CC BY
59
УДК 595.421.(470.22)
Ключевые слова: Ixodes persulcatus, I. ricinus, численность, заболеваемость, клещевой энцефалит Key words: Ixodes persulcatus, I. ricinus, number, disease, tick-borne encephalitis
Беспятова Л. А., Бугмырин С. В.
ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОСНОВНЫХ ПЕРЕНОСЧИКОВ И ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ ПО КЛЕЩЕВОМУ ЭНЦЕФАЛИТУ
В РЕСПУБЛИКЕ КАРЕЛИЯ
SPECIES COMPOSITION, DISTRIBUTION OF THE DISEACE VECTORS AND EPIDEMIOLOGY OF TICK-BORNE ENCEPHALITIES IN THE REPUBLIC OF KARELIA
ФГБНУ «Институт биологии Карельского научного центра РАН» Адрес: 185910, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 Institute of Biology of Karelian Research Centre of Russian Academy of Science, Federal State Budgetary Research Institution Address: 185910, Petrozavodsk, Pushkinskaya str., 11
Беспятова Любовь Алексеевна, к. б. н., доцент, с. н. с. лаборатории паразитологии животных и растений Bespyatova Liubov A., PhD of Biology Sciences, Senior Researcher of Laboratory of Animal and Plant Parasitology Бугмырин Сергей Владимирович, к. б. н., с. н. с. лаборатории паразитологии животных и растений Bugmyrin Sergey V., PhD of Biology Sciences, Senior Researcher of Laboratory of Animal and Plant Parasitology
Аннотация. Нами изучен видовой состав, численность и распространение основных переносчиков вируса клещевого энцефалита (КЭ) в Республике Карелия - иксодовых клещей Ixodes persulcatus (Schulze, 1930) и I. ricinus (Linnaeus, 1758) а также эпидемиологическая ситуация по КЭ. На современном этапе установлены значительные изменения в популяции иксодовых клещей относительно начального периода их изучения (50-70 годы прошлого столетия): абсолютное доминирование в видовом составе клеща I. persulcatus, расширение ареалов его обитания и увеличение численности по территории Карелии, что в целом отразилось на интенсивности эпизоотологического процесса и эпидемического проявления природных очагов КЭ.
Summary. We studied the species composition, population size and distribution of disease vectors of virus tickborne encephalitis (TBE) — ticks Ixodes persuicatus (Schulze, 1930) and I. ricinus (Linnaeus, 1758) , as well as the epidemiological situation in the Republic of Karelia. The population of ixodid ticks was found to have changed significantly since the time of first study (50-70 yy of last century): we now see the domination of I. persulcatus, expansion of its range and increase of its number in Karelia, that in general has affected at intensity of epizootic pr ocess and epidemic activity of TBE natural foci.
Введение
Клещевой энцефалит (КЭ) - это классическая облигатно-трансмиссивная природно-очаговая инфекция. Возбудитель КЭ - РНК-вирус рода Flavivirus, относящийся к арбови-русам, распространенный в умеренном климатическом поясе, преимущественно в границах ареалов его основных переносчиков. Спонтанная зараженность вирусом КЭ установлена у 18 видов иксодовых клещей, из них только два вида, относящиеся к роду Ixodes, являются его основными переносчиками: таежный - Ixodes persulcatus (Schulze, 1930) и европейский лесной - I. ricinus (Linnaeus, 1758) клещи. Клещи-переносчики благодаря индивидуальной долговечности
и трех-шестилетним срокам развития одного поколения обеспечивают не только передачу возбудителя, но и его длительное хранение и амплификацию. Жизненная схема вируса КЭ теснейшим образом связана, как бы «вложена», в жизненные схемы двух видов иксодовых клещей - его основных переносчиков и хранителей [6].
Основная часть нозоологического ареала КЭ находится в пределах России. Территория Карелии относится к числу эндемичных территорий по КЭ и северной (таежной) периферией ареала основных переносчиков вируса иксодовых клещей I. persulcatus и I. ricinus. В последние десятилетия для республики особенно характерно повышение
13
напряженности большинства очагов КЭ, появление новых и, как следствие, увеличение эпидемиологической опасности в целом.
