CC BY
00 RUSSIAN JOURNAL OF ECOSYSTEM ECOLOGY Vol. 8 (4), 2023
Reœived 11.09.23 Revised 20.10.23 Accepted 20.11.23 RESEARCH ARTICLEjjjt Open Access
УДК 597.5 DOI 10.21685/2500-0578-2023-4-2
ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА ИХТИОФАУНЫ НЕКОТОРЫХ ВОДОТОКОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КРАСНОЯРСКИЕ СТОЛБЫ»
Н. О.Яблоков
Национальный парк «Красноярские Столбы», Красноярск, Россия noyablokov@mail.ru
Аннотация. Территория национального парка «Красноярские Столбы» расположена в междуречье правых притоков Енисея: рек Маны, Базаихи и Большой Слизневой, являющихся крупнейшими по протяженности водотоками национального парка. Ихтиофауна водных объектов парка «Красноярские Столбы» подробно изучалась с 1956 по 1969 г. В указанный период русла рек Мана и Базаиха были подвержены влиянию молевого сплава древесины. Сплав леса по р. Базаихе был прекращен только к началу 70-х годов прошлого века, по Мане -в конце 80-х. C момента прекращения лесосплава до настоящего времени подробная инвентаризация ихтиофауны водных объектов национального парка «Красноярские Столбы» не производилась. Цель данной работы -получение актуальных сведений о видовом составе и популяционной структуре рыбного сообщества основных водных объектов национального парка «Красноярские Столбы» (реки Базаиха, Калтат, Большая Слиз-нева). Ихтиологический материал отбирался в границах заповедной и охранной зон национального парка «Красноярские Столбы» в летне-осенний период 2021-2023 гг. (в 2021 г. - в р. Базаихе, в 2022 г. - в реках Ба-заихе, Калтат и Большая Слизнева, в 2023 г. - в р. Базаихе). При ведении контрольных обловов использовался набор ставных ловушек и морд различных конструкций. Применялся активный лов ихтиологическим сачком, поплавочной снастью и спиннингом, оснащенным искусственными приманками. Сбор и обработка ихтиологического материала осуществлялись в соответствии с общепринятыми в отечественной ихтиологии методиками. По материалам контрольных обловов, в исследованных водотоках было зарегистрировано девять видов рыб, принадлежащих к шести семействам и трем отрядам. Наибольшее число видов было обнаружено в р. Базаихе (таймень, хариус байкальский, елец сибирский, гольян речной, пескарь сибирский, щиповка сибирская, голец сибирский, подкаменщик сибирский, широколобка каменная). В контрольных уловах из р. Кал-тат зарегистрировано три вида рыб - гольян речной, голец сибирский и широколобка каменная. В р. Большая Слизнева также три вида - хариус, голец и широколобка.
Ключевые слова: биоразнообразие, ихтиофауна, национальный парк, «Красноярские Столбы», особо охраняемые природные территории, Красноярский край
Финансирование: работа выполнена в рамках реализации проекта «Мониторинг антропогенного (техногенного) воздействия на лесные экосистемы национального парка «Красноярские Столбы».
Для цитирования: Яблоков Н. О. Видовой состав и структура ихтиофауны некоторых водотоков национального парка «Красноярские столбы» // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2023. Vol. 8 (4). https://doi.org/ 10.21685/2500-0578-2023-4-2
SPECIES COMPOSITION AND STRUCTURE OF ICHTHYOFAUNA OF SOME WATERCOURSES OF THE KRASNOYARSK STOLBY NATIONAL PARK
N.O. Yablokov
Krasnoyarsk Stolby National Park, Krasnoyarsk, Russia noyablokov@mail.ru
Abstract. The territory of the Krasnoyarsk Stolby National Park is located in the interfluve of the right tributaries of the Yenisei: the Mana, Bazaikha and Bolshaya Slizneva rivers, which are the largest watercourses in the national park in terms of length. The ichthyofauna of the water bodies of the Krasnoyarsk Stolby National Park was studied in detail from 1956 to 1969. During this period, the channels of the Mana and Bazaikha rivers were affected by the wood rafting. Rafting on the Bazaikhа River was discontinued only by the beginning of the 1970s, on the Mana River -in the late 1980s. Since the end of timber rafting, a detailed inventory of the ichthyofauna of the water bodies of
©Яблоков H. O. 2023. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International Page 1 from 15
License (http://creativecommons.0rg/licenses/by/4.o/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
Vol. 8 (4), 2023
the Krasnoyarsk Stolby National Park has not been carried out to date. The purpose of this work is to obtain up-to-date information on the species composition and population structure of the fish community of the main water bodies of the Krasnoyarsk Stolby National Park. Ichthyological material was taken within the boundaries of the protected and buffer zones of the Krasnoyarsk Stolby National Park in the summer-autumn period of 2021-2023 (in 2021 -in the Bazaikha river, in 2022 - in the Bazaikha, Kaltat and Bolshaya Slizneva rivers, in 2023 - in the Bazaikha River). When conducting control fishing, a set of set traps and snouts of various designs was used. In addition, active fishing was used with an ichthyological net, float gear and spinning rods equipped with artificial lures. The collection and processing of ichthyological material was carried out in accordance with the methods generally accepted in domestic ichthyology. In total, nine fish species were recorded in the composition of the ichthyofauna of the studied watercourses. The largest number of species found in the Bazaikha River (taimen, Baikal grayling, Siberian dace, common minnow, Siberian gudgeon, Siberian spinned loach, Siberian loach, Siberian sculpin, stone sculpin). In the ichthyofauna of the Kaltat and Bolshaya Slizneva rivers, three species of fish were noted.
Keywords: taxonomic composition, ichthyofauna, national park, Krasnoyarsk Stolby, protected areas, Krasnoyarsk Territory
Financing: the research was carried out under the project "Monitoring of anthropogenic (technogenic) impact on forest ecosystems of the Krasnoyarsk Stolby National Park".
For citation: Yablokov N.O. Species composition and structure of ichthyofauna of some watercourses of the Krasnoyarsk stolby national park. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2023;8(4). (In Russ.). Available from: https://doi.org/ 10.21685/2500-0578-2023-4-2
Введение
Речная сеть национального парка «Красноярские Столбы» относится к правобережной части системы р. Енисей и представлена водосборными бассейнами четырех рек: Маны, Базаихи, Большой Слизневой и собственно Енисея. Реки национального парка имеют типично горный характер. Крупнейшими по протяженности водными объектами на рассматриваемой территории являются реки Мана (475 км), Базаиха (128 км) и Большая Слизнева (27 км), каждая из которых имеет развитую сеть притоков [1]. Притоки рек Маны и Большой Слизневой протекают по юго-западной части национального парка, имеют преимущественно небольшую протяженность, крутое падение и не обладают разработанными долинами. Притоки р. Базаихи, стекающие на северо-восток, имеют большую протяженность, меньшее падение, плоские днища долин. В пойме р. Базаихи также обычны небольшие по площади заболоченные старицы, заливы, затоны [2].
Ихтиофауна водных объектов национального парка «Красноярские Столбы» наиболее подробно изучалась в период с 1956 по 1969 г. Ю. И. Запекиной-Дулькейт и Г. Д. Дулькейтом. В этот период получены сведения об экологии рыб и других гидробионтов национального парка, рассмотрены особенности их распределения в зависимости от типа водного объекта и специфики населяемых биотопов [2-4]. Были рассмотрены вопросы влияния молевого лесосплава на водную фауну и продуктивность рек Маны и Базаихи [5]. С 70-х годов прошлого века до настоящего времени детальная инвентаризация
ихтиофауны рек национального парка «Красноярские Столбы» не производилась. Отдельные работы, посвященные ихтиофауне реки Маны, на участках, расположенных вне границ национального парка, проводились сотрудниками Красноярского филиала ФГБНУ «ВНИРО» («НИИЭРВ») [6-9]. Материалы по биологии некоторых видов рыб, обитающих в реках Мана и Базаиха, приводятся в работах студентов и сотрудников Сибирского федерального университета [10-12].
