Видовой состав паукообразных (Arachnida: Aranei, Opiliones) луговых сообществ на среднем Урале: изменение под влиянием выбросов медеплавильного производства Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 595.4+502.211:582.099+504.5:669.2/.8

Видовой состав паукообразных (Arachnida: Aranei, Opiliones) луговых сообществ на Среднем Урале: изменение под влиянием выбросов медеплавильного производства

М. П. Золотарёв, А. В. Нестерков, Т. К. Тунёва

JSj Золотарев Максим Петрович, Нестерков Алексей Вадимович,

Тунева Татьяна Константиновна, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; zmp@ipae.uran.ru; nesterkov@ipae.uran.ru; tuneva@ipae.uran.ru

Поступила в редакцию 25 марта 2016 г.

Рассмотрен видовой состав населения луговых паукообразных на территории, подверженной воздействию атмосферных выбросов Среднеуральского медеплавильного завода (г. Ревда, Свердловская обл.). Материал собран в 20062008 гг. с помощью биоценометра; представлен таксономический список, содержащий 141 вид из 22 семейств. С приближением к источнику загрязнения в населении луговых паукообразных двукратно снижается видовое богатство, значительно меняется видовой состав; зоогеографическая структура не претерпевает радикальных изменений.

Ключевые слова: паукообразные, луга, медеплавильный завод, атмосферное загрязнение, тяжелые металлы, Средний Урал.

Планомерные комплексные исследования, основанные на материале из 13 географических точек Уральского региона, позволили оценить разнообразие и описать структуру фауны паукообразных Урала (Есюнин, 2015а). Показано, что разнообразие фауны относительно невелико, уровень ее эндемизма крайне низок, а реликтовые виды немногочисленны. В то же время на Среднем Урале, где Уральский хребет наиболее сглажен и облесен, разнообразие локальных фаун паукообразных достаточно высоко и не уступает таковому равнинных фаун При-уралья.

Высокое таксономическое разнообразие — одна из характерных особенностей

© Золотарёв М. П., Нестерков А. В., Тунёва Т. К., 2016

сообществ беспозвоночных (в том числе паукообразных), обитающих в ярусе травянистой растительности (Чернов, Ру-денская, 1975). Оно обеспечивается тем, что в состав населения яруса травостоя входят не только собственно хортобион-ты (наиболее типичные его обитатели), но также и хортофильные представители других ярусных групп, главным образом герпето- и стратобионтов. Ярусно-под-вижные хортофильные беспозвоночные составляют подчас значительную долю населения травостоя; априорное их исключение может исказить выводы о структуре и разнообразии населения яруса травянистой растительности (Лагунов, 1994). При использовании био-

ценометра небольшой участок луга, включая травостой, поверхность почвы и всех застигнутых на данном участке беспозвоночных, оказывается в той или иной степени изолированным. Это позволяет, на наш взгляд, дать наиболее полную оценку ассоциаций паукообразных, включающую все ярусно-подвиж-ные группы.

В данной работе мы рассматриваем паукообразных, населяющих луговые экосистемы в градиенте загрязнения атмосферными выбросами металлургического производства. Отметим, что исследователи, изучающие сообщества наземных беспозвоночных под действием загрязнения, чаще всего останавливают свой выбор на герпето-, страто- и педобионтах, что вызвано, по-видимому, наличием стандартизированных методик сбора материала. В полной мере это относится и к паукообразным (Readetal., 1998; Золотарев, 2009; Коропеп, 2011; Воробейчик и др., 2012), в т.ч. при исследовании луговых экосистем (Hunteгetal., 1987; Rabitsch, 1995). Изучение сообществ беспозвоночных, населяющих травостой, более трудоемко, что снижает их «привлекательность» для исследователей. В то же время высокое разнообразие населения травяного яруса позволяет ожидать более выраженную реакцию на стрес-сирующие факторы. Насколько нам известно, в условиях загрязнения паукообразные в составе населения травостоя практически не исследованы, что делает актуальным их фаунистический анализ.

Ранее мы уже приводили некоторые данные по паукообразным травяного яруса лугов в зоне действия Среднеуральского медеплавильного завода (Нестерков, Воробейчик, 2009; Золотарев, Нестерков, 2015), но только на уровне надвидовых таксонов и экологических групп. В настоящей работе приведены данные о видовом составе луговых арахноценозов на территориях с разным уровнем промышленного загрязнения.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ, г. Ревда, Свердловская обл.), действующего с 1940 г. и до недавнего времени считавшегося одним из крупнейших источников промышленного загрязнения в России. Основные ингредиенты выбросов — SO2 и тяжелые металлы (Си, Zn, Cd и РЬ). Характер загрязнения и техногенной трансформации экосистем подробно описан ранее (Воробейчик и др., 1994, 2014). Пробные площади расположены на трех участках: в импактной (1 км к западу от завода), буферной (4 км) и фоновой (30 км) зонах загрязнения (см. рисунок) на вторичных суходольных лугах, сформировавшихся на лесных полянах размером 3-5 тыс. м2 в результате вырубки леса около 60 лет назад.