Для функционирования природных очагов КЭ необходимо наличие паразитарной триады: возбудителя, переносчика и животных-доноров, которые являются сочленами биоценоза определенных биотопов. Решение задач эпидемиологии трансмиссивных инфекций на региональном уровне в первую очередь зависит от степени изученности видового состава, распространения и особенностей биологии их основных переносчиков. Сравнительная оценка состояния одного из компонентов природного очага КЭ -переносчика вируса клещевого энцефалита (ВКЭ) (иксодовых клещей) при многолетнем мониторинге представляется актуальной задачей как для корректировки эпидемиологического надзора, так и для проведения неспецифической профилактики. Поэтому основной целью настоящего исследования было изучение характера изменения популяции основных переносчиков и эпидемиологического проявления природных очагов КЭ при многолетнем мониторинге в Республике Карелия.
Материалы и методы
Территория Республики Карелия входит в североевропейскую провинцию евразийской таежной области, вытянута с севера на юг от 66° 40' с. ш. до 60° 40' с. ш. и является северо-западной частью Российской Федерации. Карелия расположена в Восточной Фенноскандии на юго-восточном склоне Балтийского кристаллического щита - одного из крупнейших выступов фундамента древней Восточно-Европейской платформы.
Территория Карелии является лесной зоной (лесистость составляет 52%), которую пересекают две широтные полосы таежной области - северотаежная и среднетаежная, отличающиеся сложным пересеченным рельефом и разнообразием типов растительности. Граница между северной и средней тайгой проходит приблизительно на широте озера Сегозеро (63° с. ш.). За последние 50 лет облик лесов Карелии значительно изменился. После сплошных рубок, особенно ин-
14
тенсивных в 40-70 годах прошлого века, значительная часть территории республики покрылась вторичными лесами, которые сформировались без ухода - естественным лесовозобновлением. Стремительно сокращается и фрагментируется площадь коренных лесов и, наоборот, доля лиственных лесов увеличивается, особенно в западном, восточном и южном районах Карелии, что составляет 10,8%, 16,5% и 23,5% соответственно [4].
Данные по заболеваемости КЭ населения и обращаемости за медицинской помощью в случаях укуса клещей в республике анализировались по материалам Коуа1епко А. I. е! а1.
[11, 4].
Сборы иксодовых клещей проведены в ходе рекогносцировочных полевых и стационарных исследований. Маршрутные экспедиции проходили поэтапно, с июня по июль в 19992001 гг. только в Пудожском районе, с мая по август в 2006-2013 гг. на 10-ти административных территориях Республики Карелия, в том числе в 9-ти районах и в одном городском округе (табл. 1). Для описания зоогеографи-ческого распространения иксодовых клещей мы разделили всю территорию республики на четыре зоны: северную, среднюю, южную и юго-западную. Эти зоны соответствуют агроклиматическим зонам по условиям тепло-обеспечения согласно А. А. Романову [9]. Северная зона расположена севернее 64° 30' с. ш., средняя - между 64° 30' и 63° с. ш., южная -южнее 63° с. ш. Юго-западная зона включает всю северную и большую часть северо-востока Приладожской низменности, территорию Сортавальского, Питкярантского и Олонецкого административных районов республики. Руководствуясь границами административных районов, по меридианам южную зону мы условно подразделили на три подзоны: западная (Суоярвский район), центральная (Пряженский, Кондопожский, Прионежский и Медвежьегорский районы) и восточная (Пудожский район) (рис. 1). Стационарные исследования были проведены с мая по июль в 1982-1990 гг. (архивные данные по материалам Т. К. Бобровских) и в 1995-2014 гг. (наши исследования) в окрестностях деревни Малая Гомсельга (62° 04' с. ш.; 33° 55' в. д. - Кон-допожский район). На этой территории рас-
Таблица 1.
Встречаемость иксодовых клещей на растительности и животных и заболеваемость населения КЭ в разных районах и округах Карелии в 2003-2014 гг.
