CC BY
33
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 574.42: 574.474: 599
Видовой состав и структура населения мелких млекопитающих в Тляратинском федеральном заказнике
© 2017 Омаров К. З. 1 2
1 Прикаспийский институт биологических ресурсов, Дагестанский научный центр РАН,
Махачкала, Россия; e-mail: omarovkz@mail.ru 2 Институт экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета, Махачкала, Россия; e-mail: omarovkz@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Цель. В статье представлены данные по видовому составу и структуре населения грызунов и насекомоядных в Тляратинском федеральном заказнике. Методы. Численность грызунов и землероек оценивалась методом ловушко-линий. Видовую структуру сообщества мелких млекопитающих определяли с использованием индексов видового разнообразия. Результаты. В Тляратинском федеральном заказнике выявлено 13 видов мелких млекопитающих, из них 4 вида насекомоядных и 9 видов грызунов. Выводы. Локальная фрагментация березово-сосновых лесов не вызывает значимых негативных изменений в видовом составе сообщества мелких млекопитающих, а приводит только к изменению в структуре доминирования сообщества.
Ключевые слова: Восточный Кавказ, грызуны, насекомоядные, индексы видового разнообразия, рубки лесов, численность, структура доминирования.
Формат цитирования: Омаров К. З. Видовой состав и структура населения мелких млекопитающих в Тляратинском федеральном заказнике // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 4. С. 106-112.
Species Diversity and Structure of Communities of Small Mammals in Tlyarata Federal Reserve
© 2017 Kamil Z. Omarov
1 Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center of Russian Academy of Sciences;
Makhachkala, Russia; e-mail: omarovkz@mail.ru 2 Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University,
Makhachkala, Russia; e-mail: omarovkz@mail.ru
ABSTRACT. Aim. The article presents data on species diversity and the structure of the population of rodents and insectivores in the Tlaratinsky Federal Reserve. Methods. The number of rodents and shrews was estimated by the trap-line method. The species structure of the community of small mammals was determined using indexes of species diversity. Results. In the Tlaratinsky Federal Reserve, 13 species of small mammals have been identified, including 4 species of insectivorous and 9 rodent species. Conclusions. Local fragmentation of forests does not cause significant negative changes in the species diversity of small mammals, but only leads to a change in the structure of community dominance.
Keywords: East Caucasus, rodents, insectivores, indices of species diversity, felling of forests, density, structure of domination.
For citation: Omarov K. Z. Species Diversity and Structure of Communities of Small Mammals in Tlyarata Federal Reserve. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 4. Pp. 106-112. (In Russian)
Введение
В последние десятилетия отмечается повышенное внимание государства к развитию горных территорий России, одним из элементов устойчивости которых является сохранение биологического разнообразия. К числу таких территорий относится и Восточный Кавказ, отличающийся разнообразием климатических условий и сложностью природных экосистем с оригинальной флорой и фауной [11].
Большая часть Восточного Кавказа приходится на территорию Республики Дагестан. Большое значение в сохранении биологического разнообразия Горного Дагестана играют 9 заказников, общая площадь которых составляет 415 тыс. га (около 70 % от всей территории ООПТ в республике).
Цель нашей работы - уточнить видовой состав и структуру населения мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных) в Тля-ратинском федеральном заказнике. Материал и методы исследований Исследования проводились в период с 14 по 20 августа 2017 года в различных биотопах на территории Тляратинского федерального заказника. Численность грызунов и землероек оценивалась методом ловушко-линий с использованием стандартных зоологических плашек типа Геро [5; 6] с некоторыми модификациями.
Для характеристики структуры населения мелких млекопитающих использовали индексы видового разнообразия и доли редких видов, предложенные Л. А. Животовским [3]. Для конкретизации степени доминирования, использовали терминологию учитывающую долю каждого вида в сообществе [10]. Результаты и обсуждение 1. Видовой состав грызунов и насекомоядных на территории Тляратинского федерального заказника
Отряд насекомоядные (Insectívora) По результатам проведенных исследований в Тляратинском федеральном заказнике было выявлено 4 вида насекомоядных: бурозубка Волнухина (Sorex volnuchini), кутора Шелковникова (Neomys teres), белозубка малая (Crocidura suaveolens), белозубка белобрюхая (Crocidura leucodon).
