхов [3; 4; 7]. Нет единого мнения по вопросам терминологии элементов, образующих бронхиальную систему легких птиц [3; 5; 7; 6]. Из анализа литературы видно, что изучение морфологии легких птиц проходило односторонне, без анализа внутренней структуры легких и связи с бронхами. Имеющиеся данные носят фрагментарный и противоречивый характер, без достаточной глубины обобщения имеющихся материалов.
Полученные исследования в анатомии птиц носят преимущественно описательный характер, излагаемые в них сведения сохраняют до нашего времени определенную ценность и служат фундаментом для успешного развития дальнейших исследований. Актуальность рассматриваемого вопроса и отсутствие в специальной литературе обстоятельных сведений о видовых и породных особенностях строения дыхательного аппарата птиц послужило поводом для осуществления исследований.
Цель исследования - изучить и описать анатомическое строение, топографию и видовые особенности бронхов у курицы, утки и гуся. Задачи: описать видовые отличия и топографию системы бронхов у утки пекинской и гуся итальянского; провести морфо-метрический анализ показателей их бронхиальной системы.
Материалы и методы исследований
Объектами исследования служили тушки взрослых птиц: утки пекинской и гуся итальянского в 160-суточном возрасте, в количестве 9 тушек. Птицы были клинически здоровыми, имели нормальное развитие, правильное телосложение и хорошую упитанность. Птиц брали в птицеводческих хозяйствах Омской области и фермерских хозяйствах. Для изготовления коррозионных препаратов бронхиальной системы использовали метод наливки через трахею «Протакрил» по методике Л.В. Фоменко (2010). Коррозию мягких тканей легких птиц проводили в 15 %-ном растворе едкого натра, затем препараты промывали, подсушивали и подвергали статистической обработке.
Результаты исследований
В грудной полости у утки пекинской трахея делится на два первичных бронха длиной 0,89-0,92 мм и диаметром 0,80 ± 0,02 мм, у гуся итальянского - длиной 1,00-1,02 мм диаметром 0,92 ± 0,02 мм (табл. 1). Первичный бронх вступает в легкое под острым углом со стороны перегородковой поверхности ближе к латеральному краю у утки и гуся в центре легкого. Войдя в легкие с вентромедиальной поверхности, первичный бронх постепенно утрачивает хрящевые кольца, ампулообразно расширяется у утки и гуся на границе третьего ребра, образуя вестибулярную часть, после этого он называется мезобронхом. Первичный бронх состоит из двух частей: хрящевой внелегочной и внутрилегочной. Внелегочная хрящевая часть представлена неполными хрящевыми кольцами, соединенными между собой соединительной тканью. Внутрилегочная часть подразделяется на внутрилегочную хрящевую, состоящую из неполных хрящевых колец и пластинок, и внутрилегочную соединительнотканную. Мезобронх в каудальном направлении уменьшается в диаметре, давая метамерные ответвления в дорсолатеральном, дорсомедиальном, вентролатеральном и вентромедиальном направлениях, которые разветвляются по магистральному типу.
Мезобронх доходит до каудовентрального края легких, постепенно теряя хрящевые кольца, и продолжается в виде перепончатых каналов. Он достигает каудального края легких и открывается в брюшной воздухоносный мешок.
Диаметр мезобронха составляет у утки пекинской 0,74 ± 0,02 мм, у гуся итальянского 0,81 ± 0,03 мм (табл. 1). Внутри легкого мезобронх делится на две системы вторичных бронхов: эктобронхи, расположеные ближе к реберной поверхности, и эндобронхи, которые лежат рядом с перегородковой поверхностью легких. Каждые, в свою очередь, подразделяются на дорсобронхи и вентробронхи. Дорсобронхи представлены восемью экто- и эндобронхами, идущими от дорсолатеральной и дорсомедиальной поверхности мезобронха к верхней половине легкого, образуя дорсальную бронхиальную систему. Вентробронхи, состоящие из восьми экто- и эндобронхов, отходят от вентролатеральной и вентромедиаль-ной поверхности мезобронха в нижнюю половину легкого, образуют вентральную бронхиальную систему.