Административные районы Карелии Кол-во клещей с растительности (на флаг) Кол-во клещей с домашних животных Кол-во клещей с зайца-беляка Количество случаев заболевания ВКЭ (на 100 тыс. человек)
n I.persulcatus I.ricinus n I.persulcatus I.ricinus I.persulcatus
n % n % n % n % n %
Суоярвский район 823 817 99.3 6 0.7 7 7 100 0 0 нд 8.3
Сортавальский район 337 273 81.0 64 19 12 4 33.3 8 66.7 нд 7.6
Питкярантский район 304 287 94.4 17 5.6 23 1 4.3 22 95.7 нд 6.6
Олонецкий район 110 110 100 0 0 8 8 100 0 0 нд 11.3
Пряжинский район 216 216 100 0 0 4 4 100 0 0 76 100 16.3
Кондопожский район 3968 3968 100 0 0 64 64 100 0 0 нд 8.4
Прионежский район 232 224 96.5 8 3.5 3 3 0 0 0 нд 18.7
Медвежьегорский район 1277 1276 99.9 1 0.1 31 27 87.1 4 2.9 нд 16.7
Пудожский район 372 372 100 0 0 1 1 0 - - нд 18.9
г. Петрозаводск 251 251 100 0 0 47 42 89.4 5 10.6 нд 12.3
Сегежский район нд нд нд ****
Кемский район нд нд нд **
Калевальский район нд нд нд *
Беломорский район нд нд нд *
г. Костомукша нд 2 0 2 нд *
г. Сортавала нд нд *
Всего 7890 7794 98.8 96 1.2 202 161 79.7 41 20.3 7.6
Примечание: нд - отсутствие данных; 0 - отсутствие в сборах.
По заболеваемости населения КЭ: * - единичный случай заболевания; ** - два случая заболевания (в разные годы); **** - четыре случая заболевания (в разные годы).
пространены преимущественно вторичные средневозрастные, приспевающие сосновые и смешанные сосново-лиственные леса с примесью ели, а также вырубки на разных этапах лесовозобновления.
Сборы клещей с растительности выполнены стандартным методом - на флаг (0,7 х 1,1 м) с последующим перерасчетом на флаго-км. Относительная численность имаго клещей на мониторинговых линиях рассчитана по
ежедекадным сборам клещей в период их активности. Всего с растительности было собрано 7890 экземпляров клещей. Данные по клещам с домашних животных (кошек и собак) основаны на ветеринарных клиник районных центров и округов республики. С домашних животных было собрано 202 экземпляров клещей. У диких животных клещи собраны только с зайца-беляка из Пряжин-ского района в количестве 76 экземпляров.
15
Видовая идентификация иксодовых клещей выполнена прижизненно на бинокулярном микроскопе (16х), определение отдельных особей произведено на микроскопе Olympus CX 41 c цифровым модулем визуализации и документирования VIDI-GAM, оборудовании центра коллективного пользования «Комплексные фундаментальные и прикладные исследования особенностей функционирования живых систем в условиях Севера» (ЦКП НО ИБ КарНЦ РАН).
Результаты и обсуждение
Видовой состав, распространение и численность клещей
Изучение современной ситуации по видовому составу, распространению и численности таежного и европейского лесного клещей в Карелии [1, 10] выявило ее существенные изменения относительно начального периода исследований в 50-60 годы прошлого века [8].
По результатам наших многолетних исследований установлено, что в видовом составе эпидемиологически значимых видов иксодо-вых клещей в Карелии стал абсолютно доминировать Ixodespersulcatus, который составил 98,3% от общего количества собранных клещей, в том числе с растительности - 98,8%, с домашних животных - 79,7% и с диких животных (заяц-беляк) - 100% (табл. 1).
Заметные изменения произошли и в распространении клещей по территории республики. Устойчивые популяции этих видов клещей встречались и встречаются до 63° с. ш. В настоящее время обитание клещей на территории северной таежной зоны выше 64° 30' с. ш. не было обнаружено (рис. 1, табл. 1). Исключение составляют единичные находки I. ricinus (две самки) с собаки в деревне Туллорека (64° 54' с. ш.; 30° 32' в. д., Костомукшский городской округ), что скорее всего связано с заносом клеща птицами. На территории средней зоны был обнаружен только таежный клещ. Изменилась наиболее северная точка его обитания - клещ был зарегистрирован нами в районе урочища Кузна-волок (63° 42' с. ш.; 32° 59' в. д.). В 50-60 годы прошлого века самая северная точка обнаружения была отмечена чуть южнее - 63°18' с. ш.; 33° 55' в. д. [8].