Бурозубка Волнухина отлавливалась на субальпийские лугах и березово-сосновых лесах. Численность ее колебалась в пределах 1,4-1,8 особей на 100 л/с.
Малая белозубка была добыта в березово-сосновых лесах с численностью 0,5-0,7 особей на 100 л/с.
Белобрюхая белозубка была добыта только на остепненных лугах с численностью 0,9-1,5 особей на 100 л/с.
Кутору Шелковникова мы дважды визуально наблюдали на маршрутах в верховьях р. Джурмут. В целом численность ее по всему ареалу низкая.
Кроме того, можно предположить, что на территории Тляратинского федерального заказника возможно нахождение и бурозубки Радде (Sorex raddei). Данные по ареалу бурозубки Радде в Дагестане очень скудны. В настоящее время известны две точки обнаружения этого зверька на территории республики. Первое обнаружение зафиксировано С. И. Огневым [12] в Каякенте. Есть мнение [18], что в данном случае имела место ошибка, которая в дальнейшем перекочевала из работы С. И. Огнева в более поздние работы других авторов [1; 7]. Второй точкой нахождения бурозубки Радде в Дагестане является Кодорский перевал в Цунтинском районе [18; 19]. Крайне низкая численность и локальность поселений бурозубки Радде послужило для нас основанием для включения ее в Красную книгу Республики Дагестан [15].
Отряд Грызуны (Rodentia)
Отряд грызуны представлен в Тляратин-ском федеральном заказнике 9 видами: белка обыкновенная (Sciurus vulgaris), соня лесная (Dryomys nitedula), мышь малая лесная (Sylvaemus uralensis), хомячок серый (Cricetulus migratorius), полевка обыкновенная (Microtus arvalis), полевка кустарниковая (Microtus majori), полевка дагестанская (Microtus daghestanicus), полевка Назарова (Microtus nasarovi), полевка гудаурская (Chionomys gud).
В период наших исследований на территории Тляратинского федерального заказника дважды на маршрутах визуально отмечена обыкновенная белка. Как известно, в Дагестане обитает акклиматизированный на Кавказе в 1937-1941 и 1951-1959 гг. алтайский подвид обыкновенной белки. В 60-х гг. прошлого века белка заселила все лесные массивы Северного Кавказа, а в Дагестане она появилась только в 80-е годы. В настоящее время обыкновенная белка встречается в Бот-
лихском, Чародинском, Цумадинском, Цун-тинском, Тляратинском, Ахвахском, Шамиль-ском, Хунзахском, Гунибском и Унцукуль-ском районах Дагестана. По данным республиканского управления охотничьего хозяйства, численность обыкновенной белки в Дагестане колеблется в пределах 8-9 тыс. особей [16].
Лесная соня была отловлена на учетных линиях, выставленных в субальпийском березовом криволесье. Всего добыты 3 особи. Это обычный, но немногочисленный для данной территории вид.
Самым пластичным с широким диапазоном биотопического распространения видом оказалась малая лесная мышь. Высокие показатели уловистости данного вида отмечаются на склонах, заросших кустарниками - 22 %. Во всех остальных биотопах лесная мышь является фоновым видом с уловистостью 4-7 особи на 100 л/с.
Хомячок серый также отлавливался практически по всем биотопам. Оптимальные местообитания серых хомячков - обрабатываемые поля в горах, а также они охотно заселяют хорошо прогреваемые южные и юго-восточные склоны гор и каменистые берега рек, поросшие колючими бодяками, шиповником и другими видами рудеральной растительности. В период наших исследований относительная численность серого хомячка в районе исследований колебалась в пределах 1,4-4,3 особи на 100 л/с.
Одним из фоновых видов грызунов в районе исследований является полевка обыкновенная. Главной особенностью их поселений на всей территории Дагестана является ярко выраженный очаговый характер. Относительная численность полевки обыкновенной в районе исследований составила 2,2-2,6 особи на 100 л/с.
