CC BY
94
promyshlennyh gorodov: sb. nauch. tr. - Saratov, 2009. - S. 162-164.
6. Suvorova G.G. Fotosinteticheskaja aktivnost' hvojnyh derev'ev v uslovijah juga Sibiri: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. - Irkutsk, 2005. - 39 s.
7. Candekova O.L., Neverova O.A., Kolmogorova E.Ju. Rol' antioksidantnoj sistemy v ustojchivosti sosnovyh nasazhdenij v uslovijah porodnogo ugol'nogo otvala // Izv. Samar. nauch. centra RAN. - 2013. - T. 15. -№ 3. - S. 245-248.
8. Pinaevskaja E.A. Rost raznyh form sosny obyknovennoj (Pinus sylvestris L.) na bolotnyh pochvah severnoj tajgi // Vestnik KrasGAU. -2016. - № 11. - S. 163-170.
9. Il'ina S.P. Morfologicheskie izmenenija rastenij, ispol'zuemye dlja bioindikacii zagrjaznenija okruzhajushhej sredy // Problemy jekologii i jekologicheskogo obrazovanija Cheljabinskoj oblasti: mat-ly konf. - Cheljabinsk, 2001. - S. 37-38.
10. Lugovskoj A.M. Reakcija morfologo-anatomicheskih priznakov sosny obyknovennoj v uslovijah s raznoj stepen'ju komfortnosti sredy obitanija // Jekologicheskie sistemy i pribory. - 2005. - № 1. - S. 16-18.
11. Sazonova T.A., Pridacha V.B., Terebova E.N. Morfofiziologicheskaja reakcija derev'ev sosny obyknovennoj na promyshlennoe zagrjaznenie // Lesovedenie. - 2005. - № 3. - S. 11-19.
УДК 574.1 Ю.А. Литовка
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПРЕДСТАВЛЕННОСТЬ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM НА ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУРАХ (ПШЕНИЦА И ЯЧМЕНЬ), ВЫРАЩИВАЕМЫХ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Yu.A. Litovka
SPECIFIC STRUCTURE AND REPRESENTATION OF FUNGI OF THE SORT FUSARIUM ON THE GRAIN CROPS (WHEAT AND BARLEY) GROWN UP IN THE CONDITIONS
OF CENTRAL SIBERIA
Литовка Ю.А. - канд. биол. наук, доц. каф. химической технологии древесины и биотехнологии Сибирского государственного аэрокосмического университета им. акад. М.Ф. Решет-нева, ст. науч. сотр. лаб. лесных культур, микологии и фитопатологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск. E-mail: litovkajul@rambler.ru
Litovka Yu.A. - Cand. Biol. Sci., Assoc. Prof., Chair of Chemical Technology of Timber and Biotechnology, Siberian State Space University named after Acad. M.F. Reshetnev, Senior Staff Scientist, Lab. Forest Cultures, Mycology and Phytopathology, Institute of Forest named after V.N. Sukachev SB RAS, Krasnoyarsk. E-mail: litovkajul@rambler.ru
Исследовано видовое разнообразие микроскопических грибов рода Fusarium районированных для Сибири сортов и селекционных линий пшеницы и ячменя. Установлено, что ин-фицированность зерна отдельных сортов существенно варьирует: уровень общей контаминации микроскопическими грибами составил 20-51 %, зараженность среднего образца грибами рода Fusarium варьирует в пределах 423 % на пшенице и 20-26 % - на ячмене. Максимальной зараженностью фузариозом харак-
теризуются все изученные сорта ячменя и сорта пшеницы Чагытай (25%), Юната (22%), ОмГАУ (21 %) и Геракл (22%); минимальная зараженность фузариозной инфекцией отмечена у сортов Ветлужанка, Омская-32 (по 3,5%), а также селекционных линий К1629 и К174-1 - 3 и 4,5 % соответственно. Комплекс грибов рода Fusarium на зерне пшеницы включает 11 видов; на ячмене - 8 видов. Доминирующим является вид F.sporotrichioides, на долю которого приходится от 20 до 67 % от общего количе-
ства фузариевых грибов. Потенциально опасными для развития фузариоза следует также считать виды F.avenaceum, F.culmorum, F.oxysporum, F.sambucinum и F.semitectum вследствие их высокой встречаемости на зерне отдельных сортов. Увеличение видового разнообразия характерно для сортов с высокой общей обсемененностью микромицетами и зараженностью фузариозом. Уменьшение видового разнообразия до 3-4 видов способствует резкому увеличению доли токсикогенного вида F.sporotrichioides (до 67%), что существенно увеличивает опасность накопления в зерне микотоксинов. Пул микромицетов рода Fusarium в ризосфере пшеницы стабилен на протяжении вегетационного периода; максимальная численность отмечена в момент массового появления всходов и в конце вегетации, что связано с появлением и максимальным накоплением питательных веществ в корнеобитаемой зоне. Качественный состав представлен шестью видами; доминирующее положение во всех вариантах занимает вид F.sporotrichioides (36-45%.)