16
Рис. 1. Численность иксодовых клещей (экземпляров на флаго-км) в разных климатических зонах и подзонах Карелии.
Обозначения. Ip - Ixodes persulcatus, Ir - I. ricinus. Климатические зоны (границы выделены точечными линиями): I - северная; II - средняя; III - южная; IV -юго-западная. Подзоны южной климатической зоны (границы выделены двойными линиями): восточная (Пудожский район), западная (Суоярвский район) и центральная (Пряжинский, Кондопожский, Прионеж-ский и Медвежьегорский районы).
На территории южной и юго-западной зон были обнаружены оба вида клеща. Значимые изменения коснулись границ распространения обоих видов клещей по долготе в этих зонах. Если в 50-60 годы прошлого столетия западная граница распространения I. persulcatus проходила по линии, соединяющей точки 63° 15' с. ш., 33° 15' в. д. и 61° 15' с. ш., 31° 55' в. д. [8], то в настоящее время клещ продвинулся до приграничных районов с Финляндией. Территория распространения I. ricinus значительно сузилась, обитание клеща этого вида обнаружено нами лишь в нескольких точках западной части - в Сор-тавальском, Суоярвском и Питкярантском
районах и центральной Карелии - в Прионеж-ском и Медвежьегорском районах (рис. 1).
Таким образом, произошло значительное сокращение мест обитания клеща I. ricinus, а экспансия на его территорию экологически близкого вида I. persulcatus существенно расширила ареал последнего. Таежный клещ был отмечен во всех обследованных районах с преобладанием на территории восточной и центральной части среднетаежной подзоны -в Пудожском, Медвежьегорском, Кондопож-ском, Прионежском и Пряжинском районах. Европейский лесной клещ был обнаружен в основном в западной части среднетаежной подзоны в трех районах - Сортавальском, Питкярантском, Суоярвском и единично в центральной - городе Петрозаводске и районах Прионежском и Медвежьегорском.
Численность клещей сильно колебалась по территории обитания клещей (рис. 1). Повышение общей численности двух видов клещей идет с севера на юг и с запада на восток. На территории средней зоны, где был обнаружен только I. persulcatus, численность его была невысокой и составила 2,8 экземпляров на флаго-км. В южной зоне, где отмечены оба вида клеща, численность каждого изменялась в направлении долготы по подзонам. Общая численность I. persulcatus увеличивалась с запада на восток, составляя соответственно 7,1 экземпляров в западной, 19,7 экземпляров в центральной и 27,3 экземпляров в восточной подзоне на флаго-км. Общая численность I. ricinus, напротив, увеличивалась к западу, составляя 0,03 экземпляра в центральной и 0,06 экземпляра в западной подзоне на флаго-км. На территории юго-западной зоны, где были обнаружены оба вида клеща, численно преобладал I. persulcatus -3,4 экземпляров, а I. ricinus значительно уступал ему по средней численности - 0,33 экземпляра на флаго-км. I. ricinus имел здесь максимальные показатели по численности на территории республики.
Многолетние изменения численности клещей были прослежены на доминирующем виде I. persulcatus благодаря стационарному мониторингу (деревня Малая Гомсель-га - 62° 04' с. ш., 33° 55' в. д., Кондопожский р-он) с 1982 г. по настоящее время (рис. 2).
Рис. 2. Многолетние изменения относительной численности взрослых клещей Ixodes persulcatus в сред-нетаежной подзоне Карелии (деревня Малая Гомсель-га, Кондопожский р-он, 62° 04' с. ш., 33°55' в. д.).
В первый период (1982-1990 гг.) средняя численность клеща колебалась на уровне от 3,0 до 24,5 экземпляров при средних значениях 10,2±1,5 экземпляров на флаго-км, в следующий период (1995-2000 гг.) произошло увеличение численности до 36,5±6,2 экземпляров с колебаниями от 21 до 60-эк-земпляров на флаго-км. В третий период (2001-2010 гг.) численность клеща продолжала увеличиваться и составила 43,9±7,0 экземпляров в интервале от 19,1 до 90,5 экземпляров на флаго-км. На протяжении последних четырех лет (2011-2014гг.) средняя численность клеща держалась в пределах от
25.4 экземпляров в 2014 г. до 56,2 экземпляров в 2011г на флаго-км. За весь период наблюдений максимальное количество клещей было отмечено с 2000 г. до 2003 г. - от 60,0 до
90.5 экземпляров на флаго-км.