В целях получения актуальных сведений о видовом составе и популяционной структуре рыбного сообщества основных водных объектов национального парка «Красноярские Столбы» в 2021-2023 гг. проведены ихтиологические исследования, послужившие основой для данной работы.
Материалы и методы
Ихтиологический материал отбирался в летне-осенний период 2021-2022 гг. (в 2021 г. -в р. Базаихе, в 2022 г. - в реках Базаихе, Калтат и Большая Слизнева). В р. Базаихе контрольные ловы осуществлялись в русловой части реки (в районах впадения р. Калтат, ручьев Моховой, Хариусный; выше кордона Долгуша, в окрестностях фанпарка «Бобровый лог»), а также в трех пойменных озерах; в р. Калтат - в приустьевой части; в р. Большая Слизнева - в приустьевой части и в районе кордона Нижнее Слизнево (рис. 1). Помимо этого, в работе использованы результаты сборов коттоидных рыб, проведенных в сентябре 2023 г. в р. Базаихе в окрестностях фанпарка «Бобровый лог».
Ю
Рис. 1. Места отбора ихтиологических проб в границах заповедной и охранной зон национального парка «Красноярские Столбы»
Fig. 1. Location of ichthyological sampling within the boundaries of the protected and buffer zone of the Krasnoyarsk Stolby National Park
При ведении контрольных обловов использовался набор ставных ловушек и морд различных конструкций. Длина используемых ловушек составляла от 30 до 100 см, диаметр входных отверстий - 5-15 см, размер ячеи - 1-5 мм. Помимо этого, применялся активный лов ихтиологическим сачком, поплавочной снастью и спиннингом, оснащенным искуственными приманками. Сбор и обработка ихтиологического материала осуществлялись в соответствии с общепринятыми методиками и включали проведение полного биологического анализа, а также отбор проб для определения плодовитости и спектра питания рыб [13-14].
Определение возраста рыб производилось методом подсчета годовых колец. В качестве структур, регистрирующих возраст, для пескаря, ельца и хариуса использовалась чешуя, для прочих видов - отолиты и костные структуры (жаберные крышки, позвонки). Видовая диагностика личинок и молоди рыб выполнялась согласно пособию А. П. Петлиной и В. И. Романова [15]. Обработка желудочно-кишечных трактов выполнена количественно-весовым методом. Животные компоненты питания идентифицировались до крупных таксономических групп [16-19]. Линейно-весовые характеристики рыб представлены в виде средних арифметических значений ± ошибка среднего. Всего за период исследований биологическому анализу было подвергнуто 807 экз. рыб.
Зоологическая номенклатура приведена в соответствии с «Каталогом бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России...» с указанием подвидового статуса для ельца и пескаря [20]. В соответствии с современными представлениями о таксономическом разнообразии хари-усовых рыб бассейна р. Енисей [21], хариус из водных объектов национального парка «Красноярские Столбы» указан как байкальский хариус Thymallus baicalensis (Dybowski, 1874).
Результаты
По материалам контрольных уловов 2021— 2023 гг. в составе ихтиофауны р. Базаихи было выявлено девять видов рыб, принадлежащих к шести семействам. Наибольшим числом видов представлено семейство карповых - три вида (елец сибирский Leuciscus leuciscus baikalensis (Dybowski, 1874), пескарь сибирский Gobio gobio cynocephalus (Dybowski, 1869), гольян речной Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758)). В семействе рогатковых отмечено два вида рыб (подкаменщик сибирский Cottus sibiricus (K^ssler, 1899) и широколобка каменная Paracottus knerii (Dybowski, 1874)), в семействах лососевых, ха-риусовых, вьюновых, балиторовых - по одному виду (таймень Hucho taimen (Pallas, 1779), хариус байкальский Thymallus baicalensis (Dybowski, 1874), щиповка сибирская Cobitis melanoleuca (Nichols, 1925) и голец сибирский
Vol. S (4), 2023
Barbatula Ют (Dybowski, 1869) соответственно). В составе ихтиофауны реки Калтат (крупнейшего притока Базаихи) из представленного перечня отмечено три вида рыб - гольян речной, голец
Таймень. Типичный обитатель водотоков горного и предгорного характера. В р. Базаихе крайне редок. По всей видимости, в реке происходит нагул и неежегодный нерест этого вида рыб. В прочих исследованных водотоках таймень не отмечен.
В уловах 2022 г. была обнаружена молодь и неполовозрелые особи тайменя. Впервые молодь (ранние мальки) была обнаружена в уловах мальковой ловушкой 20 июня в низовьях реки. Длина отловленных особей составила 26-27 мм, масса - 0,16-0,18 г. В течение июня-июля небольшие стайки молоди этого вида (10-20 экз.) регулярно отмечались в среднем и нижнем течениях
сибирский и широколобка каменная. В ихтиофауне р. Большая Слизнева также было зарегистрировано три вида рыб - хариус байкальский, голец сибирский и широколобка каменная (табл. 1).
Таблица1
Table 1
реки. В конце июля годовалая особь длиной 164 мм и массой тела 36 г отмечена в уловах в среднем течении реки. В середине августа-сентябре в среднем течении реки визуально неоднократно отмечены «броски» тайменя. В этот период, как и в ряде других притоков, расположенных в среднем течении р. Енисей, происходит скат рыб в магистральную реку для зимовки [22].
Хариус байкальский. Ранее хариус из водных объектов национального парка «Красноярские Столбы» был отнесен Ю. И. Запекиной-Дулькейт и Г. Д. Дулькейтом к виду сибирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776) [2].
Состав ихтиофауны водотоков национального парка «Красноярские Столбы» по материалам контрольных обловов 2021-2023 гг.
The composition of the ichthyofauna of the watercourses of the Krasnoyarsk Stolby National Park based on the data from the control fishing in 2021-2023
Семейства и виды Водный объект
р. Базаиха р. Калтат р. Бол. Слизнева
Отряд Лососеобразные - Salmoniformes
Семейство Лососевые - Salmonidae
Таймень Hucho taimen (Pallas, 1779) + - -
Семейство Хариусовые - Thymallidae
Хариус байкальский Thymallus baicalensis (Dybowski, 1S74) +++ ? ++
Отряд Карпообразные - Cypriniformes
Семейство Карповые - Cyprinidae
Елец сибирский Leuciscus leuciscus baikalensis (Dybowski, 1874) ++ - -
Пескарь сибирский Gobio gobio cynocephalus (Dybowski, 1869) +++ - -
Гольян речной Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) ++++ +++ ?
Семейство Вьюновые - Cobitidae
Щиповка сибирская Cobitis melanoleuca (Nichols, 1925) ++ - -
Семейство Балиторовые - Balitoridae
Голец сибирский Barbatula toni (Dybowski, 18б9) +++ +++ +
Отряд Скорпенообразные - Scorpaeniformes
Семейство Рогатковые - Cottidae
Подкаменщик сибирский Cottus sibiricus (K^ssler, 1899) + - -
Широколобка каменная Paracottus knerii (Dybowski, 1874) +++ + ++
Примечани е: ++++ - встречаются повсеместно, +++ - обитают локально, ++ - редкие, + - встречаются единично, ? - наличие вида требует уточнения.
Типичный обитатель водотоков горного и предгорного характера. Предпочитает русловые участки и протоки с быстрым течением, галечными и каменисто-галечными грунтами. В Базаихе хариус обычен, однако значительных скоплений не образует. Наибольшее количество половозрелых особей в среднем и нижнем течениях реки отмечается в период весенней нерестовой миграции, а также в конце августа-сентябре в период массового ската. Неполовозрелые особи отмечаются в реке в течение всего лета.