Ключевые слова: фитопатогенные грибы, фузариоз зерна, Fusarium, Fusarium sporotrichioides, видовое разнообразие.
A specific variety of microscopic fungi of the sort Fusarium of the grades zoned for Siberia and selection lines of wheat and barley were investigated. It was established that the contamination of grain of separate grades significantly varied: the level of general contamination of microscopic mushrooms made 20-51 %, the contamination of average sample fungi of the sort Fusarium varied within 423 % on wheat and 20-26 % - on barley. The maximum infection was found in all studied varieties of barley and wheat varieties Chaghytai (25 %), Yunata (22 %), OmGAU (21 %) and Heracles (22 %); minimum contamination was noted in fuzarium infection in the grades Vetluzhanka, Omsk-32 (on 3.5 %), and also the selection K1629 and K174-1 lines - 3 and 4.5 % respectively. The complex of fungi of the sort Fusarium on grain of wheat included 11 types; on barley - 8 types. The type of F.sporotrichioides which share was from 20 to 67 % of total quantity of fuzarium fungi was dominating. It is also necessary to consider the types of F.avenaceum, F.culmorum, F.oxysporum,
F.sambucinum and F.semitectum as potentially leading to the development of fusariosis owing to their high occurrence on grain of separate grades. The increase in specific variety was characteristic for grades with general high contamination with micromycetes and fusariosis. The reduction of biodiversity to 3-4 species leads to dangerous increase of toxicogenic species F.sporotrichioides (up to 67 %) and increases the danger of accumulation of mycotoxins in grain. The pool of Fusarium fungi in the rhizosphere of wheat was stable during vegetative period; the maximum number was noted at the time of mass emergence of shoots and at the end of vegetation which was connected with emergence and the maximum accumulation of nutrients in a root zone. Qualitative composition was represented by six types; the dominant position in all variants had the type of F.sporotrichioides (3645 %.)
Keywords: phytopathogenic fungi, fusariosis of grain, Fusarium, Fusarium sporotrichioides, species diversity.
Введение. Наиболее значимыми фитопато-генами зерновых культур являются микромице-ты рода Fusarium, которые способны вызывать поражение всех вегетативных органов и конта-минировать зерно микотоксинами в период вегетации и хранения. Большинство видов обладают широкой филогенетической специализацией, строго не ограничены ареалом растения-хозяина и могут иметь различные экологические потребности. Основными факторами, влияющими на встречаемость определенного вида, являются почвенно-климатические особенности региона и ежегодные метеорологические флуктуации. В целом на плотность популяции патогена и развитие заболевания существенное влияние оказывают биотические факторы (наличие ростового субстрата, сортовые особенности растения-хозяина, состав микофлоры); абиотические (осадки, температура, влажность и др.) и технологические (севооборот, соотношение азота и фосфора в почве, сроки сева, применение фунгицидов и др.) [2, 12].