В условиях активной трансформации лесных фитоценозов в Карелии, связанной с интенсивной рубкой лесов, особый интерес вызывает характер изменения популяции ик-содид по мере лесовозобновления. Сравнительная оценка численности переносчиков на разных стадиях зарастания вырубки представляется актуальной задачей для корректировки системы эпиднадзора и профилактики болезней.
Исследования по видовому составу и численности иксодовых клещей на мелких млекопитающих на территории вырубок по мере лесовозобновления были проведены стационарно в Кондопожском районе (62° 04' с. ш., 33° 55' в. д.) [2]. На данной территории постоянно сокращалась доля спелых смешанных
17
и хвойных лесов от общей площади суши: в 1960 году - 53%, в 2013 году - 42%, а доля вырубок за последние 20 лет возросла с 47% до 58% [5]. Было установлено, что особенно отчетливо последствия сплошных концентрированных рубок и дальнейшее лесовозобновление сказываются на численности и ареале распространения популяции иксодовых клещей вообще и I. persulcatus в частности [2]. Для I. persulcatus период восстановления численности длителен - первые единичные личинки и нимфы клеща на зверьках появляются только на пятый год после рубки леса. На вырубках десяти-пятнадцатилетне-го возраста, зарастающих березой и другими лиственными породами деревьев, процесс восстановления численности популяции таежного клеща завершается, о чем свидетельствует появление в сборах половозрелых особей клеща. Наиболее высокие показатели численности клеща отмечены в лиственных молодняках с примесью ели и сосны, а также в смешанных средневозрастных лесах. Т.е, ле-сохозяйственная деятельность не только способствует распространению таежного клеща по таежной зоне, но и оказывает содействие поддержанию природных очагов КЭ.
Заболеваемость КЭ
В настоящее время известно, что клещи I. persulcatus и I. ricinus являются основными переносчиками вируса КЭ, и ареал КЭ соответствует распространению этих клещей [7]. На северной периферии обитания основных переносчиков КЭ в Республике Карелия проблема заболеваемости населения КЭ достаточно актуальна. Как самостоятельное заболевание КЭ стали диагностировать в конце 30-х годов прошлого века. До появления на территории природных очагов КЭ неимму-низированных людей очаги могут оставаться «скрытыми». Это убедительно подтверждается данными из отдельных районов Карелии, откуда стали поступать больные рабочие, впервые приехавшие в этот регион из других (нелесных) местностей. Приезд новых партий рабочих в 1938-39 гг. совпал с появлением массовых случаев этого заболевания [3].
Данные по заболеваемости населения КЭ в республике имеются в литературе с 1957 г. [11],
18
по административным территориям республики - с 2003 г. [4]. Анализ материалов по многолетним средним показателям заболеваемости населения КЭ в Карелии в разные периоды (рис. 3) показал, что уровень заболеваемости постоянно изменялся. Так, уровень заболеваемости КЭ составил 0,72±0,4 случаев на 100 тыс. человек в 19571960 гг., 1,52±0,6 - в 1961-1970 гг., 2,32±0,18 -в 1971-1980 гг., 1,04±0,25 - в 1981-1990 гг., 4,63±0,49 - в 1991-2000 гг. и 8,67±0,91 -в 2001-2010 гг. С 2011 по 2014 гг. в среднем зафиксировано 5,5 случаев на 100 тыс. человек. Самые высокие показатели заболеваемости КЭ в республике были отмечены в начале настоящего столетия, в 2003 и 2004 гг., и составили соответственно 15,3 и 11,6 случаев на 100 тыс. человек. В первое десятилетие нового тысячелетия средние республиканские показатели по заболеваемости превысили более чем трехкратно средние федеральные (8,67 и 2,8 случаев на 100 тыс. человек) и почти двукратно - средние республиканские (8,67 и 4,6) относительно предыдущего десятилетия.