В сборах из р. Базаихи байкальский хариус представлен как молодью на различных этапах жизненного цикла, так и половозрелыми особями. Предличинки хариуса в 2021 г. в массе отмечены в низовьях реки 19 июня. Отловленные экземпляры имели среднюю абсолютную длину 14,7 мм, и массу 0,02 г. В дальнейшем молодь хариуса отмечалась визуально до конца августа. В 2022 г. молодь хариуса массово отмечалась
По нашим данным, в р. Базаихе, как и в ряде других притоков Среднего Енисея, хариус впервые нерестится на четвертом году жизни при длине около 23 см и массе свыше 100 г [6]. В контрольных уловах половозрелые особи были представлены единственной самкой с икрой II-III стадии зрелости.
Основу питания хариуса во всех возрастных группах составляют организмы зообентоса. Доминантами выступают личинки и куколки амфибиотических насекомых (хирономиды, веснянки, поденки, ручейники). Кроме того, в пище присутствуют водяные жуки, моллюски, амфиподы. В летнее время значительную роль в питании также играют воздушные насекомые (муравьи, жуки, осы, имаго амфибиотических насекомых).
Ю. И. Запекина-Дулькейт и Г. Д. Дулькейт включают хариуса также в перечень представителей ихтиофауны р. Калтат [2]. По опросным
в уловах в низовьях реки с 20 июня. Средняя длина отловленных особей составляла 24,4 мм (диапазон значений - 19-28 мм), масса тела -0,11 г (диапазон значений - 0,05-0,18 г). Результаты контрольных обловов 2022 г. косвенно свидетельствуют о более ранних сроках нереста хариуса в сравнении с данными прошлого года, что может быть связано с более ранней весной в 2022 г. Если в 2021 г. показатели длины тела свыше 20 мм и массы тела более 150 мг были достигнуты молодью только к началу июля, то в 2022 г. рыбы, имеющие аналогичные размерно-весовые характеристики, наблюдались уже к середине июня.
Длина особей хариуса, отловленных спин-нинговой снастью, изменялась в диапазоне от 134 до 230 мм, масса - от 20 до 103 г, возраст -от 1+ до 3+ лет. Подробные сведения о размерно-возрастных характеристиках хариуса из р. Базаихи представлены в табл. 2.
Таблица 2 Table 2
сведениям, отдельные особи хариуса отмечаются в р. Калтат на всем протяжении. В уловах 2022 г. данный вид не отмечен. По всей видимости, хариус в нижнем участке реки появляется только во время весеннего подъема на нерест и осенней миграции вниз по реке на зимовку. Численность байкальских хариусов, заходящих на нерест в р. Калтат, очевидно, крайне невысока, поскольку за период исследований не удалось выявить места локализации молоди этого вида.
В р. Большая Слизнева, по материалам сборов 2022 г., хариус являлся доминирующим по численности видом. В уловах представлен молодью, отловленной 24 июня (ранние личинки) в низовьях реки и 13 августа (мальки) выше кордона Нижнее Слизнево. Несмотря на то, что половозрелые особи хариуса в уловах не отмечены, наличие в реке разновозрастной молоди в летний период свидетельствует о том, что
Линейно-весовые характеристики байкальского хариуса, р. Базаиха, 2021-2022 гг.
Linear-weight characteristics of the Baikal grayling, Bazaikha River, 2021-2022
Возраст, лет Длина абсолютная, мм Масса, г Кол-во, экз.
Средняя Колебания Средняя Колебания
2021 г.
0+ 21,1 ± 0,6 13-34 0,07 ± 0,01 0,01-0,27 80
1+ 142,4 ± 3,1 134-150 30,2 ± 4,2 20,0-39,0 5
2+ 209,0 ± 3,6 197-223 77,2 ± 3,7 63,0-95,0 8
3+ 230,0 — 103,0 — 1
2022 г.
0+ 26,1 ± 0,9 19-52 0,16 ± 0,03 0,05-1,31 38
1+ 174,0 ± 7,0 167-181 44,5 ± 8,5 36-53 2
в водном объекте происходит нерест и нагул данного вида рыб. Личинки хариуса, отловленные в конце июня, имели общую длину 14-16 мм, массу - 0,018-0,024 г. В сравнении с молодью хариуса, отловленной 20 июня, длина хариусов из р. Большая Слизнева отличалась более чем на 10 мм, а масса тела была ниже фактически на порядок. Таким образом, можно сделать вывод о том, что выклев молоди хариуса в р. Большая Слизнева происходит позже, чем в р. Базаихе, что очевидно связано с более низкой температурой воды в реке. Мальки, отловленные 13 августа, характеризовались длиной 46-49 мм и массой 0,92-1,31 г, что также ниже размерно-весовых показателей молоди из р. Базаихи.
Елец сибирский. В р. Базаихе в целом немногочисленный вид, встречается преимущественно в нижнем течении. По материалам исследований 2021-2022 гг., не отмечался выше участка реки, примыкающего к территории фан-парка «Бобровый лог». В реках Калтат и Большая Слизнева елец не отмечен.
Три особи ельца, отловленные в низовьях р. Базаихи, имели длину тела от 130 до 178 мм, массу - 20-51 г. Возраст рыб находился в диапазоне от 2+ до 5+ лет. По половой принадлежности все отловленные рыбы являлись самцами. В составе пищевых комков ельцов были отмечены
личинки хирономид, стрекоз и ручейников, а также имаго мелких двукрылых. По частоте встречаемости и биомассе преобладали личинки хирономид, составляющие свыше 50 % от общей массы пищевых комков. Массовые доли прочих групп организмов в значительной степени варьировали.
Гольян речной. Наиболее массовый и повсеместно встречающийся вид рыб в р. Базаихе. В уловах отмечался на всех участках отбора проб в течение всего периода проведения работ. Разновозрастные стаи речного гольяна нагуливаются преимущественно в прибрежной зоне реки. Помимо этого, разновозрастные особи речного гольяна отмечены в пойменных озерках, расположенных в устье руч. Большая Войла и в районе кордона Долгуша. В пойменных озерках крупные особи придерживаются участков с наибольшими глубинами. Молодь держится обособленно, в прибрежной растительности.
Размерно-возрастной ряд речного гольяна в р. Базаихе в 2021-2022 гг. был представлен рыбами в возрасте от 0+ до 8+ лет. Значения абсолютной длины тела рыб находились в диапазоне от 7 до 92 мм, массы тела - от 0,003 до 8,51 г. (табл. 3).
Линейно-весовые характеристики речных гольянов, р. Базаиха, 2021-2022 гг.
Таблица 3
Table 3
Linear-weight characteristics of the common minnow, Bazaikha River, 2021-2022
Возраст, лет Длина абсолютная, мм Масса, г Кол-во, экз.
Средняя Колебания Средняя Колебания
2021 г.
0+ 27,1 ± 0,7 23-31 0,21 ± 0,02 0,09-0,36 12
1+ 47,3 ± 0,8 36-55 1,00 ± 0,04 0,53-1,52 35
2+ 57,0 ± 0,8 54-61 1,79 ± 0,06 1,44-2,15 9
3+ 67,0 ± 1,5 62-71 3,26 ± 0,18 2,8-3,9 5
4+ 75,0 - 3,89 - 1
5+ 80,0 - 5,01 - 1
6+ 78,0 ± 1,5 76-79 5,40 ± 0,01 5,39-5,41 2
7+ 86,0 - 6,61 - 1
2022 г.