Исследование микофлоры семян является неотъемлемым этапом мониторинга фитосани-тарного состояния злаковых растений в целом, поскольку внутрисеменная инфекция является
серьезным препятствием для выращивания полноценных растений, свободных от возбудителей болезней и синтезируемых ими биологически активных веществ. Следует отметить, что описание видов, распространенных на территории России, касается преимущественно ее европейской и дальневосточной части, тогда как сведения о видовом составе и эколого-биологических особенностях представителей рода Fusarium в различных биоценозах и агро-ценозах, в частности на территории Сибири, малочисленны [1, 3, 4, 7-11].
Цель исследования. Определение видового состава и представленности грибов рода Fusarium в зерновках пшеницы и ячменя различных сортов и селекционных линий, рекомендованных для возделывания в условиях Сибири.
Объекты и методы исследования. Основными объектами исследования служили семена пшеницы (сорта Ветлужанка, Минуса, Новоси-бирская-15, Омская-32, Таежная нива, Тулун-ская-12, К1629, К174-1, К64-2) и ячменя (сорта Ача, Вулкан, Кедр, Красноярский-80), районированные для Сибири и выращенные в центральной части Красноярского края. Исследования проводили в период 2006-2012 гг. Для сравнения видового состава и представленности отдельных видов Fusarium в фитопатогенном комплексе изучали семена пшеницы, полученные из различных регионов Сибири: Тюменская область - сорта Авиада, Аннет; Омская область -Геракл, Омский корунд, ОмГАУ; Иркутская область - Юната; Республика Бурятия - Бурятская остистая; Республика Тыва - Чагытай. Исследование ризосферной почвы проводили в селекционных севооборотах Красноярского НИИСХ на территории Емельяновского района Красноярского края (56°10с.ш., 92°42'в.д.), расположенных в зоне травяных лесов с островами лесостепи.
Выделение грибов из почвы ризосферы и семян осуществляли стандартными микологическими методами [5, 6, 13-15]. Инфицирован-ность зерна и представленность видов Fusarium оценивали по показателям: зараженность среднего образца; зараженность семян определенным видом; встречаемость определенного вида; доля вида в комплексе грибов рода Fusarium [2]. Видовую идентификацию проводили по культу-рально-морфологическим и молекулярно-
генетическим признакам [9, 11]. Мицелий и репродуктивные структуры моноспоровых культур изучали в микрокамерах методами светополь-ной и растровой электронной микроскопии (х1000—10000). Видовую идентификацию подтверждали секвенированием ДНК и ПЦР с ви-доспецифичными праймерами.
Результаты исследования и их обсуждение. В ходе проведенного исследования были изучены семена 15 районированных сортов и 3 селекционных линий пшеницы, а также четырех сортов ярового ячменя. Установлено, что уровень общей инфицированности семян микроскопическими грибами находился в пределах 20-51 %: максимальный уровень зараженности отмечен у пшеницы сортов Омский корунд, ОмГАУ, Бурятская остистая (49-50 %) и ячменя сорта Кедр (51 %); минимальный - у пшеницы сорта Ветлужанка (20 %). Показатели энергии прорастания и лабораторной всхожести были достаточно высоки и находились в диапазоне 81-97 и 78-98 % соответственно (рис. 1), однако в ходе дальнейшего развития проростков in vitro на 7-14-е сутки отмечено появление массовых некротических поражений вследствие развития микроскопических грибов. В начальный период на проростках активнее развиваются темноокрашенные грибы из родов В1ро1аг1зи Alternaria, позднее появляются представители рода Fusarium, ингибируя главным образом развитие корневой системы.