Флористический состав луговой растительности сильно различается в разных зонах нагрузки, что связано с исчезновением чувствительных видов разнотравья и замещением их злаками. В фоновой зоне луга разнотравные, растительный покров сомкнутый, многоярусный, с развитой архитектурой из ветвящихся и переплетающихся растений. В буферной зоне луга разнотравно-злаковые, характеристики растительного покрова сходны с фоновыми показателями. В импактной зоне луга злаковые, абсолютный доминант — полевица тонкая; архитектура и ярусность растительного покрова упрощены, проективное покрытие и общая биомасса сильно снижены. Более подробно луговые участки описаны нами ранее (Нестерков, Воробейчик, 2009).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор беспозвоночных проводили в 2006-2008 гг. с помощью модифицированного биоценометра Конакова-Они-симовой (площадь основания 0.25 м2). В каждый год учеты осуществляли в 3 тура, приуроченных ко 2-й половине каждого летнего месяца (июнь, июль,

Схема района исследований: 1 — территория населенных пунктов, 2 — дороги, 3 — реки и водохранилища, 4 — СУМЗ, 5 — пробные площади: Ф — в фоновой зоне, Б — в буферной, И — в импактной.

Schematic map of the study area: 1 — settlement territory, 2 — driveways, 3 — rivers and water reservoirs, 4 — MUCS, 5 — sampling plots located in: Ф — background zone, Б — buffer zone, И — impact zone.

август). Пробные площади (ПП) размером 50 х 50 м, по три в каждой зоне нагрузки, располагали на расстоянии 100-300 м друг от друга. Конструкция биоценометра (Нестерков, 2014), а также методика и порядок сбора проб (Не-стерков, Воробейчик, 2009) подробнее описаны ранее.

Объем выборки составил 10 проб на ПП за один тур учета. За все 3 года исследований собрано 810 проб (по 270 в каждый год), отловлено 3824 экз. пауков (видовая принадлежность установлена для 1364 экз.) и 332 экз. сенокосцев. До уровня видов были определены половозрелые особи и те из неполовозрелых, видовая принадлежность которых не вызывала сомнений. Номенклатура пауков приведена по N. РЫшск (2013), сенокосцев — по Г. Ш. Фарзалиевой и С. Л. Есю-нину (1999).

Виды паукообразных распределены по 18 вариантам биотопической приуроченности (Есюнин, 2015б, а также нео-

публикованные данные, предоставленные д.б.н. С. Л. Есюниным), которые для удобства анализа мы сгруппировали в 4 основных типа: лесо-лугово-бо-лотный (включает лесо-болотный и лугово-болотный варианты); лугово-лесной (болотно-лесной, лесной, луго-во-лесной, степно-лугово-лесной, тундро-во-лугово-лесной); лесо-луговой (болот-но-лесо-луговой, лесо-луговой, луговой, пойменно-луговой, степно-лесо-луго-вой); лугово-степной (лесо-степно-луго-вой, степно-луговой, лесо-лугово-степной, лесо-степной, лугово-степной, солонцо-во-степной). В данной классификации предпочитаемый тип биотопа соответствует последнему значению характеристики.

Для оценки значимости различий параметров населения паукообразных между зонами нагрузки, годами и этапами учетов использовали трехфакторный дисперсионный анализ, а также множественные сравнения с помощью теста Тьюки (Микрюков, 2014).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На исследуемых лугах нами обнаружен 141 вид паукообразных: 134 вида пауков из 20 семейств и 7 видов сенокосцев из двух семейств (табл. 1). В фоновой зоне отмечено 97 видов паукообразных: 90 видов пауков из 19 семейств и 7 видов сенокосцев из двух семейств. В буферной зоне ситуация сходная: 97 видов паукообразных (91 вид пауков из 16 семейств и 6 видов сенокосцев из 2 семейств). В им-пактной зоне видовое богатство группы сильно снижено: отмечено 48 видов пауков из 13 семейств, а сенокосцы в травостое вблизи завода не обнаружены.

Ранее мы (Золотарев, Нестерков, 2015) показали, что с приближением к заводу видовое разнообразие паукообразных снижается (значения индекса Шеннона в фоновой зоне — 2.4 ± 0.1, в буферной — 2.1 ± 0.1, в импактной — 1.4 ± 0.1), тогда как доминирование в арахноценеозах, напротив, увеличивается (значения индекса Бергера-Паркера 0.25 ± 0.02, 0.29 ± 0.03 и 0.42 ± 0.10 соответственно).

В арахноценозе импактной зоны происходит отчетливая смена видового состава. Только 16% от общего количества видов паукообразных встречено во всех зонах загрязнения (22 вида из 141); всего 22% от количества видов, отмеченных в фоновой зоне, обнаружены в импактной (23 вида из 97). В фоновой зоне доминируют сенокосцы — Oligolophus tridens, Lacinius ephippiatus (пик обилия в середине лета) и Lophopilio palpinalis (суммарное обилие больше, чем у предыдущего вида). Субдоминантами выступают пауки Bolyphantes alticeps, Marpissa pomatia и Piratula hygrophila. В буферной зоне преобладает B. alticeps, а субдоминанты — O. tridens и P. hygrophila. В то же время в импактной зоне доминируют пауки Minicia marginella, Sibianor larae, Philodromus sp. и Thanatus formicinus. Тенденция к смене видового состава особенно выражена у Theridiidae (в градиенте загрязнения видовой состав меняется полностью при относительно постоянном видовом богатстве и

обилии), а также у Araneidae и Salticidae. Изменение видового состава в градиенте загрязнения не установлено для единственного семейства — Philodromidae.