Кустарниковая полевка в районе исследований образует локальные поселения, приуроченные к высокогорным участкам березового криволесья, кустарникам, субальпийскому высокотравью, не используемому в качестве пастбищ и крутым склонам на месте сведенных лесов. Предпочитает участки северных и западных склонов гор повышенного увлажнения. Численность кустарниковой полевки в районе исследований составила 1,2-4,4 особи на 100 л/с.
Полевка дагестанская и полевка Назарова рассматриваются как виды-двойники полевки кустарниковой [2; 17]. Распространение и экология этих видов слабо изучена. В наших отловах эти виды мы не различали. Общая относительная численность этих видов в районе исследований колебалась в пределах 1,0-2,8 особи на 100 л/с.
Как известно, гудаурская полевка предпочитает каменистые биотопы, к которым они глубоко приспособлены. В наших учетах в каменистых местообитаниях относительны численность гудаурской полевки достигала до 12 особи на 100 л/с. В других биотопах численность значительно ниже.
Помимо отмеченных видов, в ходе обследования территории заказника были обнаружены сплошные выбросы в зарослях рододендрона на высоте 2500 м н.у.м., которые по своему характеру и биотопической приуроченности, очевидно, принадлежат полевке Роберта (Chionomys гоЪеШ). Сами зверьки добыты не были, т.к. плашки на этой высоте не выставлялись.
2. Видовая структура населения мелких млекопитающих на опытных участках бе-резово-соснового леса
Характерной особенностью березово-сос-новых лесов в районе проведения исследований является их фрагментированность локальными рубками. В териологической литературе достаточно подробно описано влияние сплошных концентрированных рубок на структуру населения мелких млекопитающих [8; 9]. В то же время значительно меньше исследовался процесс влияния локальной фрагментации лесов.
В наших исследованиях параллельно выставлялись учетные линии на трех опытных участках березово-соснового леса, отличающихся степенью фрагментации лесного массива (табл. 1).
Как видно из табл. 1 локальная фрагментация березово-соснового леса привела как к существенному росту общей численности (1,8 раз), так и видового разнообразия мелких млекопитающих с 5 до 8 видов за счет добавления обыкновенной полевки и землероек. Кроме того, на фрагментированных участках отмечается увеличение численности малой лесной мыши (1,7 раз) и серого хомячка (3,0 раз). Эти изменения объясняются тем, что в условиях
локальной фрагментации лесов и их дальнейшего зарастания существенно увеличивается набор экологических ниш, за счет появления открытых участков и переходной зоны между ними, а также появления древесно-кустарни-ковой зоны. Положительную роль сыграло и то, что после локальных рубок значительно возрастает обилие травянистого корма, за счет светолюбивых растений, что положительно отражается на численности типичных зелено-ядов, таких как обыкновенная полевка (табл. 1).
Появление на фрагментированных участках землероек (малой белозубки и бурозубки Вол-нухина) объясняется тем, что, что на вырубках и участках зарастания древесно-кустарниковой растительностью отмечается более ранний сход снега, повышенная температура, что в конечном итоге сказывается на более ранней активности насекомых, являющихся их основным кормом.
В данном сообществе лишь два вида (кустарниковая и дагестанская полевки) из восьми стабильно избегают территории, фраг-ментированные рубками. Оба вида относятся к подроду кустарниковых полевок - Terrícola.
Заметим, что кустарниковые полевки являются типичными мезофиллами и соответственно предпочитают условия повышенного увлажнения и дефицита тепла [13; 14], а рубки лесов приводят, как известно, к повышению средних температур в приземном слое и, соответственно, снижению влажности поверхностных слоев [4]. В то же время, в дальнейшем в ходе зарастания рубок древесно-кустар-никовой растительностью, на первичной стадии сукцессии численность кустарниковых полевок быстро восстанавливается и даже превышает ее по сравнению с контрольным участком (табл. 1). Следовательно, даже для таких узкоспециализированных лесных видов как кустарниковые полевки, вырубки приводят лишь к временному снижению численности.