Таблица 1
Показатели измерения диаметра первичного бронха и мезобронха у птиц (мм)
Показатели* Вид птиц
М ± Am Утка пекинская Гусь итальянский
Lim min - max правый левый правый левый
0,80 ± 0,02 0,79 ± 0,02 0,92 ± 0,02 0,91 ± 0,02
Первичный бронх 0,79-0,81 0,78-0,80 0,92-0,94 0,90-0,93
0,78 ± 0,02 0,77 ± 0,02 0,90 ± 0,02 0,86 ± 0,02
0,77-0,78 0,76-0,78 0,89-0,91 0,87-0,90
0,74 ± 0,02 0,72 ± 0,01 0,81 ± 0,03 0,77 ± 0,02
Мезобронх 0,73-0,76 0,71-0,74 0,80-0,83 0,76-0,79
0,72 ± 0,02 0,70 ± 0,01 0,77 ± 0,02 0,74 ± 0,02
0,71-0,74 0,68-0,72 0,76-0,79 0,74-0,76
* М - среднее арифметическое, Am - ошибка среднего арифметического, Lim min - max - минимальное и максимальное значение вариабельности, n = 5.
Дорсо- и вентробронхи экто- и эндобронхов с латеральной поверхности соединяются между собой множеством поперечных бронхов, а с медиальной поверхности объединяются при помощи парабронхов, которые плотно заполняют всю поверхность легкого. У утки на 1 см2 насчитывается 50-60 парабронхов, а у гуся 92-108 диаметром 0,01 мм. Парабронхи образуют густую систему воздухоносных каналов, соединенных между собой множеством воздухоносных трубочек в виде шестигранных призм. Вся система воздухоносных путей представляет собой густую сеть горизонтальных и вертикальных воздухоносных каналов различного диаметра. Стенки парабронхов пронизаны сетью мельчайших артериальных и венозных капилляров, которые охватывают воздухоносные каналы, вплетаясь внутрь пара-бронхов, создавая тесный контакт между артериальными и венозными капиллярами и воздухоносными путями, обеспечивая газообмен в легких. У утки и гуся, имеющих треугольную форму легких, дорсо- и вентробронхи направляются в краниодорсальном направлении под острыми углами от мезобронха, разветвляясь веерообразно в дорсальном и вентральном отделах легкого. Затем они древовидно распадаются на большое количество мелких легочных трубочек - бронхиол, на которых отмечаются выросты в виде воронок.
Дорсальная и вентральная система эктобронхов
Дорсальные эктобронхи отходят от дорсолатеральной поверхности мезобронха, занимая всю дорсолатеральную поверхность легкого (табл. 2). Первые два дорсобронха диаметром у утки 0,43 ± 0,03 мм и 0,55 ± 0,04 мм, у гуся 0,33 ± 0,03 мм и 0,51 ± 0,05 мм. От них отходят 5-8 третичных бронхов, а затем бронхиолы, которые, изгибаясь на краниальном крае легкого, соединяются с аналогичными бронхиолами эндобронхов.
Третий и четвертый дорсобронхи имеют диаметр у утки 0,37 ± 0,02 мм и 0,41 ± 0,02 мм, у гуся 0,35 ± 0,01 мм. Они отходят от мезобронха в дорсальном направлении, образуют сеть эктобронхов, подходя к позвоночному краю легкого. Они соединяются с эндобронха-ми противоположной стороны, а между собой с медиальной поверхности с помощью пара-бронхов.
Пятый и шестой дорсальные эктобронхи имеют диаметр у утки 0,33 ± 0,02 мм, у гуся 0,47 ± 0,02 мм и 0,30 ± 0,05 мм. Они направляются каудодорсально, проходя параллельно друг другу, и соединяются на каудальном крае легкого с помощью бронхиол с эндобронхами противоположной стороны легкого.