Грибы рода Fusarium представлены на семенах всех изученных сортов, однако зараженность среднего образца (фузариоз зерна) варьировала в пределах 3-23 % на пшенице и 2026 % - на ячмене. Максимальной зараженностью характеризовались все изученные сорта ячменя и сорта пшеницы Чагытай (23 %), Юната (22 %), ОмГАУ (21 %) и Геракл (22 %); минимальная зараженность фузариозной инфекцией отмечена у сортов Ветлужанка, Омская-32 (по 3,5 %), а также селекционных линий К1629 и К174-1 - 3 и 4,5 % соответственно (рис. 2).
Всего из семенного материала исследуемых сортов было выделено 240 чистых культур грибов рода Fusarium, которые в ходе морфолого-культуральной и молекулярно-генетической идентификации были отнесены к 12 видам: F. avenaceum, F. culmorum, F. diversisporum, F. heterosporum, F. oxysporum, F. poae, F.
sambucinum, F. semitectum, F. solani, F. sporotrichioides, F. tricinctum и G. fujikuroi. Максимально представлен на зерне всех исследуемых сортов вид F. sporotrichioides\ зараженность
пшеницы и ячменя находилась в диапазоне 1,56,0 и 6,5-8,5 % соответственно; доля вида в комплексе рода Fusarium составила 21-67 % на зерне пшеницы и 30-33 % - на ячмене (табл.).
120,0
■ инфицированность □ лабораторная всхожесть Рис. 1. Лабораторная всхожесть и уровень зараженности семян пшеницы и ячменя
микроскопическими грибами
Изученные сорта пшеницы существенно различались как по видовому составу, так и по соотношению отдельных видов рода Fusarium. Увеличение видового разнообразия отмечено на сортах, которые характеризовались более высокой общей обсемененностью микроскопическими грибами и зараженностью фузариозом (Геракл, Чагытай, ОмГАУ, Юната); доля вида F. sporotrichioides находилась в пределах 2028 %. При снижении видового разнообразия до 3-4 видов на отдельных сортах (Ветлужанка, Омская-32) и селекционных линиях (К1629,
К174-1) доля вида F.sporotrichioides резко увеличивалась до 43-67 % (рис. 3). Представленность вида F.avenaceum была выше на зерне пшеницы сортов Мана-2 (19%) и Тулунская-12 (20%); вида F.culmorum - на зерне сорта Ветлужанка (29%); вида F.oxysporum - на зерне селекционной линии К1629 (33%) и сорта Ветлужанка (29%). Виды F.sambucinum и F.semitectum с большей частотой выделялись из зерна сорта Омская-32 (28%); виды F.poae и F.tricinctum - из селекционной линии К174-1 (22%).
о4
(Я Я со <Я Л I© о о
U
я
ч
а
О ■jS Н О
о №
Я
%
<Я
а
<Я
го
30
25
20
15
10
за ев Н
2 U
ев
т
^ 5
Sd н
ее "
& Я
ш о
- -
ь i
ч ее х оа я
а Ш о 1-4
SÄ CR
н
V S
S
<
т
ее п о ^н
X =
за =
и
ее S
м
ее
н
к
ее
ы
и S
£
ся ее н
и =
н и о
ся ее
ы
и н
ся &
W
ее «л
Ч
ее 1
=
оа <
к
ее
а
и &
=
ю =
и о оа о
53
ее X ее
ее п о\
тг тг чо l>
SÄ X ее
М
£ СО
го п
К —
ее
ы
и
а о
ч оо ш ■
■ ' зВ =
ы
и &
СЯ
о X
и
ее &
»
ее ST
S
ее
а
£
со
Рис. 2. Зараженность среднего образца пшеницы и ячменя грибами рода Fusarium
Комплекс видов рода Fusarium, распространенных на зерне пшеницы и ячменя
5
0
№ п/п Вид Количество изолятов Доля вида в комплексе рода Fusarium, %
Пшеница Ячмень
I. Секция Sporotrichiella:
1 Fusarium sporotrichioides Sherb. 60 21-67 30-33
2 Fusarium poae (Peck) Wollenw. 14 8-22 0
3 Fusarium tricinctum Wollenw. & Reinking 10 4-22 0
II. Секция Roseum:
4 Fusarium avenaceum complex 29 9-20 14-18