0+ 14,2 ± 0,4 7-34 0,04 ± 0,00 0,003-0,26 164
1+ 48,4 ± 1,8 44-58 1,11 ± 0,11 0,83-1,70 7
2+ 59,2 ± 0,8 54-66 2,11 ± 0,07 1,60-3,13 24
3+ 65,8 ± 0,7 61-69 2,84 ± 0,09 2,47-3,76 12
4+ 71,9 ± 0,7 66-78 3,68 ± 0,08 3,16-4,15 16
5+ 79,0 ± 0,7 75-83 4,76 ± 0,13 3,65-5,61 15
6+ 83,8 ± 0,7 78-88 5,87 ± 0,10 4,97-6,99 18
7+ 89,2 ± 0,7 87-91 6,78 ± 0,18 6,23-7,41 6
8+ 92,0 - 8,51 - 1
Половозрелость у гольянов из р. Базаихи единично наступает в возрасте 2+ лет, в массе на год позднее. Соотношение полов близко к 1 : 1. Значения абсолютной индивидуальной плодовитости у самок гольяна в возрасте от 2+ до 6+ лет находились в диапазоне от 254 до 788 икринок, при среднем значении 495 икринок. Величины относительной индивидуальной плодовитости составляли 112-134 икринки/г массы тела. Стоит отметить, что гольян в р. Базаихе является порционно нерестующим видом. Об этом свидетельствует наличие в ястыках рыб в летний период как мелких (около 0,5 мм в диаметре), так и крупных икринок (более 1 мм). При этом у самок, отловленных единовременно, наблюдается различное соотношение икринок двух типов - от полного отсутствия икринок мелкого диаметра до полного отсутствия крупных икринок. Большая часть вскрытых самок имела в ястыках икру различного размера.
На основании анализа пищевых компонентов речных гольянов можно сделать вывод о том, что данный вид является типичным эврифагом. В составе пищевых комков гольянов в возрасте от 1+ до 6+ лет регистрировались как компо-
Установить время достижения половозрело-сти речных гольянов из р. Калтат не удалось ввиду отсутствия в уловах рыб в возрасте 1+ и 2+. Особи в возрасте 3+ и 4+ уже достигли по-ловозрелости. Соотношение самцов и самок в уловах составило 1 : 1,6. Индивидуальная абсолютная плодовитость самок в возрасте от 4+ до 7+ лет из р. Калтат существенно не отличалась от значений указанного показателя для рыб из р. Базаихи и составляла 300-700 икринок. Абсолютная плодовитость самки гольяна в возрасте 10+ лет составила 1,8 тыс. икринок, относительная - 194 икринки/г массы тела.
ненты растительного происхождения (водоросли), так и животного, в том числе личинки хирономид, ручейников и поденок, имаго мелких жуков и двукрылых. При этом растительные компоненты отмечаются как у молодых особей, так и у рыб старших возрастов
В р. Калтат, как и в Базаихе, речной гольян является доминирующим видом по численности. Однако, в отличие от р. Базаихи, распространен локально. Крупные особи предпочитают небольшие ямки за перекатами. Молодь гольяна отмечена исключительно в устье реки, где она концентрировалась в прибрежной зоне.
В контрольных уловах из р. Калтат речной гольян представлен особями в возрасте от 0+ до 10+ лет, абсолютной длиной - 18-98 мм, массой тела - 0,04-9,33 г (табл. 4). Стоит отметить, что по отношению к популяции речных гольянов в р. Калтат отсутствует пресс хищников, а конкурентные взаимоотношения с прочими видами бентофагами (голец, широколобка) сведены к минимуму ввиду их небольшой численности. По всей видимости, именно по этой причине предельный возраст гольянов в р. Калтат выше, чем в р. Базаихе.
Таблица 4 Table 4
Спектр питания гольянов в р. Калтат включал компоненты растительного (водоросли) и животного происхождения (муравьев, а также личинки хирономид и веснянок). По частоте встречаемости и массовой доле в пищевых комках гольянов в возрасте от 4+ до 7+ лет преобладали личинки хирономид. Прочие компоненты имели второстепенное значение.
В р. Большая Слизнева в уловах 2022 г. речной гольян не зарегистрирован, несмотря на то, что данный вид является одним из массовых обитателей малых рек и ручьев бассейна Среднего Енисея [10, 20, 22]. Ранее речной гольян
Линейно-весовые характеристики речного гольяна, р. Калтат, 2022 г.
Linear-weight characteristics of the common minnow, Kaltat River, 2022
Возраст, лет Длина абсолютная, мм Масса, г Кол-во, экз.
Средняя Колебания Средняя Колебания
0+ 26,4 ± 0,9 18-34 0,15 ± 0,01 0,04-0,30 29
3+ 65,0 - 2,88 - 1
4+ 70,0 - 3,55 - 1
5+ 78,0 ± 0,6 77-79 4,96 ± 0,05 4,87-5,06 4
6+ 83,3 ± 1,0 80-86 6,13 ± 0,14 5,69-6,70 6
7+ 86,6 ± 1,3 83-90 6,70 ± 0,15 6,20-7,17 5
8+ 92,0 ± 3,0 89-95 7,61 ± 0,02 7,58-7,63 2
9+ 94,5 ± 1,5 93-96 8,80 ± 0,02 8,78-8,82 2
10+ 98,0 - 9,33 - 1
был отмечен в том числе и в составе ихтиофауны Большой Слизневой [3]. По всей видимости, как и в р. Калтат, в р. Большая Слизнева речной гольян распространен локально, а не повсеместно, как это можно наблюдать в р. Ба-заихе. В этом случае места локализации данного вида за сезон 2022 г. могли быть не обнаружены.
Пескарь сибирский. Обычный вид в р. Ба-заихе, обитает преимущественно в нижнем течении реки. По численности значительно уступает речному гольяну. Ведет придонный образ жизни. Предпочитает мелководные перекаты и хорошо прогреваемые курьи. В реках Калтат и Большая Слизнева не отмечен.
На приустьевом участке Базаихи стайки сеголеток и годовалых пескарей нагуливаются совместно с молодью речного гольяна в протоках и курьях с илистыми грунтами. На отдельных участках реки их доля в уловах и при визуаль-
Половая зрелость у пескарей из р. Базаихи наступает на 3-4 году жизни, при достижении длины тела свыше 80 мм. Соотношение самцов и самок в уловах составило 2 : 1. Плодовитость самок, отловленных 11 июля (возраст рыб -4+ лет), составляла 1,0-1,4 тыс. икринок, или 85-104 икринки на 1 г массы тела. При этом, как и у самок речного гольяна, в ястыках самок сибирского пескаря находились икринки разного размера - крупные (около 1 мм) и мелкие (0,5-0,6 мм), что также подтверждает порцион-ность нереста пескаря.
В составе пищевых комков пескарей, отловленных в нижнем течении р. Базаихи, отмечено пять групп пищевых компонентов - личинки веснянок, ручейников, хирономид и прочих двукрылых, а также водоросли. По частоте встречаемости в желудках рыб преобладали личинки хирономид и водоросли. По массовым долям у рыб в возрасте 4+ лет преобладали водоросли,
ном наблюдении существенно превышает численность молоди гольяна. По мере удаления от устья количество молоди пескаря в уловах ихтиологическим сачком снижается. Крупные особи держатся небольшими стаями. Отмечаются на периферии речных струй, преимущественно на границе каменистых и заиленных грунтов.
Молодь пескаря, отловленная 27 июля 2022 г. в р. Базаихе, имела среднюю длину тела 32 мм (диапазон значений - 20-39 мм), среднюю массу -0,32 г (диапазон значений - 0,1-0,6 г). Значительный разброс показателей длины и массы у генерации рыб одного года рождения свидетельствует о порционном характере нереста.
Взрослые особи характеризовались длиной тела от 56 до 124 мм, массой - от 1,7 до 18,3 г. Возраст рыб изменялся в диапазоне от 1+ до 5+ лет (табл. 5).
Таблица 5 Table 5
у рыб в возрасте 5+ лет преобладали личинки хирономид, водоросли наряду с личинками ручейников имели второстепенное значение.
Щиповка сибирская. Обнаружена только в р. Базаихе. Немногочисленный вид. Ведет скрытный образ жизни. Держится на слабопроточных участках в нижнем течении реки, в иловых наносах или под камнями.