Седьмой и восьмой дорсальные эктобронхи имеют диаметр у утки 0,43 ± 0,02 мм и 0,30 ± 0,01 мм, у гуся 0,37 ± 0,02 мм и 0,25 ± 0,02 мм. Они направляются каудально и, изгибаясь на каудальный край легкого, соединяются с аналогичными эндобронхами другой стороны.
Вентральные эктобронхи отходят от вентролатеральной поверхности мезобронха, занимая весь вентролатеральный отдел легкого (табл. 3).
Первый и второй вентробронхи имеют диаметр у утки 0,32 ± 0,01 мм и 0,33 ± 0,05 мм, у гуся 0,28 ± 0,02 мм и 0,40 ± 0,02 мм. Они проходят сначала параллельно друг другу в краниовентральном направлении, затем расходятся веерообразно, от них отходят третичные бронхи.
Третий, четвертый и пятый вентробронхи имеют диаметр у утки 0,36 ± 0,02 мм, 0,31 ± 0,01 мм и 0,31 ± 0,01 мм, у гуся 0,35 ± 0,01 мм, 0,41 ± 0,01 мм и 0,28 ± 0,01 мм. Они направляются каудовентрально, соединяясь на вентральном крае легкого с аналогичными эндобронхами противоположной стороны.
У шестого, седьмого и восьмого вентробронхов отмечается диаметр у утки 0,25 ± 0,01 мм, 0,20 ± 0,02 мм и 0,18 ± 0,04 мм, а у гуся 0,23 ± 0,01 мм, 0,24 ± 0,05 мм и 0,24 ± 0,04 мм. Они направляются каудально параллельно друг другу.
Дорсальная и вентральная система эндобронхов
Дорсальные эндобронхи отходят от дорсомедиальной поверхности мезобронха, занимая всю дорсомедиальную поверхность легкого (табл. 4). Первый и второй дорсобронхи диаметром у утки 0,31 ± 0,04 мм и 0,39 ± 0,02 мм, у гуся 0,47 ± 0,02 мм и 0,73 ± 0,03 мм, наполняющие краниодорсальный угол и дорсальный край легкого. Оба бронха соединяются на уровне позвоночного края легких бронхиолами с эктобронхами противоположной стороны легкого.
Третий и четвертый дорсальные эндобронхи диаметром у утки 0,54 ± 0,02 мм и 0,43 ± 0,02 мм, у гуся 0,75 ± 0,04 мм и 0,62 ± 0,01 мм направляются каудодорсально. От них древовидно ответвляются третичные бронхи, от которых отходят бронхиолы и, соединяясь с эктобронхами противоположной стороны, заполняют каудодорсальный угол легкого.
Пятый, шестой, седьмой и восьмой дорсобронхи, направляющие каудально, имеют диаметр у утки 0,32 ± 0,02 мм, 0,31 ± 0,01 мм, 0,30 ± 0,01 мм и 0,25 ± 0,02 мм, у гуся 0,67 ± 0,01 мм, 0,70 ± 0,02 мм, 0,51 ± 0,02 мм и 0,43 ± 0,02 мм. Третичные бронхи ответвляются от них параллельно друг к другу, отдают бронхиолы. Все бронхи между собой соединяются поперечными бронхами.
Вентральные эндобронхи отходят от вентромедиальной поверхности мезобронха, заполняя всю вентромедиальную поверхность легкого (табл. 5).
Первый вентробронх отличается наибольшим диаметром и составляет у утки пекинской 0,25 ± 0,02 мм и у гуся итальянского 0,35 ± 0,02 мм, и, изгибаясь краниовен-трально, заполняет вентральную половину легкого. От него отходят третичные бронхи, заполняя весь краниовентральный угол легкого и соединяются с аналогичными эктобронха-ми противоположной стороны.