III. CекцияArthrosporiella:
5 Fusarium diversisporum Sherbakoff 8 2-16 0
6 Fusarium semitectum Berk. & Rav. 25 8-29 12-18
IV. Секция Discolor
7 Fusarium culmorum Saccardo 21 6-29 12-15
8 Fusarium heterosporum Nees ex Fries 11 9-10 0
9 Fusarium sambucinum sensulato 27 8-28 10-14
V. Секция Liseola
10 Gibberellafujikuroi complex 6 0 4-8
VI. Секция Elegans
11 Fusarium oxysporum complex 19 6-33 3-6
VII. Секция Martiella and Ventricosum
12 Fusariumsolani complex 10 3-6 5-9
Всего изолятов 240
о4
<Я =
CQ
о;
ч
о
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
И F. avenaceum
□ F. oxysporum
□ F.solani
□ F. culmorum ■ F. diversisporum □ F. heterosporum Ш F .poae H F. sambucinum □ F.semitectum
¡3 F.sporotrichioides □ F. tricinctum
Рис. 3. Соотношение видов рода Fusarium, выделенных из зерна пшеницы
Видовой состав грибов рода Fusarium на зерне ячменя был менее разнообразным, но характеризовался большей стабильностью: доминирующее положение также занимает вид F. sporotrichioides, доля которого составила в среднем 32 %; достаточно широко представлены на всех исследуемых сортах ячменя виды F. avenaceum (14-18 %); F. semitectum (1218 %); F. culmorum (12-15 %) и F. sambucinum (12-14 %); доля остальных видов не превысила 10 % (рис. 4).
Сравнительный анализ видового состава и зараженности зерна в зависимости от региона произрастания пшеницы показал, что инфици-рованность фузариозом сортов из Западной Сибири (Тюменская и Омская области) находится в пределах 12-22 %; среднее значение по региону составляет 18 %. Качественный состав представлен суммарно 11 видами; доминирующее положение занимает вид F.sporotrichioides, доля которого в фитопатогенном комплексе составляет 24-37 %; к видам, доля которых превысила 10 % от общего количества фузариев, относятся F.avenaceum (11-17 %); F. culmorum (11-13%); F. Oxysporum (13-14%); F.poae (11-
13 %); F. sambucinum (11-14%) и F.semitectum (12-14%) (рис. 5).
Зараженность фузариозом зерна из Средней С и бири (Красноярский край) находится в пределах 4-18%; среднее значение по региону составляет 12%. Качественный состав грибов род а Fusarium представлен 11 видами; домини-р ующее положение также занимает вид F.sporotrichioides (23-43%). К видам, доля которых на отдельных сортах превышает 10 %, относятся F. Avenaceum (14-20%); F. Culmorum (14-29%); F. Oxysporum (14-29 %); F. Sambucinum (11-29%); F. Semitectum (17-29%) и F. Tricinctum (14%) (рис. 5). Сорта пшеницы, произрастающие в Восточной Сибири (Иркутская область и Республика Бурятия), характеризуются зараженностью фузариозом в пределах 17-22 %; средний показатель по региону составляет 19 %. Качественный состав представлен 8 видами, среди которых в структуре фито-патогенного комплекса доминирует F. sporotrichioides (21-30%), а к видам, доля которых на отдельных сортах превышает 10 %, относятся F.avenaceum (14 %); F. diversisporum (12-16%); F. Poae (12%); F. sambucinum (12%) и
Р.эвтПвс^т (15%). Зараженность фузариозом южносибирского сорта пшеницы Чагытай составила 23 %; качественный состав представлен девятью видами, среди которых преобладает Р.
sporotrichioides (22%), а в группу видов, доля которых превысила 10 %, входят F. culmorum (16%), F. oxysporum (16 %) и F.semitectum (13%).