На надвидовом уровне арахноцено-зы разных зон загрязнения также различаются: только 12 из 22 семейств паукообразных, отмеченных для района исследований, встречаются во всех зонах загрязнения. В импактной зоне не зарегистрированы представители 6 семейств пауков (Pisauridae, Oxyopidae, Dictynidae, МтеШае, Eutichuridae и Liocranidae) и обоих семейств сенокосцев (Nemastomatidae и Phalangiidae). В буферной зоне отмечено семейство Corinnidae, не обнаруженное в других зонах нагрузки (см. табл. 1).

В фоновой и буферной зонах преобладают мезофильные виды, предпочитающие умеренные условия увлажнения. В видовом богатстве импактной зоны увеличивается доля лугово-степных видов (с 16% в фоновой зоне до 44%; p < 0.001) и снижается — лугово-лесных (с 54% до 24%; p < 0.001), при этом появляющиеся виды являются преимущественно ксеро-фильными, а исчезающие — гигро- и ме-зофильными (табл. 2).

Основу населения паукообразных во всех зонах загрязнения составляют па-леарктические виды температного комплекса (более 50% от общего числа видов), многочисленны также голарктические виды (в среднем 25%). Доля ев-ропейско-сибирских видов составляет в среднем 30%, что выше значения, указанного С. Л. Есюниным (2015а) для фауны паукообразных Урала и связано, вероятно, с локальной спецификой. Доля бореальных видов в среднем равна 6%, неморальных — 15%, полизональных — 8%; интразональные виды не обнаружены. Под действием загрязнения радикальных изменений в зоогеографи-ческой структуре арахноценозов не происходит.

В качестве наиболее вероятных причин описанных изменений мы (Золотарев, Нестерков, 2015) рассматриваем прямой токсический эффект тяжелых ме-

Таблица i. Видовой состав и основные зоогеографические и экологические характеристики населения луговых паукообразных в градиенте загрязнения выбросами СУМЗ

Table 1. Species composition and basic zoogeographical and ecological parameters of grassland arachnid communities in the gradient of air pollution with MUCS emissions

Зона нагрузки и тур учета

Таксон Д Ш Вл БП Фоновая Буферная Импактная Я Е

I II III I II III I II III и

Aranei

Theridiidae: Asagenaphalerata (Panzer 1801) n пл к ст - - - - - - ед ед ед ь

Canalidion montanum (Emerton 1882) г б м лес - - - ед - - - - OJ §

Crustulina guttata (Wider 1834) П т к ст - - - - - ед ед ед ед о 3

Ciyptachaea riparia (Blackwall 1834) П т м лес - ед - - - - - - HS: OS ^

Enoplognatha ovata (Clerck 1757) г т м лес ед - ед - - - - -

Neottiura bimaculata (Linnaeus 1767) г т к ст ед ед ед ед ед - - - to

Phyüoneta impressa (L. Koch 1881) г пл к ст - - - - ед - ед ед is

P. sisyphia (Clerck 1757) п пл м лес - - - - ед - - - 3

Robertus arundineti (O.P.-Cambridge 1871) п т к луг - - - мал - - ед - ?! О OS H

Rugathodes aurantius (Emerton 1915) г б м лес мал ед ед - - - - -

Steatoda sp. - - к - - - - - - - - ед

Theridion sp. - - - - - - - - - ед - ед ^ я

Linyphiidae: Agyneta affinis (Kulczyñski 1898) п б м лес ед - - ед - - ед ед os' a