В контрольных уловах 2021-2022 гг. представлена тремя экземплярами, отловленными в нижнем течении реки. Возраст рыб составил 3+ лет, разброс значений абсолютной длины -63-68 мм (средняя - 66 мм), массы - 1,2-1,8 г (средняя - 1,5 г). Все отловленные особи оказались самцами. В пищевом комке щиповок, помимо переваренных остатков животного происхождения и частиц ила, обнаружены личинки хирономид, а также куколки двукрылых насекомых, относящихся к семейству 8тиШае.
Линейно-весовые характеристики сибирского пескаря, р. Базаиха, 2021-2022 гг.
Linear-weight characteristics of the Siberian gudgeon, Bazaikha River, 2021-2022
Возраст, лет Длина абсолютная, мм Масса, г Кол-во, экз.
Средняя Колебания Средняя Колебания
2021 г.
1+ 58,0 ± 2,0 56-60 1,7 ± 0,0 1,7-1,8 2
2+ 73,5 ± 0,5 73-74 4,1 ± 0,0 4,0-4,2 2
3+ 107,0 ± 3,1 101-111 12,4 ± 0,8 9,1-11,8 3
2022 г.
0+ 31,8 ± 0,8 20-39 0,32 ± 0,0 0,1-0,6 31
2+ 87,0 - 5,6 - 1
4+ 111,7 ± 0,8 109-113 13,8 ± 0,6 12,1-15,7 6
5+ 123,8 ± 0,3 123-124 16,9 ± 0,8 15,1-18,3 4
Голец сибирский. Обычный вид в р. Базаихе. Обнаружен на всех точках отбора проб, расположенных в русле реки. Держится скрытно, среди камней, преимущественно на участках со значительной проточностью. Отдельные особи отмечены в протоках, на заиленных грунтах.
Половой зрелости в р. Базаихе гольцы достигают в возрасте 2+ лет при длине свыше 80 мм. Соотношение самок и самцов среди отловленных особей близко к 1 : 1. Индивидуальная абсолютная плодовитость самок в возрасте 2+ находилась в диапазоне 2,2-3,1 тыс. икринок при среднем значении 2,6 ± 0,3 тыс. икринок, у рыб в возрасте 3+ - 4,5-5,2 тыс. икринок (среднее - 4,9 тыс. икринок). У особи в возрасте 4+ лет значение АИП составило 7,4 тыс. икринок. Индивидуальная относительная плодовитость составляла 331-460 икринок/г массы тела.
В составе пищевых комков сибирских гольцов в возрасте от 1+ до 4+ лет отмечены кормовые организмы, относящиеся к пяти таксономическим группам: личинки веснянок, стрекоз, поденок, ручейников, хирономид и других мелких двукрылых. По частоте встречаемости во всех возрастных группах преобладали мелкие хирономиды, субдоминантами выступали личинки поденок. По биомассе потребляемых организмов с возрастом наблюдалась смена приоритетных кормовых организмов. В возрасте от 1+ до 2+ лет в пищевом комке преобладали мелкие хирономиды, в то время как в возрасте от 3+ до 4+ лет значительно возрастала доля в комке личинок веснянок, стрекоз и ручейников.
В нижнем течении р. Калтат обычный, но немногочисленный вид. Предпочитает участки с галечными и каменистыми грунтами. Держится скрытно. В июньских уловах отмечена только одна особь этого вида. В конце июля крупные особи гольцов отмечались в приустьевой
Размеры сибирского гольца в контрольных уловах в р. Базаихе - от 16 до 132 мм, масса тела -от 0,03 до 18,3 г, возраст рыб - от 0+ до 4+ лет (табл. 6).
Таблица 6 Table 6
зоне реки. По всей видимости, в период достижения максимальных температур воды часть гольцов уходит на нагул в более холодноводные притоки. В уловах 2022 г. сибирские гольцы (4 экз.) были представлены особями в возрасте 2+ и 4+. Длина отловленных особей находилась в диапазоне от 76 до 118 мм, масса тела -от 3,4 до 13,7 г. Половой зрелости гольцы из р. Калтат, по всей видимости, единично достигают в возрасте 2+ лет (самцы), самки - на год позднее. Соотношение самцов и самок в уловах составило 1 : 3.
Спектр питания гольцов в возрасте от 2+ до 4+ лет, отловленных в нижнем течении р. Кал-тат, был представлен личинками амфибиотиче-ских насекомых (хирономид, веснянок, поденок, ручейников). По частоте встречаемости в пищевых комках рыб преобладали личинки хироно-мид и ручейников. По биомассе вышеперечисленные группы пищевых организмов в целом имели равное значение в питании с незначительным преобладанием доли веснянок.
В р. Большая Слизнева немногочисленный вид. Единственная особь этого вида была отловлена 13 августа 2022 г. выше кордона Нижнее Слизнево. Абсолютная длина тела отловленной особи составила 43 мм, масса - 0,66 г, возраст -1+ лет. В пищевом комке гольца из р. Большая Слизнева были отмечены личинки хирономид.
Широколобка каменная. Обычный представитель ихтиофауны р. Базаихи. Придонная рыба. Ведет скрытный и малоподвижный образ
Линейно-весовые характеристики сибирского гольца, р. Базаиха, 2021-2022 гг.
Linear-weight characteristics of the Siberian loach, Bazaikha River, 2021-2022
Возраст, лет Длина абсолютная, мм Масса, г Кол-во, экз.
Средняя Колебания Средняя Колебания
2021 г.
1+ 42,0 - 0,6 - 1
2+ 90,3 ± 2,7 82-104 6,0 ± 0,7 2,9-7,8 9
3+ 119,5 ± 2,5 112-123 12,7 ± 0,6 11,2-14,1 4
4+ 132,0 132-132 17,9 ± 0,4 17,4-18,3 2
2022 г.
0+ 19,4 ± 0,3 16,0-24,0 0,05 ± 0,01 0,03-0,1 36
1+ 38,5 ± 2,4 34,0-45,0 0,5 ± 0,1 0,4-0,8 4
3+ 114,3 ± 1,3 10,7-11,8 10,9 ± 0,5 8,5-13,4 9
жизни на местах с галечно-песчаным и каменистым дном.
В уловах из р. Базаихи каменная широко-лобка была представлена рыбами в возрасте от 0+ до 4+ лет. Отловленные особи широколобки
характеризовались длиной тела от 16-86 мм, массой - 0,04-10,3 г. Линейно-весовые показатели широколобки в р. Базаихе представлены в табл. 7.
Таблица 7
Линейно-весовые характеристики каменной широколобки, р. Базаиха, 2021-2022 гг.
Table 7
Linear-weight characteristics of the stone sculpin, Bazaikha River, 2021-2022
Возраст, лет Длина абсолютная, мм Масса, г Кол-во, экз.
Средняя Колебания Средняя Колебания
2021 г.
1+ 38,5 ± 1,5 37-40 0,9 ± 0,2 0,7-1,0 2
2+ 59,2 ± 1,5 50-65 2,9 ± 0,2 2,0-3,8 9
3+ 72,8 ± 1,3 66-79 5,1 ± 0,3 4,2-7,0 12
4+ 82,8 ± 1,4 80-86 8,2 ± 0,8 6,6-10,3 4
2022 г.
0+ 21,7 ± 1,5 16-26 0,1 ± 0,0 0,04-0,2 7
1+ 44,5 ± 2,4 33-52 1,3 ± 0,2 0,4-1,9 7
2+ 57,5 ± 0,9 52-62 2,8 ± 0,1 2,3-3,4 11
3+ 67,2 ± 1,2 60-73 4,3 ± 0,2 3,3-5,4 13
4+ 77,0 ± 0,9 75-79 5,5 ± 0,3 4,8-6,1 4
Половой зрелости в р. Базаихе широколобка достигает на четвертом году жизни, при длине свыше 70 мм и массе 5 г. Половой состав в контрольных уловах характеризовался численным преобладанием самцов. Абсолютная индивидуальная плодовитость самок в возрасте 3+ лет составляла 328-383 икринки (среднее - 355 ± 27 икринок), относительная индивидуальная плодовитость - 60-82 икринок/ г массы тела (среднее - 71 ± 11 икринка/г массы тела).