Показатели измерении ЭКЕйЙЦШШЖ Г утки пекинской и гуся итальянского (зщ)
Показатели* М±Дт ЛЯЁ£ЙЙШНКИ
Пттт-тах 1 2 3 4
Вид ПТИЦ правый левый правь]й левый правь]й левый правый левый
Утка пекинская 0,43±0,03 0,42-0,45 0,41± 0,0 5 0,40-0,44 0,55±0,04 0,54—0,56 0,54±0,01 0,53-0,55 0,37±0,02 0,35-0,39 0,33±0,01 0,31-0,38 О1,41± 0,02 0,40-0,42 0,39±0,05 0,39-0.41
Гусь итальянский 0,33±0,03 0,33-0,35 0,32±0,05 0,31-0,33 0,51±0,05 0,49-0,54 0,49±0,05 0,48-0,51 0,35±0,01 0,34-0,37 0,33±0,03 0,32-0,36 0,43±0,01 0,42-0,45 0,42±0,01 0,41-0,44
Окончлние таблицы 2
Показатели* М± Дт, ЛЯЁ£ЙЙШНКИ
Пттт-тах 5 б 7 3
Вид ПТИЦ правый левый правый левый правый левый правый левый
Упса пекинская 0,33±0,02 0,32-0,35 0,32±0,03 0,30-0,34 0,27±0,03 0,26-0,29 0,26±0,01 0,25-0,28 0,43±0,02 0,42-0,44 0,42±0,02 0,42-0,43 0,30±0,01 0,29-0,31 0,29±0,01 0,28-0,30
Гусь итальянский 0,47±0,02 0,45-0,49 0,37±0,01 0,36-0,39 0,30±0,05 0,29-0,31 0,29±0,03 0,28-0,30 0,37±0,02 0,36-0,39 0,36±0,01 0,35-0,38 0,25±0,02 0,24—0,27 0,21±0,02 0,20-0,23
* М - среднее арифметическое, ¿из,- ошиока среднего арифметического. ]в!ШНЖ1.- ШЗЖ.- минимальное и максимальное значение вариабельности, п = 5.
Показатели измерений аКЕЙЙВвН&ЯЙ У утки пекинской п гуся итальянского (мм)
Показатели* Веч ТрООрОЕКИ
М±Дш 1ш1шш-ти
1 2 3 4
Вид ПТИЦ правый левый правый левый правый левый правый левый
Утка 0,32±0,01 0,29±0,04 0,33±0,05 0,31 ±0,04 0,3б±0,02 0,34±0,01 0,31±0,01 0,30±0,02
пекинская 0,31-0,33 0,28-0,31 0,30-0,36 0,28-0,35 0,35-0,37 0,34—0,36 0,30-0,33 0,28-0,32
Гусь 0,28±0,02 0,25±0,01 0,40±0,02 0,39±0,01 0,35±0,01 0,34±0,01 0,41±0,01 0,40±0,02
итальянский 0,27-0,30 0,23-0,27 0,39-0,42 0,38-0,40 0,35-0,37 0,34—0,36 0,40-0,43 0,38-0,42
Окончание таблицы ]
Показатели*
Злшшт-шах 5 б 7 3
Вид птиц правый левый правый левый правый левый правый левый
Утка пекинская 0,31 ±0,01 0,31-0,33 0,30±0,02 0,30-0,32 0,25±0,01 0,25-0,27 0,24±0,01 0,24—0,26 0,20±0,02 0= 19-0,21 0Д9±0,02 0,18-0,20 0'Д8±0,04 0,17-0,20 0'Дб±0,05 0,15-0,19
Гусь итальянский 0,28±0.01 0,27-0,30 0,26±0,01 0,25-0,29 0,23±0,01 0,23-0,25 0,23±0,05 0,22-0,24 0,24±0,05 0,23-0,26 0,23±0,05 0,21-0,25 0,24±0,04 0,23-0,26 0,23±0,03 0,22-0,25
'* М— среднее арифметическое, ¿щ- ошибка среднего зрифмеппесюго, Щщ-шшшиньное иыашшмшое значение вариабельности, п = 5.