«
4
5
и к
п о
П
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
Кедр
Красноярский-80
Ача
Вулкан
□ F. avenaceum ffl F. sambucinum
□ F.sporotrichioides
О F. culmorum В F.semitectum El G. fuqikuroi
□ F. oxysporum
□ F.solani
Рис. 4. Соотношение видов рода Fusarium, выделенных из зерна ячменя
В целом зараженность фузариозом оказалась минимальной у зерна из СреднеСибирского региона (12%); качественный состав грибов рода Fusarium был идентичным таковому в Западно-Сибирском регионе, однако соотношение отдельных видов существенно различалось. В образцах пщеницы из Средней Сибири отмечено снижение доли вида F.heterosporum в 2-2,5 раза по сравнению с другими регионами, а также уменьшение доли вида F.poae в среднем в 2 раза по сравнению с западной и восточной частью региона. Представленность видов F.oxysporum и F.tricinctum, напротив, была выше в 2,2 и 2,5 раза соответственно в Средней Сибири и в 4 и 2,8 раза - в Южной Сибири, на фоне их отсутствия в восточной части региона. В образцах из Восточной Сибири отмечено существенное увеличение доли вида F. diversisporum (14%) и отсутствие видов
F. oxysporum, F. solanw F. tricinctum; в образцах из Южной Сибири - увеличение доли вида F.culmorum (16 %) и отсутствие видов F. poae и F. sambucinum (рис. 5).
Проведенные исследования показали, что одним из наиболее распространенных и значимых на зерне пшеницы и ячменя, выращиваемых в условиях Сибири, является вид F.sporotrichioides, доля которого в комплексе рода Fusarium находится в пределах 20-67 %. К видам, которые могут представлять опасность для развития фузариоза зерна, вследствие их высокой представленности на отдельных сортах, следует также отнести F.avenaceum, F.culmorum, F.oxysporum, F.sambucinum и F.semitectum. Однако для доказательства роли отдельных видов в патогенезе зерновых культур необходимы дальнейшие исследования их фи-топато генных свойств.
Восточная Сибирь Южная Сибирь
Рис. 5. Видовой состав грибов рода Fusarium на зерне пшеницы в различных регионах Сибири
В характеристике изученных сортов отсутствует информация об их восприимчивости к фу-зариозу зерна, в связи с чем не представлялось возможным провести сравнительный анализ полученных экспериментальных данных и сортовых особенностей пшеницы и ячменя. Однако, учитывая наличие инфекционного пула фузариев в различных частях растения, включая ризоплану и зону ризосферы, где микробиологические процессы протекают наиболее активно, провели микологический анализ образцов ризосферной почвы пшеницы, выращиваемой на территории Мининского опытно-производственного хозяйства (Красноярский край).
Установлено, что грибы рода Fusarium являются типичными обитателями почв сельскохозяйственного назначения. Пул микромицетов в ризосфере пшеницы относительно стабилен на
протяжении вегетационного периода с плавным увеличением численности в момент массового появления всходов и в конце вегетации. Динамика и количественные показатели у селекционной линии К1629 и сорта Таежная нива достоверно не различались; максимум численности отмечен в конце вегетации растений и составил 16,7 и 18-102 КОЕ г-1 соответственно. В ризосфере пшеницы сорта Авиада максимальные значения численности грибов рода Fusarium зафиксированы в период массового появления всходов (15102 КОЕг-1).
В период максимальной численности грибов в почве ризосферы пшеницы сортов Авиада и Таежная нива качественный состав представлен шестью видами; в ризосфере селекционной линии К1629 - пятью видами; доминирующее положение во всех вариантах занимает вид
F. sporotrichioides (36-45 %). В ризосфере селекционной линии К1629 значимым видом также является F. oxysporum, доля которого составляет 24 %; в прикорневой зоне сорта Таежная нива на долю видов F. oxysporum и F. avenaceum приходится соответственно 19 и 17 % от общего количества грибов рода Fusarium; в ризосфере сорта Авиада доля видов F. avenaceum, F. oxysporum и F. sambucinum составляет в среднем 14-15 %.