По характеру питания относится к бенто-фагам. Основу питания в р. Базаихе составляют мелкие организмы зообентоса: преимущественно личинки поденок и хирономид, в меньшей степени - ручейников, веснянок и прочих бентических организмов.
В р. Калтат, по всей видимости, каменная ши-роколобка достаточно редка. Единственная особь этого вида была отмечена в приустьевой зоне реки. Отловленная особь характеризовалась следующими биологическими показателями: абсолютная длина - 51 мм, масса тела - 1,8 г, возраст - 1+ лет. В пищевом комке отмечены личинки хирономид.
В р. Большая Слизнева распространена повсеместно, однако высокой численности не достигает. За период проведения контрольных ло-вов (июнь-август) в 2022 г. было отловлено три экземпляра этого вида рыб. Отловленные рыбы были представлены особями в возрасте 2+ и 4+ лет, длиной - 82-48 мм, массой - 1,48-7,46 г. По половому составу все особи, представленные
в уловах, были самцами. В составе пищевых комков широколобок, обитающих в р. Большая Слизнева, отмечены кормовые организмы, относящиеся к четырем таксономическим группам: личинки амфибионтных насекомых - хироно-мид, поденок и веснянок, а также амфиподы. Основу биомассы содержимого пищевых комков отловленных рыб составляли личинки поденок. Субдоминантами выступали амфиподы.
Подкаменщик сибирский. По данным Г. Д. Дулькейта и Ю. И. Запекиной-Дулькейт, ранее являлся наиболее многочисленным представителем коттоидных видов рыб в крупных водотоках национального парка [2-4]. В настоящее время в р. Базаихе, по-видимому, немногочислен. По численности значительно уступает каменной широколобке. Придонная рыба. Держится на участках со значительной проточно-стью, среди камней.
Три сибирских подкаменщика были обнаружены в русловой части р. Базаихи в районе фан-парка «Бобровый лог» в сентябре 2023 г. В уловах 2021-2022 гг. вид не отмечен. Длина тела отловленных рыб находилась в диапазоне от 59 до 101 мм (средняя - 83,7 мм), масса -2,80-14,44 г (средняя - 9,98 г). Соотношение самцов и самок в уловах 2 : 1. В пищевых комках всех исследованных подкаменщиков, помимо неидентифицируемой массы, обнаружены ручейники вида Ceratopsyche пвуав (Ко1епай, 1858), составляющие от 30 до 50 % от общей массы пищевых комков.
В реках Калтат и Большая Слизнева сибирский подкаменщик, по материалам контрольных уловов 2022 г., не отмечен.
Обсуждение
В фаунистическом аспекте ихтиофауна исследованных водных объектов национального парка «Красноярские Столбы» сформирована на базе автохтонной фауны Палеарктики и представлена преимущественно видами рыб, принадлежащими к бореальному пресноводному предгорному фаунистическому комплексу (таймень, хариус, сибирский голец, гольян, сибирский подкаменщик, каменная широколобка). В р. Базаихе, помимо представителей указанного комплекса, также отмечены виды рыб, относящиеся к бореальному пресноводному равнинному комплексу - елец, пескарь и щиповка [23].
По срокам и характеру нереста ихтиофауна рассматриваемых водотоков представлена видами рыб с весенне-летними сроками размножения и относящимися к псаммо-литофильным (елец, щиповка сибирская, пескарь сибирский) либо типичным литофильным видам по типу предпочитаемого нерестового субстрата (таймень, хариус, голец сибирский, подкаменщики).
По характеру питания большая часть рыб национального парка «Красноярские Столбы» относится к бентофагам (хариус, елец, подкаменщик, широколобка, голец сибирский, пескарь, щиповка). Гольян, несмотря на обилие в пищевых комках зообентосных организмов, может быть отнесен к эврифагам, поскольку значительная доля в питании этого вида принадлежала растительным компонентам. Ихтиофаги в водных объектах национального парка, по данным контрольных ловов 2021-2022 гг., представлены только одним видом - тайменем. Стоит отметить, что основу пищевых комков большинства бентофагов, обитающих в реках национального парка, составляют личинки хи-рономид. Потребление рыбами данной группы организмов начинается с первого года жизни. В дальнейшем, по мере роста рыб, увеличивается роль в их питании прочих групп амфибио-тических насекомых - поденок, веснянок, ручейников, однако массовая доля личинок хирономид в пищевых комках рыб остается значительной и у рыб старших возрастов. Гомотопные представители зообентоса (амфиподы) встречены в пищевых комках только одного вида рыб - байкальского хариуса. Кроме того, в мае-сентябре значительная доля в питании большинства представителей ихтиофауны р. Ба-заихи (хариус, елец, гольян) принадлежит также воздушным и наземным насекомым.
В р. Базаихе на основании гидрологических условий можно выделить два ключевых биотопа: участки с высокими скоростями течения, преимущественно с галечными или каменистыми грунтами, и слабопроточные участки (ухвостья островов, курьи, мелководные протоки), характеризующиеся наличием илистых отложений с включениями остатков разложившейся растительности. В ихтиофауне русловой части р. Базаихи доминантом по численности выступал речной гольян. На участках реки, характеризующихся каменистым ложем и высокими скоростями течения, совместно с речным гольяном обитают типичные реофильные виды рыб: хариус, широколобка, подкаменщик, голец, крупные пескари, здесь же происходит нагул молоди тайменя. В заводях и курьях суб-доминантом по численности выступает пескарь, также отмечаются сибирская щиповка и отдельные особи гольца.
В сравнении с р. Базаихой, видовой состав ихтиофауны ее притока - р. Калтат - в значительной степени обеднен. Наибольшее видовое разнообразие ихтиоценоза представлено в устьевой зоне. Присутствие в реке видов, относящихся к бореальному пресноводному равнинному комплексу, не выявлено. Данный факт связан с рядом гидрологических особенностей, в частности с более выраженным горным характером водотока (средняя высота падения около 20 м на 1 км реки); более низкой, в сравнении с Базаихой, температурой воды; преобладанием в русле каменистых грунтов [1].
Рыбное сообщество р. Большая Слизнева также характеризуется низким видовым разнообразием. Основная масса рыб (в качественном и количественном аспектах) сосредоточена в приустьевом участке реки. Несмотря на обилие естественных укрытий и мест, пригодных для нереста, типичные придонные обитатели хо-лодноводных рек и речек Средней Сибири (сибирский голец, каменная широколобка) в реке немногочисленны. В среднем течении реки в уловах отмечена молодь хариуса (по всей видимости наиболее широко распространенного в реке вида) и единичная особь каменной широ-колобки.
Стоит отметить, что перечень ихтиофауны бассейна р. Базаихи, представленный в работах Ю. И. Запекиной-Дулькейт и Г. Д. Дулькейта был несколько шире и насчитывал до 12 видов рыб [2, 5]. В начале XX в. обычными представителями русловой части Базаихи являлись хариус, налим Lota lota (Linnaeus, 1758), ленок Brachymystax lenok (Pallas, 1773), регулярно отмечались некрупные особи тайменя. В низовьях реки регистрировались немногочисленные
особи ельца, плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pallas, 1814), щуки Esox lucius (Linnaeus, 1758) и ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) [5].