Показатели измерении аиЛЙЙВЙШЖ У утки пекинской те ттся итальянского (дш)
Показатели* М± Дт ЛЯЕ£ЙЯВЙНКИ
1ятгшп-тах 1 2 3 4
Вид шип Правый левый правый левый правый левый правый левый
Утка пекинская 0,31±0,04 0,30-0,32 0,30±0,02 0,29-0,31 0,39±0,02 0,38-0,40 0,37±0,03 0,37-0,39 0,54±0,02 0,53-0,55 0,53±0,01 0,52-0,54 0,43±0,02 0,42-0,44 0,42±0,02 0,41-0,43
Гусь итальянский 0,47±0,02 0,45-0,49 0,37±0,01 0,36-0,39 0,73±0,03 0,72-0,74 0,69±0,04 0,68-0,71 0,75±0,04 0,74—0,77 0,69±0,01 0,67-0,71 0,62±0,01 0,61-0,64 0,53±0,03 0,50-0,55
Окончание таблицы 4
Показатели*
1лпгшп-тах 5 6 7 3
Вид ПТИЦ Правь]й левый правь]й левый правый левый правый левый
Упса пекинская 0,32±0,02 0,31-0,33 0,31±0,02 0,30-0,32 0,31±0,01 0,30-0,32 0,30±0,02 0,29-0,31 0,30±0,01 0,29-0,31 0,29±0,01 0,28-0,30 0,25±0,02 0,25-0,28 0,24±0,02 0,22-0,28
Гусь итальянский 0,67±0.01 0,66-0,68 0,61±0.05 0,60-0,64 0,70±0,02 0,69-0,72 0,71±0,04 0,70-0,73 0,51±0.05 0,49-0,54 0,49±0,05 0,48-0,51 0,43±0,02 0,42-0,44 0,42±0,01 0,41-0,44
* М - среднее арифметическое, ¿531 - ошиока среднего арифметического. минимальное и максимальное значение вариабельно сти,п = 5.
Второй и третий вентробронхи диаметром у утки 0,22 ± 0,02 мм и 0,20 ± 0,02 мм, у гуся 0,32 ± 0,05 мм и 0,30 ± 0,05 мм направляются вентрально, от них отходят третичные бронхи, от которых ответвляются бронхиолы, проходящие параллельно друг другу и соединяющиеся с эктобронхами.
Четвертый, пятый и шестой вентробронхи диаметром у утки 0,20 ± 0,02, 0,25 ± 0,02 и 0,25 ± 0,02 мм, у гуся - 0,35 ± 0,01, 0,35 ± 0,01 и 0,25 ± 0,01 мм проходят в каудовентраль-ном направлении параллельно друг другу, заполняя весь каудовентральный угол легкого, и на его крае соединяются бронхиолами с эктобронхами противоположной стороны.
Седьмой и восьмой вентробронхи диаметром у утки 0,23 ± 0,02 и 0,18 ± 0,04 му, у гуся - 0,33 ± 0,03 и 0,24 ± 0,04 мм направляются каудально, и продолжаются в брюшные воздухоносные мешки.
Заключение
Бронхиальная система легких у изученных видов птиц состоит из экто- и эндобронхов, которые подразделяются на восемь дорсальных и вентральных бронхов, соединяющихся между собой парабронхами. Диаметр дорсобронхов составляет у утки 0,38 ± 0,02 мм и у гуся 0,37 ± 0,02 мм, а вентробронхов - у утки 0,30 ± 0,02 мм и у гуся - 0,30 ± 0,03 мм. У утки и гуся отмечается веерообразное строение бронхиальной системы. Диаметр дорсобронхов больше диаметра вентробронхов у исследованных птиц в 1,2 раза.