AUomengea scopigera (Grabe 1859) г т м лес - - ед - - ед - -

A. vidua (L. Koch 1879) г н г луг - мал мал - - мал - -

Araeoncus humilis (Blackwall 1841) п т м луг - - - ед - - - -

Bathyphantes gracilis (Blackwall 1841) г т м лес - - - ед - - - -

B. nigrinus (Westring 1851) е-с т м лес мал - мал - ед - ед -

Bofyphantes alticeps (Sundevall 1833) п т м лес - 3 3 - 3 3 - -

Centromerus arcanus (O.P.-Cambridge 1873) е-с т м лес - - ед - - - - - VO

Зона нагрузки и тур учета

Таксон Д Ш Вл БП Фоновая Буферная Импактная

I II III I II III I II III

С. levitarsis (Simon 1884) e-c т г лес - ед - - - - -

С. sylvaticus (Blackwall 1841) г т м лес - ед ед - ед - -

Ceraticelus bulbosus (Emerton 1882) г бм м луг - - ед мал мал 3 - -

Ceratinella brevis (Wider 1834) п т м лес - - ед - ед - - -

Cnephalocotes obscurus (Blackwall 1834) г т м луг ед - ед ед - ед ед ед ед

Dismodicus bifrons (Blackwall 1841) e-c т м луг мал ед - - - - -

Erigonella ignobilis (0.P.-Cambridge 1871) п т м луг мал мал мал ед ед мал - -

Floronia bucculenta (Clerck 1757) п н м лес - ед - - - -

Gonatium rubellum (Blackwall 1841) п т м лес - ед - - - - -

Gongylidiellum latebricola (O.P.-Cambridge 1871) е-с н м лес ед - - ед - - - -

(jongylidiellum murcidum Simon 1884 п н м лес - - - ед - - - -

Hypselistes jacksoni (O.P.-Cambridge 1902) г т м лес ед - ед ед - мал - -

Kaestneriapullata (O.P.-Cambridge 1863) г т м луг ед - ед мал мал - -

Linyphia triangularis (Clerck 1757) п т м лес ед - - ед - -

Metopobactrusprominulus (O.P.-Cambridge 1872) г т м луг ед ед ед - - -

Microlinyphia pusilla (Sundevall 1830) г т м ст ед - ед мал - мал ед

Minicia marginella (Wider 1834) п т к ст - - - мал ед - ср мал ср

Neriene clathrata (Sundevall 1830) г т м лес - - мал ед - - -

N. emphana (Walckenaer 1841) г т м лес - ед - ед - -

Notioscopus sarcinatus (O.P.-Cambridge 1872) г т г лес ед - - -

Oedothorax apicatus (Blackwall 1850) п т м ст - - ед - - -

O. retusus (Westring 1851) п т м луг - ед ед ед ед ед - -

Pocadicnemispumila (Blackwall 1841) г т м луг мал ед мал мал мал мал мал -

Porrhommapygmaeum (Blackwall 1834) п т м лес - - - ед - - - -

Зона нагрузки и тур учета

Таксон Д ш Вл БП Фоновая Буферная Импактная

I II III I II III I II III

Semljicola thaleri(Eskov 1981) e-c бм м луг - - - ед ед - -

Silometopus elegans (О.Р.-Cambridge 1872) e-c т г луг ед - - - ед - -

Styloctetorstativus (Simón 1881) г т м лес ед ед ед ед ед -

Tallusia experta (O.P-Cambridge 1871) e-c т г луг ед - мал ед - мал -

Tenuiphantes alacris (Blackwall 1853) n т м лес - - ед - - - -

T. me72ge/(Kulczyúski 1887) n т м лес - - ед ед - ед -

T. nigriventris (L. Koch 1879) г б м лес - - - - - ед -

Trematocephalus cristatus (Wider 1834) n т м лес ед - - ед - - -

Walckenaeria alticeps (Denis 1952) e-c т м лес - ед ед - - - -

W. antica (Wider 1834) n т м лес - - - - - ед -

W. kochi (O.P-Cambridge 1872) n т г луг - - - - - ед -

W. mitrata (Menge 1868) e-c т м лес - ед - - - ед -

W. nudipalpis (Westring 1851) n т м лес - - ед ед - - -

W. unicomis O.P-Cambridge 1861 e-c т м лес - - ед - - - -

W. vigilax (Blackwall 1853) г т м лес ед ед ед ед ед - -

Tetragnathidae: Metellina mengei (Blackwall 1870) n т м лес - - - ед - - -

Pachygnatha degeeri Sundevall 1830 n т м луг - - ед ед - ед -

P. listeri Sundevall 1830 n т м лес ед - мал ед - ед -

Tetragnatha extensa (Linnaeus 1758) ПЛ ПЛ м лес ед - - ед - - -

T. pinícola L. Koch 1870 П т м лес ед - - ед ед ед ед

Araneidae: Araneus alsine (Walckenaer 1802) П т м лес - ед ед - ед - -

A. marmoreus Clerck 1757 г т м лес - - ед - - - -

A. quadratus Clerck 1757 п т м луг - - - - ед - ед ед

A. sturmi(Hahn 1831) п т м лес - - ед - - - -

Зона нагрузки и тур учета

Таксон Д Ш Вл БП Фоновая Буферная Импактная

I II III I II III I II III

Araniella sp. - - м - - - - - ед ед

Argiope bruennichijuv. (Scopoli 1772) n н-стр к CT - - ед - - ед - ед

Cercidia prominens (Westring 1851) г т м лес - - ед - - -

Cyclosa cónica juv. (Pallas 1772) г т м лес - - ед - - - ед

Hypsosinga pygmaea (Sundevall 1831) г пл м ст - - - - - ед -

Singa sp. п - м - - - - - ед - ед

Lycosidae: Alopecosa sp. - - м - ед ед - ед ед - ед -

Pardosa fulvipes (Collett 1876) е-с т м луг мал мал ед мал мал мал мал -

P. lugubris (Walckenaer 1802) п т м лес мал - - - - - -

P. palustris (Linnaeus 1758) г т м луг - - - - мал ед ед

P. riparia (C.L. Koch 1833) п т г луг ед - - мал ед ед ед ед

P. sphagnicola (Dahl 1908) е-с т г б ед мал - мал ед ед мал ед

Pirata uliginosus (Thorell 1856) е-с т г луг ед ед ед - ед - -

Piratula hygrophila (Thorell 1872) е-с т м луг мал мал - ср мал ед - -

Trochosa ruricola (De Geer 1778) п т м луг ед ед ед ед - - ед ед

T. teiricola Thorell 1856 п т м лес - ед - ед - - -

Pisauridae: Dolomedes fimbriatus (Clerck 1757) п т г луг ед ед - - - - - -

Pisaura mirabilis (Clerck 1757) п н м ст ед ед ед - - - -

Oxyopidae: Oxyopes ramosas juv. (Martini & Goeze 1778) е-с т к ст мал мал мал ед ед ед - -