Заключение. Микроскопические грибы рода Fusarium являются неотъемлемой частью мико-биоты зерна пшеницы и ячменя, однако зараженность отдельных сортов и доля видов в комплексе рода Fusarium в различных регионах Сибири существенно варьируют, что, вероятно, обусловлено индивидуальной подверженностью сорта инфекциям, особенностями выращивания растений в отдельных почвенно-климатических регионах, наличием инфекционного пула в ри-зосферной почве и других частях растения, а также наличием/отсутствием конкурентной микрофлоры. Не установлена общая зависимость уровня контаминации от сортовых особенностей семян, поскольку высокая степень фузариоза зерна отмечена на отдельных сортах как мягкой, так и твердой яровой пшеницы, устойчивой к полеганию, а также на всех изученных сортах ячменя.
При первичном мониторинге фитосанитарно-го состояния семян пшеницы и ячменя следует обращать внимание на общий уровень внутри-семенной инфекции, а также на зараженность видами рода Fusarium, наиболее часто выделяющимися из семенного материала. На момент исследования (2006-2012 гг.) на зерне пшеницы и ячменя доминировал один из наиболее опасных токсикогенных видов F. sporotrichioides (доля вида 20-67 %); в группу потенциально опасных для возникновения фу-зариоза зерна также вошли виды F.avenaceum, F. culmorum, F. oxysporum, F. sambucinum и F. semitectum вследствие их высокой представленности на отдельных сортах.
Литература
1. Ашмарина Л.Ф. Совершенствование защиты зерновых культур от болезней и вредителей в Западной Сибири: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. - Новосибирск, 2005. - 49 с.
2. Гагкаева Т.Ю., Гаврилова О.П., Левитин М.М. [и др.]. Фузариоз зерновых культур // Прил. к журн. «Защита и карантин растений». - 2011. - № 5. - С. 70-112.
3. Литовка Ю.А. Ареал и видовой состав грибов рода Fusarium в наземных экосистемах Средней и Южной Сибири // Современная м и кология в России: мат-лы Междунар. микологического форума (Москва, 13-14 апреля 2015 г.). - 2015. - Т.4. - С. 227.
4. Литовка Ю.А., Савицкая А.Г., Шалаева Т.А. Видовой состав и фитотоксичность грибов рода Fusarium в лесных питомниках и агро-ценозах Средней и Южной Сибири // Иммунопатология, аллергология, инфектология. - 2009. - № 1. - С. 100-101.
5. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 303 с.
6. Методы экспериментальной микологии / под ред. В.И. Билай. - Киев: Наукова думка, 1982. - 550 с.
7. Платонова Ю.В. Экологическая характеристика микромицетов рода Fusarium зерновых культур в различных почвенно-климатических зонах Красноярского края: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 2007. - 19 с.
8. Савицкая А.Г. Эколого-биологические особенности сибирских штаммов Fusarium, распространенных на зерне пшеницы: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Тюмень, 2013. - 20 с.
9. Торопова Е.Ю., Глазунова Е.Б. Влияние состава агроценоза на развитие корневой гнили яровой пшеницы в лесостепи Западной Сибири // Вестник Алтай. гос. аграр. унта. - 2014. - № 4 (114). - С. 38-42.
10. Торопова Е.Ю., Казакова О.А., Воробьева И.Г. Мониторинг грибов рода Fusarium на семенах ячменя в лесостепи Западной Сибири // Современные системы и методы фитосанитарной экспертизы и управления защитой растений: мат-лы Междунар. конф. (Большие Вяземы, 24-27 ноября 2015 г.). -2015. - С. 147-151.
11. Чулкина В.А., Кузнецова Т.Т., Овсянников В.И. Развитие корневых гнилей в Сибири в зависимости от насыщения севооборотов зерновыми культурами // Рос. с.-х. наука. -1986. - № 9. - С. 23.