С началом проведения в 1930-1940 гг. в р. Базаихе лесосплава, основанного на повышении уровня реки посредством плотин и последующем сбросе древесины совместно с накопленными объемами воды, три четверти русла реки оказалась непригодны для естественного воспроизводства и нагула большинства реофиль-ных видов. Уже к началу 60-х годов прошлого века ленок и таймень в реке не регистрировались. Хариус составлял около 11 % от биомассы уловов и отмечался преимущественно выше сплавного участка реки. В отношении налима следует отметить, что в нижнем течении реки в середине XX в. данный вид практически не встречался, молодь налима в уловах не регистрировалась [2-5]. Единичные встречи налима фиксировались в верхнем отрезке реки, выше района проведения сплава. При этом численность налима на данном участке реки была сопоставима с численностью хариуса. Елец и плотва отмечались единично исключительно в приустьевом участке реки. Сплав леса по Базаихе был прекращен только к началу 70-х годов. К тому моменту река рассматривалась как «гольяно-вый» водный объект [5]. Среди непромысловых видов рыб в пойменных озерах бассейна р. Ба-заихи ранее отмечался озерный гольян Phoxinus percnurus (Pallas, 1814), часто обитающий совместно с речным гольяном [2].
В настоящее время Базаиха по-прежнему является гольяновым водным объектом. Значение хариуса в уловах также невелико, несмотря на то, что места потенциальных нерестилищ значительно расширились, молодь и некрупные особи регистрируются на всем участке реки, примыкающем к границам национального парка «Красноярские Столбы». Ленок в настоящее время фактически выпал из состава ихтиофауны Базаихи. Стоит отметить, что в 1960-е годы ленок единично поднимался на нерест и в р. Большая Слизнева [2]. В рамках данной работы ни молодь, ни производители данного вида рыб не отмечены. В то же время, в ходе проведенного исследования, впервые за многие годы получены данные, свидетельствующие о факте использования р. Базаихи в качестве мест нереста и нагула тайменя - вида, внесенного в Приложение к Красной книге Красноярского края [24].
Вопрос о наличии в настоящее время налима в р. Базаихе в охранной зоне национального парка «Красноярские Столбы» остается открытым. Рыболовам-любителям налим в Базаихе неизвестен, в контрольных уловах также не отмечен. Возможно, места обитания налима по-прежнему сосредоточены в верховьях реки, за пределами охранной зоны национального
парка. Присутствие в низовьях р. Базаихи единичных особей плотвы и щуки - типичных представителей бореально равнинного фаунистиче-ского комплекса - не исключается (регулярные контрольные обловы в устье р. Базаихи в рамках данной работы не проводились), однако их проникновение вверх по течению реки до границ национального парка маловероятно, поскольку в среднем и верхнем течениях река имеет выраженный горный характер, с высокими скоростями течения и каменистыми грунтами, малопригодными для нереста фитофильных видов рыб.
Помимо этого, в исследованных нами озерах-старицах, расположенных в пойме р. Базаихи, не был обнаружен озерный гольян, в то время как речной гольян отмечался повсеместно. По всей видимости, в отдельные маловодные годы данные водоемы полностью пересыхают, а пополнение ихтиофауны происходит в период весенних паводков за счет речных гольянов, заходящих из русла реки.
Заключение
По материалам контрольных обловов, проведенных в 2021-2023 гг., в трех водотоках национального парка «Красноярские Столбы» - реках Большая Слизнева, Базаиха и ее притоке Калтат -было зарегистрировано девять видов рыб, принадлежащих к шести семействам и трем отрядам. Из них наибольшее число видов было обнаружено в р. Базаихе (таймень, байкальский хариус, елец, гольян речной, пескарь сибирский, щиповка сибирская, голец сибирский, подкаменщик сибирский, широколобка каменная). В контрольных уловах из р. Калтат зарегистрировано три вида рыб - гольян речной, голец сибирский и широ-колобка каменная. В р. Большая Слизнева также три вида - байкальский хариус, голец и широко-лобка.
Рассматривая тенденции изменений в ихтиофауне р. Базаихи, более чем за пятьдесят лет после завершения мероприятий по сплаву древесины, стоит отметить наличие в реке тайменя. Несмотря на то, что численность данного вида в реке в настоящее время невысока, регистрация разновозрастной молоди тайменя подтверждает факт использования русла реки в качестве мест нереста и нагула. В настоящее время основным фактором, лимитирующим численность тайменя, а также хариуса в Базаихе, является незаконный промысел. В то же время за период исследований в русловой части реки не был отмечен налим, ранее являющийся обычным видом, в пойменных озерах - озерный гольян. В реках Большая Слизнева и Калтат, русла которых не были подвержены лесосплаву, значительных изменений в составе ихтиофауны не обнаружено.
Список литературы
1. Валокитин И. М., Ананьева Т. А. Особенности рельефа и ландшафтной структуры государственного заповедника «Столбы» // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2017. № 11. С. 171-177.
2. Запекина-Дулькейт Ю. И., Дулькейт Г. Д. Гидробиологическая и ихтиологическая характеристика водоемов Государственного заповедника «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». 1961. № 3. С. 7-110.
3. Дулькейт Г. Д., Запекина-Дулькейт Ю. И. Распределение рыб по типам водоемов заповедника // Труды государственного заповедника «Столбы». 1971. № 5. С. 70-79.
4. Запекина-Дулькейт Ю. И., Дулькейт Г. Д. Рыбы бассейна р. Маны // Труды государственного заповедника «Столбы». 1972. № 9. С. 106-179.
5. Запекина-Дулькейт Ю. И., Дулькейт Г. Д. Влияние лесосплава на режим и производительность рек Маны и Базаихи // Труды государственного заповедника «Столбы». 1966. № 5. С. 142-233.
6. Шадрин Е. Н. Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas, 1776) бассейна р. Енисея : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 2006. 19 с.
7. Иванова Е. В. Биотехника искусственного воспроизводства хариуса сибирского Thymallus arcticus (Pallas, 1776) в бассейне р. Енисей в условиях временного рыбоводного комплекса : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2015. 25 с.
8. Яблоков Н. О. Аномалии развития скелета у молоди сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas, 1776) из р. Мана (система Среднего Енисея) при искусственном и естественном воспроизводстве // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2017. Т. 10, № 3. С. 343-357.
9. Андрианова А. В., Дербинева Е. В., Гадинов А. Н. [и др.]. Кормовая база и потенциал рыбопродуктивности бассейна Енисея (верхнее и среднее течение) // Вестник ТГУ. Биология. 2019. № 45. С. 142-163.
10. Зуев И. В. Гольяны рода Phoxinus (сем. Cyprinidae) бассейнов рек Енисея и Пясины : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2007. 22 с.
11. Грунина Ю. А. Состав и содержание жирных кислот в мышечной ткани хариуса сибирского Thymallus arcticus (Pallas, 1776) из рек Енисей и Мана // Проспект Свободный - 2016 : сб. материалов Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Красноярск : Изд-во Сибирск. федер. ун-та, 2016. С. 14-16.
12. Андрущенко П. Ю., Зуев И. В., Кислицина Н. И., Яблоков Н. О. Распределение оседлых и мигрирующих особей байкальского хариуса Thymallus baicalensis в притоках термически измененного участка реки Енисей в летний период // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2022. № 15. С. 491-506.
13. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М. : Пищевая промышленность, 1966. 376 с.
14. Боруцкий Е. В., Желтенкова М. В., Веригина И. А. [и др.]. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М. : Наука, 1974. 254 с.
15. Петлина А. П., Романов В. И. Изучение молоди пресноводных рыб Сибири. Томск : Изд-во Томск. гос. унта, 2007. 246 с.
16. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / под ред. Л. А. Кутиковой, Я. И. Старобогатова. Л. : Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.
17. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб. : Наука, 1997. 444 с.
18. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Двукрылые насекомые / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб. : Наука, 1999. 997 с.
19. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб. : Наука, 2001. 825 с.
20. Богуцкая Н. Г., Насека А. М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М. : КМК, 2004. 389 с.
21. Weiss S., Grimm J., Gongalves D. V. [et al.]. Comparative genetic analysis of grayling (Thymallus spp. Salmonidae) across the paleohydrologically dynamic river drainages of the Altai-Sayan mountain region // Hydrobiologia. 2020. Vol. 847, № 13. P. 2823-2844.
22. Пресноводные рыбы Средней Сибири / под. ред. Е. Н. Шадрина. Норильск : АПЕКС, 2016. 200 с.