Zoridae: Zorn armillata Simon 1878 п н м луг - - - - - - ед -

Z. spinimana (Sundevall 1833) п т м лес ед ед ед - - - - -

Hahniidae: Antistea elegans (Blackwall 1841) п б г б ед ед мал ед ед - -

Hahnia ononidum Simon 1875 п т м лес - - - ед - - - -

Зона нагрузки и тур учета

Таксон Д Ш Вл БП Фоновая Буферная Импактная

I II III I II III I II III

Н. pusilla C.L. Koch 1841 e-c н м лес - - ед ед ед ед -

Dictynidae: Dictyna arundinacea (Linnaeus 1758) г пл м луг ед - - ед - -

Mimetidae: Ero cambridgei Kulczyñski 1911 n т м ст - - ед - - -

E.furcata (Villers 1789) n т м лес - - - - ед -

Eutichuridae: Cheiracanthium etraticum (Walckenaer 1802) n н к ст ед ед - - - -

Liocranidae: Agroeca sp. - - - - - ед ед - -

Clubionidae: Clubiona caerulescens L. Koch 1867 n т м лес ед - ед - _ -

C. diversa О.Р.-Cambridge 1862 e-c т м ст - - - - ед -

C. kulczynskii Lessert 1905 г т м луг ед мал ед мал ед ед -

C. lutescens Westring 1851 г т м лес мал ед - - - -

C. neglecta О.Р.-Cambridge 1862 п т м луг ед - - - - -

C. stagnatilis Kulczyñski 1897 п т м лес ед - - - - -

C. subtilis L. Koch 1867 п н м ст - - - - ед - ед -

Corinnidae: Phrurolithus festivus (C.L. Koch 1835) п н к ст - - - ед - -

Gnaphosidae: Drassodes pubescens (Thorell 1856) п н м ст - - - - ед ед

Drassylluspraeficus (L. Koch 1866) п т к ст - - - - ед -

Haplodrassus pseudosignifer Marusik Hippa et Koponen 1996 е-с н м ст - - - - ед -

H. soerenseni (Strand 1900) п т м лес - - - - ед -

Micariapulicaria (Sundevall 1831) г т к ст ед - - - - -

Zelotes clivicola (L. Koch 1870) е-с т м ст - - - - _ ед

Z. subterraneus (C.L,. Koch 1833) п т м лес - - - - - ед

Sparassidae: Micrommata virescens (Clerck 1757) п н м ст мал мал ед ед ед ед -

Зона нагрузки и тур учета

Таксон Д Ш Вл БП Фоновая Буферная Импактная

I II III I II III I II III

Philodromidae: Philodromus sp. - - м - ед ед ед ед ед ед мал - мал

Thanatusformicinus (Clerck 1757) г т к ст - - - - ед - мал ед

Tibellus oblongus (Walckenaer 1802) г пл м ст ед - - ед - - ед - -

Thomisidae: Ebrechtella tricuspidata sp. (Fabricius 1775) и н к ст - ед - - ед - -

Misumena valia (Clerck 1757) г пл м ст ед ед ед ед мал ед - -

Ozyptila trux (Blackwall 1846) и т м лес мал ед ед - - - - - -

Thomisus onustusjuv. Walckenaer 1805 - - - - - - - - - - ед ед

Xysticus audax (Schrank 1803) е-с т м лес - - ед - ед - - -

X. bifasciatus C.L. Koch 1837 и т м луг - - - - ед - - ед

X. cristatus (Clerck 1757) и т м ст - - ед - - ед - -

X. luctuosus (Blackwall 1836) и т м лес ед - ед ед - - - - ед

X. obscurus Collett 1877 г бм м луг - - ед - - - -

X. ulmi (Hahn 1831) и т м луг ед - - ед ед - -

Salticidae: Euophiysfrontalis (Walckenaer 1802) и т к лес ед ед ед ед - - мал ед -

Evarcha arcuata (Clerck 1757) и т м луг - ед - ед ед ед мал -

E.falcata (Clerck 1757) и т м луг мал ед мал ед мал ед ед - ед

Heliophanus camtschadalicus Kulczyiiski 1885 е-с б м лес - - - - - мал ед

Marpissa pomatia (Walckenaer 1802) и т м ст ед мал мал ед ед ед - -

Sibianor larae Logunov 2001 е-с б к ст ед ед ед ед ед ед мал мал ед

Sitticus caricis (Westring 1861) и б м б - - ед - - - -

Talavera aequipes (О.P.-Cambridge 1871) и н-стп к ст ед - - ед ед - ед ед ед

Opiliones

Nemastomatidae: Nemastoma lugubre (O.F. Müller 1776) г н г лес ед мал - - ед - - -

Зона нагрузки и тур учета

Таксон Д Ш Вл БП Фоновая Буферная Импактная

I II III I II III I II III

Phalangiidae: Lacinius ephippiatus (C.F. Koch 1835) e-c н м лес ед ср ед - ед ед - - -