L.V. Fomenko, M. V. Pervenetskaya
Omsk State Agrarian University n.a. P.A. Stolypin, Omsk
Specific features of the lungs bronchial system in Peking duck and Italian goose
In each systematic group of studied bird species, we can observe both general morphological features characteristic of a particular order or family, as well as characteristic species differences inherent in each particular species. Therefore, the structural elements of the breathing apparatus for each particular species of birds, although they undergo significant changes in the course of evolution, retain their biological community. Birds are distinguished by a high level of life processes, which are reflected in the form of a chain of successive changes in their interaction with the habitat in the form of adaptive changes, fixed by natural selection in a succession of generations. As a result of our studies, we found that the lungs of the birds studied have a branched bronchial system, in which primary bronchi are noted, consisting of two parts: cartilaginous extrapulmonary and intrap-ulmonary. Extrapulmonary cartilage is represented by incomplete cartilaginous rings, connected by a connective tissue. Intra-pulmonary part is divided into intrapulmonary cartilaginous, consisting of incomplete cartilaginous rings and plates, and intrapulmonary connective tissue. And also the mesobronch, from which the secondary bronchi depart in the dorsolateral, dorsoventral, ventrolateral and ventromedial directions: in the form of ecto-bromhins and endobronchs. They, in turn, are divided into dorsrobes and ventrobrobes, Dorsos and ventro-bromes of ecto- and endobronchs from the lateral surface are interconnected by a multitude of transverse bronchi, and from the medial surface they are connected by means of parabronchomes, which densely fill the entire surface of the lung. Dorso- and ventrobrobes give fan-like tertiary bronchi. From the tertiary bronchi branch the finest tubes - bronchioles, which end with air-bearing funnels and together with the parabronchomes form the functional system of light birds.
Keywords: lungs, mesobronch, ectobronchus, ventrobronchus, parabronchia, bronchioles.
Список литературы
1. Maina J.N. What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats // J. Exp. Biol. 2000. № 203. P. 64-66.
2. Lasiewski R.C. Respiratory functional in birds // Avian Biol. 1972. P. 287-342.
3. Жеденов В.Н. Легкое и сердце животных и человека: (в естественно-историческом развитии). М. : Высш. шк., 1961. С. 67-78.
4. Жеденов В.Н. Развитие легких и их долевой структуры в онтогенезе у млекопитающих и эволюционном освещении // Проблемы современной эмбриологии. Л., 1956. С. 1-5, 17-25.
References
1. Maina J.N. What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats // J. Exp. Biol. 2000. 203. P. 64-66.
2. Lasiewski R.C. Respiratory functional in birds // Avian Biol. 1972. P. 287-342.
3. Zhedenov V.N. Legkoe i serdtse zhivotnyih i che-loveka: (v estestvenno-istoricheskom razvitii). M. : Vyissh. shk., 1961. S. 67-78.
4. Zhedenov V.N. Razvitie legkih i ih dolevoy strukturyi v ontogeneze u mlekopitayuschih i evolyutsion-nom osveschenii // Problemyi sovremennoy embriologii. L., 1956. S. 1-5, 17-25.
5. Duncker H.-R. Structure of avian lungs // Respir Physiol. 1972. № 14. P. 44-63.
6. Baumel J.J. et al. Osteologia. Arthrologia. Sys-tema Cardiovasculare // Nomina Anatomica Avium. Academic Press, London, 1979. P. 53-121,123-173, 343-345.
7. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. М. : Высш. шк., 1982. С. 164-179.
Фоменко Людмила Владимировна, д-р вет. наук, проф. кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии, Омский ГАУ, fom109@mail.ru; Первенецкая Марина Вениаминовна, канд. вет. наук, Омский ГАУ, perven87@mail.ru.