Динамика заболеваемости населения КЭ на разных административных территориях Карелии прослежена за период 2003-2014 гг. КЭ был зарегистрирован в двух городских округах и в тринадцати муниципальных районах (табл. 1). Выше средних республиканских значений (более 7,6 случаев на 100 тыс. человек) заболеваемость КЭ была отмечена в семи районах и в одном округе - городе Петрозаводске. Самые высокие показатели заболеваемости в интервале 16,3-18,9 случа-
Рис. 3. Заболеваемость КЭ населения Республики Карелия (1957-2014 гг.) и Российской Федерации (1987-2014 гг.).
ев на 100 тыс. человек были зарегистрированы в четырех районах - Пудожском, При-онежском, Медвежьегорском и Пряжинском. Максимальные значения зарегистрированы в Пудожском районе. Минимальные показатели заболеваемости (6,6 и 7,6 случаев на 100 тыс. человек) были отмечены в двух районах - Питкярантском и Сортавальском. В наиболее северных районах заболеваемость КЭ регистрировалась спорадически в виде единичных случаев только четыре года у жителей Сегежского района, два года - у жителей Кемского района и лишь однократно -у жителей Калевальского и Беломорского районов, а также в городе Костомукша.
Сравнительный анализ данных по общему количеству людей, обратившихся за медицинской помощью при укусе клещей (по данным ФСЭС РК за 2003-2014 гг.), и показателями заболеваемости КЭ на 100 тыс. человек в этот же период продемонстрировал положительную корреляцию (г=0,75, р<0,05) между уровнем заболеваемости и частотой укусов клещей (рис. 4).
Мы сравнили данные по численности таежного клеща и уровню заболеваемости населения КЭ в Кондопожском районе в период 2003-2014 гг. (рис. 5). В результате мы получили определенную синхронность многолетних изменений численности клеща и заболеваемости населения КЭ, при этом значимой зависимости не выявлено, а коэффициент корреляции составил 0,51 (р=0,1).
Для Карелии в период двух последних десятилетий характерно повышение уровня заболеваемости в старых очагах и появление
О I Ь , ■ О
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
Рис. 4. Многолетние изменения численности Ixodes persulcatus и заболеваемости населения КЭ (Кондо-пожский район, Карелия).
новых очагов КЭ, что основано на факте увеличения количества людей, укушенных иксо-довыми клещами и заболевших КЭ. В первое десятилетие современного столетия среднереспубликанские показатели по заболеваемости КЭ в Карелии превысили более чем в три раза средние федеральные показатели и в два раза - средние республиканские показатели по сравнению с предыдущим десятилетием. Уровень заболеваемости КЭ имеет тенденцию на увеличение в направлении с запада на восток с максимальными значениями в Пудожском, Прионежском и Медве-жьегорском районах.
На данном этапе были установлены заметные изменения в видовом составе, распространении и в общей численности основных переносчиков КЭ относительно начального периода изучения экологии иксодовых клещей в Карелии. Наиболее распространенным видом стал I. persulcatus, который доминирует практически по всей среднетаежной подзоне республики. Произошло лишь некоторое смещение северной точки его распространения на север (находки клеща регистрируются - на 63°42' с. ш., 32° 59' в. д.). Более значимые изменения коснулись восточных границ - клещ продвинулся в западном направлении до приграничных районов Карелии с Финляндией. Сокращение ареала I. ricinus и экспансия на его территорию экологически близкого вида I. persulcatus значительно расширило ареал обитания таежного клеща. Распространению таежного клеща по таежной зоне и поддержанию природных очагов КЭ способствовала интенсивная ан-
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
Рис. 5. Динамика обращаемости населения в медицинские учреждения по поводу укуса клещей и заболеваемости населения КЭ в Республике Карелия.
19
тропогенная трансформация лесных фитоце-нозов (рубка леса и лесовозобновление).
В настоящее время численность основных переносчиков ВКЭ в Карелии определяется численностью I. persulcatus, обилие которого на территории республики увеличивается в восточном направлении. Это увеличение отражается на повышении обращаемости населения в медицинские учреждения по поводу укусов клещей и в увеличении уровня заболеваемости КЭ.