Lophopilio palpinalis (Herbst 1799) e-c н м лес ед мал мал - ед ед - - -

Mitopus morio (Fabricius 1779) г пл м луг - мал - - - ед - - -

Oligolophus ti'idens (C.F. Koch 1836) e-c н м лес - ср мн ед ед ср - - -

Phalangium opilio Finnaeus 1758 г н-стр м луг - ед ед - - - - - -

Rhilaena triangularis (Herbst 1799) е-ам н м лес мал мал - - - ед - - -

Aranei 54 42 62 57 37 50 34 21 24

Opiliones 3 7 5 1 3 6 - - -

Все паукообразные 57 49 67 58 40 56 34 21 24

Примечание. Для видов приведено относительное обилие (суммированное за три года исследования) по 5-балльной логарифмической шкале (Песенко, 1982): ед — единично, мал — мало, ср — средне, мн — много, для отрядов и всех паукообразных — количество видов. Прочерк в таблице — таксон не обнаружен. — видовая принадлежность установлена для ювенильных особей. Д — долготное распределение (г — голарктический, е-ам — европейско-американский, е-с — европейско-сибирский, п — палеар-ктический, пл — полизональный); Ш — широтное распространение (б — бореальный, бм — бореомонтанный, н — не моральный, н-стп — неморально-степной, н-стр — неморально-субтропический, пл — полизональный, т — температный); Вл — экологическая группа по отношению к влажности (г — гигрофил, к — ксерофил, м — мезофил); БП — биотопическая приуроченность (б — ле-со-лугово-болотный, лес — лугово-лесной, луг — лесо-луговой, ст — лугово-степной). Зональные и биотопические характеристики даны по: С. Л. Есюнин (20156), а также на основе неопубликованных данных, предоставленных С. Л. Есюниным.

Note. The relative abundance of species (summarized for the 3 years of study) is presented on a 5-point logarithmic scale (Pesenko, 1982): ед — single specimens, мал — few, cp — medium, мн — many specimens; the fifth point was not presented. For orders and all the arachnids, the total number of species is given. A dash means that the taxon was not found; juv. — the species was identified in juvenile individuals; Д — longitudinal distribution (r — holarctic, е-ам — European-American, e-c — European-Siberian, n — palearctic, пл — polyzonal); III — latitudinal distribution (6 — boreal, бм — boreomontane, н — nemoral, н-стп — nemoral-steppe, н-стр — nemoral-subtropical, пл — polyzonal, т — temperate); Вл — ecological group in relation to the level of humidity (r — hygrophilous, к — xerophilous, м — mesophilous); БП — bio topic specificity (6 — forest-meadow-marsh, лес — meadow-forest, луг — forest-meadow, ст — meadow-steppe). The zonal and bio topic parameters were identified on the basis of the data provided by D. Sc. S. L. Esyunin from the Perm State University.

Таблица 2. Распределение видового богатства по зоогеографическим и экологическим группам в населении луговых паукообразных на территориях с разной токсической нагрузкой

Table 2. Distribution of species abundance among the zoogeographical and ecological groups in grassland arachnid communities in areas with different toxic load

Зона нагрузки

Группа -

Фоновая Буферная Импактная

Долготное распределение Голарктическая 29 26 9

Европейско-американская 1 1

Европейско-сибирская 21 18 8

Палеарктическая 42 47 25

Полирегиональная 1 1 -

не установлено 3 4 6

Широтное распространение

Бореальная 4 6 3

Бореомонтанная 1 3 -

Неморальная 13 13 7

Неморально-степная 1 1 1

Неморально-субтропическая 2 1 1

Полизональная 5 7 4

Температная 68 62 26

не установлено 3 4 6

Группа по отношению к влажности

Гигрофильная 11 9 1

Мезофильная 76 73 33

Ксерофильная 9 13 12

не установлено 1 2 2

Биотопическая приуроченность

Лесо-лугово-болотная 2 3 1

Лесо-луговая 26 27 12

Лугово-лесная 51 42 10

Лугово-степная 15 20 18

не установлено 3 5 7

Все паукообразные 97 97 48

Aranei 90 91 48

Opiliones 7 6 -

Примечание. Приведено количество видов, прочерк в таблице — группа не обнаружена. Note. The numbers show the amount of species. A dash means that the taxon was not found.

таллов (наиболее выражен в отношении таксонов, тесно связанных с почвой и подстилкой), а также опосредованное загрязнением изменение среды обитания (обеднение видового разнообразия и упрощение архитектуры травостоя, модификация гидротермического режима в нем, приводящая к «аридизации» условий).

Во всех зонах наибольшее число видов, зарегистрированных в начале лета, относится к семействам Lycosidae и Tetгagnathidae, а также Linyphiidae, в конце лета — главным образом к Linyphiidae, а также Aгaneidae и Phalangiidae.

Сезонные изменения в уловистости паукообразных обусловлены главным образом тем, что взрослые особи у разных видов появляются в разные летние периоды (и, следовательно, возникает возможность установить их точную таксономическую принадлежность). В фоновой и буферной зонах некоторое снижение зарегистрированного количества видов (см. табл. 1) в середине лета статистически не подтверждается (р = 0.912 и р = 0.221), к концу лета значимо увеличивается (р = 0.037 и р < 0.001). В импактной зоне наибольшее количество видов зарегистрировано в начале лета; к середине оно сильно снижается (р = 0.005) и далее значимо не изменяется (р = 0.999). Эта ситуация повторялась из года в год на протяжении всего исследованного периода (взаимодействия незначимы: «зона х год» — F (4;53) = 0.25, р = 0.910; «год х тур» — F (4;53) = 1.70,

р = 0.163). Таким образом, характер сезонной динамики появления половозрелых особей паукообразных вблизи завода отличается от зарегистрированного на фоновой и буферной территориях. Однако предположение о том, что это явление обусловлено влиянием загрязнения, может оказаться преждевременным: фенологические особенности большей части видов паукообразных изучены к настоящему времени относительно слабо.