23. Чугунова Ю. К., Пронин Н. М. Компонентные сообщества паразитов и взаимодействие паразитофаун непромысловых рыб реки Кача (бассейн Енисея) // Сибирский экологический журнал. 2011. Т. 18, № 1. С. 77-85.
24. Вышегородцев А. А., Заделенов В. А. Промысловые рыбы Енисея. Красноярск : Изд-во Сибирск. федер. унта, 2013. 302 с.
25. О редких и находящихся под угрозой исчезновения видах диких животных : постановление Администрации Красноярского края № 254-П от 06.04.2000 (с изменениями от 30.07.2021). URL: http://krskstate.ru/docs/0/doc/ 8215
References
1. Valokitin I.M., Anan'eva T.A. Features of the relief and landscape structure of the state reserve "Stolby". Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta = Bulletin of Krasnoyarsk State Agrarian University. 2017;(11):171-177. (In Russ.)
2. Zapekina-Dul'keyt Yu.I., Dul'keyt G.D. Hydrobiological and ichthyological characteristics of reservoirs of the Stolby State Nature Reserve. Trudy gosudarstvennogo zapovednika «Stolby» = Proceedings of Stolby State Nature Reserve. 1961;(3):7-110. (In Russ.)
3. Dul'keyt G.D., Zapekina-Dul'keyt Yu.I. Distribution of fish by types of reservoirs in the reserve. Trudy gosudarstvennogo zapovednika «Stolby» = Proceedings of Stolby State Nature Reserve. 1971;(5):70-79. (In Russ.)
4. Zapekina-Dul'keyt Yu.I., Dul'keyt G.D. Fish of the river basin Mana. Trudy gosudarstvennogo zapovednika «Stolby» = Proceedings of Stolby State Nature Reserve. 1972;(9): 106-179. (In Russ.)
5. Zapekina-Dul'keyt Yu.I., Dul'keyt G.D. The influence of timber rafting on the regime and productivity of the Mana and Bazaikha rivers. Trudy gosudarstvennogo zapovednika «Stolby» = Proceedings of Stolby State Nature Reserve. 1966;(5):142-233. (In Russ.)
6. Shadrin E.N. Ecological and trophic characteristics of the Siberian grayling Thymallus arcticus (Pallas, 1776) of the Yenisei river basin. PhD abstract. Krasnoyarsk, 2006:19. (In Russ.)
7. Ivanova E.V. Biotechnology of artificial reproduction of Siberian grayling Thymallus arcticus (Pallas, 1776) in the Yenisei river basin in a temporary fish hatchery complex. PhD abstract. Novosibirsk, 2015:25. (In Russ.)
8. Yablokov N.O. Anomalies of skeletal development in juvenile Siberian grayling Thymallus arcticus (Pallas, 1776) from the river Mana (system of the Middle Yenisei) with artificial and natural reproduction Zhurnal Sibirskogo federal'nogo universiteta. Biologiya = Journal of Siberian Federal University. Biology. 2017;10(3):343-357. (In Russ.)
9. Andrianova A.V., Derbineva E.V., Gadinov A.N. et al. Food supply and fish productivity potential of the Yenisei basin (upper and middle reaches). Vestnik TGU. Biologiya = Bulletin of Tomsk State University. Biology. 2019;(45):142-163. (In Russ.)
10. Zuev I.V. Minnows of the genus Fosinus (Cyprinidae) of the Yenisei and Pyasina river basins PhD abstract. Tomsk, 2007:22. (In Russ.)
11. Grunina Yu.A. Composition and content of fatty acids in the muscle tissue of Siberian grayling Thymallus arcticus (Pallas, 1776) from the Yenisei and Mana rivers. Prospekt Svobodnyy - 2016: sb. materialov Mezhdunar. konf. studentov, aspirantov i molodykh uchenykh = Prospect Svobodny - 2016: proceedings of the International Conference of Students, Post-Graduate Students and Young Scientists. Krasnoyarsk: Izd-vo Sibirsk. feder. un-ta, 2016:1416. (In Russ.)
12. Andrushchenko P.Yu., Zuev I.V., Kislitsina N.I., Yablokov N.O. Distribution of sedentary and migrating individuals of Baikal Thymallus baicalensis in tributaries of a thermally modified section of the Yenisei River in summer. Zhurnal Sibirskogo federal'nogo universiteta. Biologiya = Journal of Siberian Federal University. Biology. 2022;(15):491-506. (In Russ.)
13. Pravdin I.F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb = Guide on studying fish. Moscow: Pishchevaya promyshlennost', 1966:376. (In Russ.)
14. Borutskiy E.V., Zheltenkova M.V., Verigina I.A. et al. Metodicheskoeposobiepo izucheniyupitaniya ipishchevykh otnosheniy ryb v estestvennykh usloviyakh = Methodological manual for studying nutrition and food relationships of fish in natural conditions. Moscow: Nauka, 1974:254. (In Russ.)
15. Petlina A.P., Romanov V.I. Izuchenie molodi presnovodnykh ryb Sibiri = Study of juvenile freshwater fish in Siberia. Tomsk: Izd-vo Tomsk. gos. un-ta, 2007:246. (In Russ.)
16. Kutikova L.A., Starobogatov Ya.I. (eds.). Opredelitel'presnovodnykh bespozvonochnykh Evropeyskoy chasti SSSR = Key to freshwater invertebrates of the European part of the USSR. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1977:510. (In Russ.)
17. Tsalolikhin S.Ya. (ed.). Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territoriy. T. 3. Paukoobraznye. Nizshie nasekomye = Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. T. 3. Arachnids. Lower insects. Saint Petersburg: Nauka, 1997:444. (In Russ.)
18. Tsalolikhin S.Ya. (ed.). Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territoriy. T. 4. Dvukrylye nasekomye = Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. T. 4. Diptera insects. Saint Petersburg: Nauka, 1999:997. (In Russ.)
19. Tsalolikhin S.Ya. (ed.). Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territoriy. T. 5. Vysshie nasekomye = Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. T. 5. Higher insects. Saint Petersburg: Nauka, 2001:825. (In Russ.)
20. Bogutskaya N.G., Naseka A.M. Katalog beschelyustnykh i ryb presnykh i solonovatykh vod Rossii s no-menklaturnymi i taksonomicheskimi kommentariyami = Catalog of jawless fishes and fishes of fresh and brackish waters of Russia with nomenclature and taxonomic comments. Moscow: KMK, 2004:389. (In Russ.)
21. Weiss S., Grimm J., Gongalves D.V. et al. Comparative genetic analysis of grayling (Thymallus spp. Salmonidae) across the paleohydrologically dynamic river drainages of the Altai-Sayan mountain region. Hydrobiologia. 2020;847(13):2823-2844.
22. Shadrin E.N. (ed.). Presnovodnye ryby Sredney Sibiri = Freshwater fish of Central Siberia. Noril'sk: APEKS, 2016:200. (In Russ.)
23. Chugunova Yu.K., Pronin N.M. Component communities of parasites and interaction of parasitic faunas of noncommercial fish of the Kacha River (Yenisei basin). Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal = Siberian journal of ecology. 2011;18(1):77-85. (In Russ.)
24. Vyshegorodtsev A.A., Zadelenov V.A. Promyslovye ryby Eniseya = Commercial fish of the Yenisei. Krasnoyarsk: Izd-vo Sibirsk. feder. un-ta, 2013:302. (In Russ.)
25. O redkikh i nakhodyashchikhsya pod ugrozoy ischeznoveniya vidakh dikikh zhivotnykh : postanovlenie Admin-istratsii Krasnoyarskogo kraya № 254-P ot 06.04.2000 (s izmeneniyami ot 30.07.2021) = On rare and endangered species of wild animals: resolution of the Administration of the Krasnoyarsk Territory no.254-P of 06 April 2000 (with changes of 30 July 2021). (In Russ.). Available at: http://krskstate.ru/docs/0/doc/8215