Анализ структуры доминирования показал, что на контрольном участке (К), не подверженном рубкам, формируется классическая полидоминантная структура сообщества с показателем выровненности (долей редких видов) равным 0,04, а на участках, фрагменти-рованных рубками (Ф), и зарастания дре-весно-кустарниковой растительностью (ДК) формируется олигодоминантная структура Ь=0,11-0,13 (табл. 2).
Таблица 1
Характеристика видового разнообразия населения мелких млекопитающих в березово-сосновом лесу на участке Тляратинского федерального заказника
Виды Относительная численность (особей на 100 л/с)
К Ф ДК
Chionomys gud 1,7+0,16 1,2+0,13 1,4+0,18
Microtus arvalis - 2,2+0,19 2,6+0,12
Cricetulus migratorius 1,4+0,07 3,4+0,22 4,3+0,19
Sylvaemus uralensis 4,1+0,24 6,7+0,36 7,0+0,39
Microtus majori 3,7+0,34 1,2+0,12 4,4+0,34
Microtus daghestanicus 2,5+0,27 1,0+0,14 2,8+0,19
Sorex volnuchini - 1,8+0,36 1,4+0,21
Crocidura suaveolens - 0,7+0,11 0,5+0,09
Показатели Обилие на 100 л/с 13,4+0,68 18,2+0,88 24,4+1,17
Число видов 5 8 8
Примечание: К - контрольный участок с отсутствием рубок; Ф - участок леса, фрагментированный вырубками; ДК -
стадия формирования древесно-кустарниковой растительности.
Таблица 2
Структура доминирования в сообществах мелких млекопитающих на различных опытных участках березово-соснового леса
Статус доминирования видов в сообществе Высокогорный пояс
К Ф ДК
Абс. доминанты, 50-79 % 0 0 0
Доминанты, 30-49 % 0 1 0
Содоминанты, 10-29 % 5 2 5
Второстепенные, < 10 % 0 5 3
Показатели
Число видов 5 8 8
Видовое разнообразие 4,79 7,00 7,12
Доля редких видов (11) 0,04 0,13 0,11
Заключение
Таким образом, локальные рубки лесов не приводят к существенному изменению видовой структуры, а изменяют лишь струк-
туру доминирования. Важно, что в результате локальной фрагментации лесов происходит рост видового разнообразия и общей численности при сохранении всех коренных видов мелких млекопитающих.
Литература
1. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 704 с.
2. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Наука, 1995. 521 с.
3. Животовский Л. А. Показатель внутрипопуля-ционного разнообразия // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 6. С. 828-836.
4. Зябченко С. С., Виликайнен М. И. Рубки и восстановление сосновых лесов // Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. С. 84-169.
5. Карасева Е. В., Телицина А. Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 1996. 228 с.
6. Карасева Е. В., Телицына А. Ю., Жигальский О. А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Издательство ЛКИ, 2008. 416 с.
7. Красовский Д. Б. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутульского кантона Дагестанской АССР // Изд. 2-го Сев.-Кавк. пед. инта. 1932. Т. 9. С. 185-218.
8. Курхинен Ю. П. Воздействие сплошных концентрированных рубок на кормовые ресурсы и численность растительноядных млекопитающих Карелии // Влияние хозяйственного освоения лесных территорий Европейского Севера на население животных. М.: Наука, 1987. С. 18-31.
9. Курхинен Ю. П., Данилов П. И., Ивантер Э. В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем. М.: Наука, 2006. 206 с.
10. Кучерук В. В., Тупикова Н. В., Доброхотов Б. П. Группировки населения мелких млекопитаю-
щих и их территориальное размещение в восточной половине МНР // Современные проблемы зоогеографии. М. : Наука, 1980.
11. Магомедов М.-Р. Д., Ахмедов Э. Г., Омаров К. З., Яровенко Ю. А., Насруллаев Н. И., Муртаза-лиев Р. А. Антропогенная трансформация горных ландшафтов Восточного Кавказа // Вестник Дагестанского научного центра. 2001. № 10. С. 55-66.
12. Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии: насекомоядные и летучие мыши. М.; Л.: Главнаука, 1928. Т. 1. 631 с.
13. Омаров К. З. Особенности биотопического распределения мышевидных грызунов в высокогорьях Богосского хребта // Мат-лы II Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". Махачкала: ДГУ, 2000. С. 120-122.
14. Омаров К. З. Организация популяций и сообществ микромаммалия в условиях антропогенной трансформации среды: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Махачкала, 2008. 46 с.
15. Омаров К. З. Бурозубка Радде // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала: Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Дагестан, 2009. С. 489-491.
16. Омаров К. З., Яровенко Ю. А. Видовое разнообразие и современное состояние териофауны Восточного Кавказа // Вестник Дагестанского научного центра. 2016. № 61. С. 6-18.
17. Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А., Борисенко А. В. Наземные звери России (справочник-определитель). М.: Изд-во КМК, 2002. 298 с.
18. Соколов В. Е., Темботов А. К. Млекопитающие (Насекомоядные). Сер. «Позвоночные Кавказа». М. : Наука, 1989. 548 с.
19. Темботов А. К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с.
References
1. Vereshchagin N. K. Mlekopitayushchie Kavkaza. Istoriya formirovaniya fauny [Mammals of The Caucasus. History of fauna formation]. Moscow; Leningrad, USSR AS Publ., 1959. 704 p. (In Russian)
2. Gromov I. M., Erbaeva M. A. Mlekopitayushchie fauny Rossii i sopredel'nykh territoriy. Zaytseobraznye igryzuny [Mammals of the fauna of
Russia and adjacent territories. Hares and rodents]. Saint Petersburg, Nauka, 1995. 521 p. (In Russian)
3. Zhivotovsky L. A. Pokazatel' vnu-tripopulyatsionnogo raznoobraziya [Index of intrapopulation diversity. Journal of General Biology]. 1980. Vol. 41. No. 6. Pp. 828-836.
4. Zyabchenko S. S., Vilikaynen M. I. Felling and restoration of pine forests. Sosnovye lesa Karelii i povyshenie ikh produktivnosti [Pine forests of Karelia and increase of their efficiency]. Petrozavodsk, 1974. Pp. 84-169. (In Russian)
5. Karaseva E. V., Telitsyna A. Yu. Metody izucheniya gryzunovvpolevykh usloviyakh [Methods of studying rodents in field conditions]. Moscow, Nauka, 1996. 228 p. (In Russian)
6. Karaseva E. V., Telitsyna A. Yu., Zhigalsky O. A. Metody izucheniya gryzunov v polevykh usloviyakh [Methods of studying rodents in field conditions]. Moscow, LKI Publ., 2008. 416 p. (In Russian)
7. Krasovsky D. B. Materialy k poznaniyu fauny nazemnykh pozvonochnykh Rutul'skogo kantona Dagestanskoy ASSR [Proceedings to the knowledge of fauna of terrestrial vertebrates of Rutul Canton of Dagestan ASSR]. Ed. 2nd of North Caucasian Ped. Institute. 1932. Vol. 9. Pp. 185-218. (In Russian)
8. Kurhinen Yu. P. Influence of solid concentrated cutting on fodder resources and the number of herbivorous mammals of Karelia. Influence of economic development of the forest territories in the European North on the animal populations. Moscow, Nauka, 1987. Pp. 18-31. (In Russian)
9. Kurhinen Yu. P., Danilov I. P., Ivanter E. V. Mlekopitayushchie Vostochnoy Fennoskandii v usloviyakh antropogennoy transformatsii taezhnykh ekosistem [Mammals of Eastern Fennoscandia under conditions of anthropogenic transformation of taiga ecosystems]. Moscow, Nauka, 2006. 206 p. (In Russian)
10. Kucheruk V. V., Tupikova N. V., Dobrokhotov B. P. Population groups of small mammals and their territorial distribution in the Eastern half of the MPR. Gruppirovki naseleniya melkikh mlekopitayushchikh i ikh territorial'noe razmeshchenie v vostochnoy polovine MNR [Modern problems of zoogeography]. Moscow, Nauka, 1980. (In Russian)