5. Duncker H.-R. Structure of avian lungs // Respir Physiol. 1972. № 14. P. 44-63.
6. Baumel J.J. et al. Osteologia. Arthrologia. Sys-tema Cardiovasculare // Nomina Anatomica Avium. Academic Press, London, 1979. P. 53-121, 123-173, 343-345.
7. Ilichev V.D., Kartashev N.N., Shilov I.A. Ob-schaya ornitologiya. M. : Vyissh. shk., 1982. S. 164-179.
Fomenko Lyudmila Vladimirovna, Dr. Vet. Sci., Professor of the Department of Anatomy, Histology, Physiology and Pathological Anatomy, Omsk SAU, fom109@mail.ru; Pervenetskaya Marina Veniaminovna, Cand. Vet. Sci., Omsk SAU, perven87@mail.ru.
УДК 591.4:636.2
ГА. ХОНИН, С.Ф. МЕЛЕШКОВ, ВВ. СЕМЧЕНКО, Ю.М. ГИЧЕВ
Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, Омск
МОРФОЛОГИЯ МЕЗОНЕФРОСА У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ЗАРОДЫШЕВЫЙ ПЕРИОД ЭМБРИОГЕНЕЗА
Проведено исследование мезонефроса крупного рогатого скота у шести эмбрионов в возрасте 30-34 суток. Эмбрионы были фиксированы в 4 %-ном нейтральном растворе формальдегида, жидкости Максимова, жидкости Карнуа и ацетоне, уплотнялись путем заливки в парафин. Полученные на роторном микротоме срезы окрашивались гематоксилином и эозином, хромовым гематоксилином и эозином, по методу Маллори. Гистохимическими методами определяли наличие в структурах органа белка и активность кислой фосфатазы. Результаты морфометрии структур мезонефроса обработаны статистически. Работа выполнена в морфологической лаборатории Института ветеринарной медицины и биотехнологии Омского ГАУ. Установлено, что мезонефрос у эмбрионов крупного рогатого скота в возрасте 30 суток имеет типичную для эмбрионов млекопитающих форму. В кранио-каудальном направлении изменяется размер мезонефральных телец, строение мезонефральных телец, сосудистых клубочков и мезонефраль-ных канальцев. Наиболее крупные мезонефральные тельца расположены в краниальных частях органа. Из их полостей выходит несколько устьев канальцев, а сосудистые клубочки представлены отходящими от аорты капиллярами. В каудальной части мезонефральные тельца близки по строению к почечным тельцам дефинитивных почек. Изменение строения мезонефронов может отражать этапы филогенеза мезонефроса. Большинство мезонефронов краниальной и средней частей органа имеют признаки высокой функциональной активности, а в каудальной части происходит образование новых мезонефральных телец и канальцев, а также их морфофункциональная дифференцировка. Большое количество эпителио-цитов мезонефральных канальцев имеет признаки апокриновой секреции, указывающей на их активное участие в экскреторной функции мезонефрocа. Функциональная активность мезонефроса в зародышевый период развития эмбрионов крупного рогатого скота возрастает по мере увеличения количества дифференцированных мезонефронов, но процессы инволюции в нем не выражены.
Ключевые слова: эмбриогенез, мезонефрос, зародышевый период, крупный рогатый скот, морфология, функциональная активность.
Введение
В настоящее время известно, что в эмбриональный период развития высших позвоночных происходит последовательная смена этапов филогенеза выделительной системы. Вначале формируется предпочка (pronephros), осуществляющая экскреторную функцию у некоторых низших рыб и миксин, она сменяется первичной почкой (mesonephros), представляющей выделительную систему у рыб и амфибий, а затем вторичной или окончательной (metanephros), функционирующей у птиц и всех высших позвоночных во взрослом состоянии. В отношении мезонефроса доказана его многосторонняя функциональная активность,
© Хонин Г.А., Мелешков С.Ф., Семченко В.В., Гичев Ю.М., 2017