В заключение отметим, что с приближением к источнику загрязнения в луговых сообществах паукообразных двукратно снижается видовое богатство, полностью исчезают сенокосцы. Изменение видового состава сообществ сопровождается сменой доминантного комплекса; в импактной зоне зарегистрировано несколько видов пауков, не обнаруженных на незагрязненной территории. В конце лета видовое богатство паукообразных сильно уменьшается.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы признательны д.б.н. С. Л. Есю-нину (Пермский государственный национальный исследовательский университет) за предоставленные данные и помощь в определении материала, к.б.н. Е. А. Бельской, д.б.н. Е. Л. Воробейчику, к.б.н. В. С. Микрюкову и к.б.н. Д. В. Не-стерковой (Институт экологии растений и животных УрО РАН) за советы и замечания при обработке данных и обсуждении результатов. Работа завершена при поддержке Президиума РАН (проект № 15-12-4-26).

ЛИТЕРАТУРА

Воробейчик Е. Л., Ермаков А. И., Золотарев М. П. Тунева Т. К. Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения // Rus. Ento-mol. J. 2012. V. 21, № 2. P. 203-218.

Воробейчик Е. Л., Садыков О. Ф, Фарафон-тов М. Г. Экологическое нормирование

техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург, 1994. 280 с.

Воробейчик Е. Л., Трубина М. Р., Хантеми-рова Е. В., Бергман И. Е. Многолетняя динамика лесной растительности в период сокращения выбросов медеплавильного завода // Экология. 2014. № 6. С. 448-458.

Есюнин С. Л. Фауна пауков (Aranei) Урала: Разнообразие, структура, типизация // Кавказ. энтомол. бюл. 2015а. № 11 (2). С. 237-257.

Есюнин С. Л. Аннотированный список пауков Республики Башкортостан // Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. Уфа, 2015б. Вып. 9. 114 с.

Золотарев М. П. Изменение таксономической структуры населения паукообразных-герпетобионтов в градиенте загрязнения от выбросов медеплавильного комбината // Экология. 2009. № 5. С. 378-382.

Золотарев М. П., Нестерков А. В. Паукообразные (Aranei, Opiliones) лугов: реакция на загрязнение выбросами Среднеуральского медеплавильного комбината // Экология. 2015. № 1. С. 48-56.

Лагунов А. В. Стратиграфическая структура хортобионтного комплекса беспозвоночных животных в Ильменском заповеднике // Экологические исследования в Ильменском государственном заповеднике. Миасс, 1994. С. 25-42.

Микрюков В. С. ANOVA — дисперсионный анализ [Электронный ресурс]. 2014. URL: http://shinysrv.ipae.uran.ru:3838/Anova_shiny/

Нестерков А. В. Опыт использования биоце-нометра с вакуумным пробосборником для учета беспозвоночных травостоя // Евра-зиат. энтомол. журн. 2014. № 3. С. 244-245.

Нестерков А. В., Воробейчик Е. Л. Изменение структуры населения беспозвоночных-хортобионтов под действием выбросов

медеплавильного завода // Экология. 2009. № 4. С. 303-313.

Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 285 с.

Фарзалиева Г. Ш., Есюнин С. Л. Фауна сенокосцев (Arachnida: Opiliones) Урала (Россия) с определителем уральских видов // Arthro-poda selecta. 1999. V 8. P. 183-199.

Чернов Ю. И., Руденская Л. В. Комплекс беспозвоночных — обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 6. С. 884-894.

Hunter B. A., Johnson M. S., Thompson D. J. Ecotoxicology of copper and cadmium in a contaminated grassland ecosystem. 2. Invertebrates // J. Appl. Ecol. 1987. № 2. P. 587-599.

Koponen S. Ground-living spiders (Araneae) at polluted sites in the Subarctic // Arachnol. Mitteil. 2011. V 40. P. 80-84.

Platnick N. I. The world spider catalog. Version 15.0 [Electronic resource] /Amer. Museum of Natural History. 2013. URL: http://www.//re-search.amnh.org/iz/spiders/catalog/

Rabitsch W. B. Metal accumulation in arthropods near a lead/zinc smelter in Arnoldstein, Austria. 3. Arachnida // Env. Pollut. 1995. V. 90, № 2. P. 249-257.

Read H. J., Martin M. H., Rayner J. M. Invertebrates in woodlands polluted by heavy metals — an evaluation using canonical correspondence analysis // Water Air Soil Pollut. 1998. V. 106, № 1/2. P. 17-42.