Заключение
В Карелии, на территории северной периферии обитания основных переносчиков ВКЭ - I. persulcatus и I. ricinus, установлено абсолютное доминирование в видовом составе, в расширении ареала обитания и в увеличении популяции более опасного с точки зрения эпидемиологии вида - таежного клеща. Это отражается на интенсивности эпи-зоотологического процесса и эпидемиологического проявления природных очагов КЭ. Высокая численность и широкое расселение по территории республики I. persulcatus являются важнейшими факторами, определяющими эпидемиологическую опасность, границы и структуру нозологического ареала КЭ в Карелии.
Благодарности
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания (№ 0221-2014-0004) и гранта РФФИ (№ 16-44-100109 р_а).
Список литературы
1. Беспятова, Л. А., Бугмырин, С. В., Коротков, Ю. С. и др. Природные очаги клещевого энцефалита на северо-западной периферии обитания таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) [Текст] / Л. А. Беспятова, С. В. Бугмырин, Ю. С. Коротков и др. // Тру-
ды Карельского Научного центра РАН. Биогеография, 2009. - № 4. - В. 9. - C. 96-101.
2. Беспятова, Л. А., Бугмырин С. В. Иксодовые клещи (Parasitiformes: Ixodidae) мелких млекопитающих при лесовозобновлении в таежных экосистемах европейского севера [Текст] / Л. А. Беспятова, С. Б. Бугмырин // Паразитология, 2015. - Т. 49 - С. 376-390.
3. Вишневский, С. В. Клинические особенности клещевого весенне-летнего энцефалита, наблюдаемого в КФССР, и некоторая зависимость тяжести заболевания от вида клеща переносчика [Текст] / С. В. Вишневский // Научная сессия, посвященная подведению итогов научно-исследовательских работ Карело-Финского Филиала АН СССР за 1953-1954 гг. - Петрозаводск, 1955. - С.1-3.
4. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 19882014 гг. - «Карелия». - Петрозаводск, 1989-2015.
5. Гусева, Т. Л., Коросов, А. В., Беспятова, Л. А. и др. Многолетняя динамика биотопического размещения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus Linnaeus, 1758) в мозаичных ландшафтах Карелии [Текст] / Т. Л. Гусева, А. В. Коросов, Л. А. Беспятова и др. // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки, 2014. - № 8 (145). - Т. 2. - С. 13-20.
6. Коренберг, Э. И. Арбовирусы и арбовирусные инфекции [Текст] / Э. И. Коренберг. - Медицина. М., 1989. - 256 с.
7. Коренберг, Э. И., Ковалевский, Ю. В. Районирование ареала клещевого энцефалита [Текст] / Э. И. Коренберг, Ю. В. Ковалевский // Успехи науки и техники. Медицинская география. - ВИНИТИ, М., 1981. - Т. 11. - 148 с.
8. Лутта, А. С., Хейсин, Е. М., Шульман, Р. Е. К распространению иксодовых клещей в Карелии [Текст] / А. С. Лутта, Е. М. Хейсин, Р. Е. Шульман // Вопросы паразитологии Карелии Труды Карельского Филиала Академии Наук СССР, 1959. - Вып. XIV - С. 72-83.
9. Романов, А. А. О климате Карелии [Текст] / А. А. Романов // Петрозаводск, 1961. - 139 с.
10. Bugmyrin, S. V., Bespyatova L. A., Korotkov, Y. S et all. Distribution of Ixodes ricinus and I. persulcatus ticks in southern Karelia (Russia) [Текст] / S. V. Bugmyrin, L. A. Bespyatova, Y. S. Korotkov et all // Ticks and Tickborne Diseases, 2013. - 4 (1). - P. 57-62.
11. Kovalenko, A. I., Rubis, L.V., Ekimova, O. V. et all. Natural Foci Infections in Republic of Karelia [Текст] / A. I. Kovalenko, L.V. Rubis, O. V. Ekimova O. V. et all // EpiNorth Journal, 2003. - № 1.
Подписной индекс журнала «Актуальные вопросы ветеринарной биологии»:
Агентство «Росспечать» - 33184
20