11. Magomedov M.-R. D., Akhmedov E. G., Oma-rov K. Z., Yarovenko Yu. A, Nasrullaev N. I., Murtaz-aliev R. A. Antropogennaya transformatsiya gornykh
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации
Омаров Камиль Зубаирович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией экологии животных, Прикаспийский институт биологических ресурсов (ПИБР), Дагестанский научный центр (ДНЦ) Российской академии наук (РАН); профессор кафедры экологии,
landshaftov Vostochnogo Kavkaza [Anthropogenic transformation of mountain landscapes of the Eastern Caucasus]. Bulletin of Dagestan Scientific Center. 2001. No. 10. Pp. 55-66. (In Russian)
12. Ognev S. I. Zveri Vostochnoy Evropy i Severnoy Azii: nasekomoyadnye i letuchie myshi [Animals of Eastern Europe and Northern Asia: insectivores and bats]. Moscow; Leningrad, Glav-nauka, 1928. Vol. 1. 631 p. (In Russian)
13. Omarov K. Z. Osobennosti biotopicheskogo raspredeleniya myshevidnykh gryzunov v vysokogor'yakh Bogosskogo khrebta [Features of the biotope distribution of mouse-like rodents in the highlands of Bogos ridge]. Proceedings of the 2nd International Conference "Biological Diversity of the Caucasus". Makhachkala, DSU, 2000. Pp. 120-122. (In Russian)
14. Omarov K. Z. Organizatsiya populyatsiy i soob-shchestv mikromammaliya v usloviyakh antropogennoy transformatsiisredy [Organization of populations and communities of micromammalia in the conditions of anthropogenic transformation of the environment]. Author's thersif of dissertation for Dr. of Biology. Makhachkala, 2008. 46 p. (In Russian)
15. Omarov K. Z. Burozubka Radde [Radde red-toothed shrew]. Red book of the Republic of Dagestan. Makhachkala, Ministry of Natural resources and environment of the Republic of Dagestan, 2009. Pp. 489-491. (In Russian)
16. Omarov K. Z., Yarovenko Yu. A. Vidovoe raznoobrazie i sovremennoe sostoyanie teriofauny Vostochnogo Kavkaza [Species diversity and current status of theriofauna in the East Caucasus]. Bulletin of Dagestan Scientific Center. 2016. No. 61. Pp. 618. (In Russian)
17. Pavlinov I. Ya., Kruskop S. V., Varshavsky A. A., Borisenko A. V. Nazemnye zveri Rossii [Terrestrial animals of Russia] (Reference book). Moscow, KMK Publ., 2002. 298 p. (In Russian)
18. Sokolov V. E., Tembotov A. K. Mammals (Insectivorous). "Vertebrates of the Caucasus" series. Moscow, Nauka, 1989. 548 p. (In Russian)
19. Tembotov A. K. Geography of mammals of the North Caucasus. Nalchik, Elbrus, 1972. 245 p. (In Russian)
INFORMATION ABOUT AUTHOR Affiliations
Kamil Z. Omarov, Doctor of Biology, the head of the Laboratory of Animal Ecology, Pre-caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center of Russian Academy of Sciences (PIBR DSC RAS); professor, the chair of Ecology, Institute of Ecology and Sustainable
Институт экологии и устойчивого развития, Дагестанский государственный университет, Махачкала, Россия; e-mail: omarovkz@mail.ru Благодарности: Автор выражает признательность руководству Государственного природного заповедника «Дагестанский» и старшему научному сотруднику ПИБР ДНЦ РАН Н. И. Насрулаеву за оказанное содействие при выполнении исследований.
Development, Dagestan State University, Makhachkala, Russia; e-mail: omarovkz@mail.ru
Acknowledgements: The author expresses his gratitude to the leading personnel of "Dage-stansky" State Nature Reserve and to N. I. Nasrulaev, senior researcher of PIBR DSC RAS for the research assistance.
Принята в печать 10.10.2017 г.
Received 10.10.2017.