Species composition of the arachnids (Arachnida: Aranei, Opiliones) of grassland communities in the Middle Urals: changes under the influence of copper smelter emissions

M. P. Zolotarev, A.V. Nesterkov, T. K. Tuneva

JSTl Maxim P. Zolotarev, Aleksey V. Nesterkov, Tatyana K. Tuneva, Institute of Plant and Animal Q- Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; zmp@ipae.uran.ru; nesterkov@ipae.uran.ru; tuneva@ipae.uran.ru

The authors studied the species composition of grassland-dwelling arachnids in the territory exposed to atmospheric emissions of the Middle Ural Copper Smelter (MUCS) (the town of Revda, the Sverdlovsk region, Russia). Samples were collected in 2006-2008 with a biocenometer; a total taxonomic list containing 141 species of 22 families is presented. It was observed that the closer to the smelter, the poorer the species abundance of the grassland arachnid population became. In the vicinity of the pollution source, the species composition changes significantly while the zoogeographic structure does not change greatly.

Key words: spiders, harvestmen, grassland communities, species abundance, copper smelter, air pollution, heavy metals, Middle Urals.

The final stage of the study was financially supported by the Presidium of the Russian Academy of Sciences (project # 15-12-4-26).

REFERENCES

Chernov Yu. I., Rudenskaya L. V. Community of grassland-dwelling invertebrates as a peculiar layer of animal population, in Zoologicheskiy zhurnal, 1975, v. 54, no. 6, pp. 884-894.

Esyunin S. L. Spider (Aranei) fauna of the Urals: diversity, structure, typification, in Kavkaz-skiy entomologicheskiy bull., 2015a, no. 11 (2), pp. 237-257.

Esyunin S. L Annotated list of the spiders of the Republic of Bashkortostan, in Materialy po flore i faune Respubliki Bashkortostan (Materials on the flora and fauna of the Republic of Bashkortostan), 20156, no. 9.

Farzalieva G. Sh., Esyunin S. L. Harvestman (Arachnida: Opiliones) fauna of the Urals

© Zolotarev M. P., Nesterkov A.V., Tuneva T. K., 2016

(Russia) with a guide to the Ural species, in Ar-thropoda Selecta, 1999, v. 8, no. 3, pp. 183-199.

Hunter B. A., Johnson M. S., Thompson D. J. Ecotoxicology of copper and cadmium in a contaminated grassland ecosystem. 2. Invertebrates, in J. appl. ecol, 1987, no. 2, pp. 587-599.

Koponen S. Ground-living spiders (Araneae) at polluted sites in the Subarctic, in Arachnol. Mitteil, 2011, no. 40, pp. 80-84.

Lagunov A. V Stratigraphic structure of the chor-tobiont complex of invertebrate animals in the Ilmenskiy Nature Reserve, in Ekologicheskie issle-dovaniya v Ilmenskom gosudarstvennom zapoved-nike (Ecological research at the Ilmenskiy State Nature Reserve), Miass, 1994, pp. 25-42.

Mikryukov V. S. ANOVA — dispersionniy ana-liz (ANOVA — variance analysis) [Electronic resource], 2014, http://shinysrv.ipae.uran. ru:3838/Anova_shiny/ Nesterkov A. V. Experience of the application of a biocenometer with a suction sampler for accounting chortobiont invertebrates, in Evra-ziatskiy entomologicheskiy zhurnal, 2014, no. 3 (13), pp. 244-245. Nesterkov A. V, Vorobeychik E. L. Changes in the structure of a chortobiont invertebrate community exposed to emissions from a copper smelter, in Russian J. Ecol, 2009, no. 4, pp. 286-296. Pesenko Yu. A. Printsipy i metody kolichestven-nogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh (Principles and methods of quantitative analysis in faunistic research), Moscow, 1982. Platnick N. I. The world spider catalog. Version 15.0 [Electronic resource] /Amer. Museum of Natural History, 2013, http://www.//research. amnh.org/iz/spiders/catalog/ Rabitsch W. B. Metal accumulation in arthropods near a lead/zinc smelter in Arnoldstein, Austria. 3. Arachnida, in Env. Pollut., 1995, v. 90, no. 2, pp. 249-257. Read H. J., Martin M. H., Rayner J. M. Invertebrates in woodlands polluted by heavy metals

— an evaluation using canonical correspondence analysis, in Water Air Soil Pollut., 1998, v. 106, no. 1/2, pp. 17-42.

Vorobeychik E. L., Sadykov O. F., Farafontov M. G. Ekologicheskoe normirovanie tekhnogennykh zagryazneniy nazemnykh ekosystem (Ecological standardization of technogenic pollution of land ecosystems), Ekaterinburg, 1994.

Vorobeychik E. L., Ermakov A. I., Zolotarev M. P., Tuneva T. K. Changes in the diversity of soil mesofauna in industrial pollution gradient, in Rus. Entomol. J., 2012, no. 21 (2), pp. 203-218.

Vorobeychik E. L., Trubina M. R., Khantemiro-va E. V, Bergman I. E. Long-term dynamics of forest vegetation during a period of reduction of copper smelter emissions, in Ekologiya, 2014, v. 45, no. 6, pp. 498-507.

Zolotarev M. P. Changes in the taxonomic structure of herpetobiont arachnids along the gradient of pollution with emissions from a copper smelter, in Rus. J. Ecol., 2009, v. 40, no. 5, pp. 356-360.

Zolotarev M. P., Nesterkov A. V Arachnids (Aranei, Opiliones) in meadows: response to pollution with emissions from the Middle Ural Copper Smelter, in Rus. J. Ecol., 2015, v. 46, no. 1, pp. 81-88.