12. Шахназарова В.Ю., Струнникова О.К., Вишневская Н.А. Влияние влажности на развитие Fusarium culmorum) в почве // Микология и фитопатология. - 1999. - Т.33. -Вып. 1. - С. 53-59.
13. Leslie J.F., Summerell B.A. The Fusarium laboratory manual. - USA: Blackwell Publishing, 2006. - 388 p.
14. Methods for research on soil borne phytopathogenic fungi / ed. by L.L. Singleton, J.D. Mihail, C.M. Rush. - St. Paul, Minnesota: APS Press, 1992. - 264 p.
15. Nelson P.E., Toussoun T.A., Marasas W.F.O. Fusarium species: an illustrated manual for identifications. - The Pennsylvania State University Press, 1983. - 193 p.
Literatura
1. Ashmarina L.F. Sovershenstvovanie zashhity zernovyh kul'tur ot boleznej i vreditelej v Zapadnoj Sibiri: avtoref. dis. ... d-ra s.-h. nauk.
- Novosibirsk, 2005. - 49 s.
2. Gagkaeva T.Ju., Gavrilova O.P., Levitin M.M. [i dr.]. Fuzarioz zernovyh kul'tur // Pril. k zhurn. «Zashhita i karantin rastenij». - 2011. - № 5.
- S. 70-112.
3. Litovka Ju.A. Areal i vidovoj sostav gribov roda Fusarium v nazemnyh jekosistemah Srednej i Juzhnoj Sibiri // Sovremennaja mikologija v Rossii: mat-ly Mezhdunar. mikologicheskogo foruma (Moskva, 13-14 aprelja 2015 g.). -2015. - T.4. - S. 227.
4. Litovka Ju.A., Savickaja A.G., Shalaeva T.A. Vidovoj sostav i fitotoksichnost' gribov roda Fusarium v lesnyh pitomnikah i agrocenozah Srednej i Juzhnoj Sibiri // Immunopatologija, allergologija, infektologija. - 2009. - № 1. -S. 100-101.
5. Metody pochvennoj mikrobiologii i biohimii / pod red. D.G. Zvjaginceva. - M.: Izd-vo MGU, 1991. - 303 s.
6. Metody jeksperimental'noj mikologii / pod red. V.I. Bilaj. - Kiev: Naukova dumka, 1982. -550 s.
7. Platonova Ju.V. Jekologicheskaja harakteristika mikromicetov roda Fusarium zernovyh kul'tur v razlichnyh pochvenno-klimaticheskih zonah Krasnojarskogo kraja: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - Krasnojarsk, 2007. - 19 s.
8. Savickaja A.G. Jekologo-biologicheskie osobennosti sibirskih shtammov Fusarium, rasprostranennyh na zerne pshenicy: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - Tjumen', 2013. -20 s.
9. Toropova E.Ju., Glazunova E.B. Vlijanie sostava agrocenoza na razvitie kornevoj gnili jarovoj pshenicy v lesostepi Zapadnoj Sibiri // Vestnik Altaj. gos. agrar. un-ta. - 2014. - № 4 (114). - S. 38-42.
10. Toropova E.Ju., Kazakova O.A., Vorob'eva I.G. Monitoring gribov roda Fusarium na semenah jachmenja v lesostepi Zapadnoj Sibiri // Sovremennye sistemy i metody fitosanitarnoj jekspertizy i upravlenija zashhitoj rastenij: mat-ly Mezhdunar. konf. (Bol'shie Vjazemy, 24-27 nojabrja 2015 g.). - 2015. -S. 147-151.
11. Chulkina V.A., Kuznecova T. T, Ovsjannikov V.I. Razvitie kornevyh gnilej v Sibiri v zavisimosti ot nasyshhenija sevooborotov zernovymi kul'turami // Ros. s.-h. nauka. - 1986. - № 9. - S. 23.
12. Shahnazarova V.Ju., Strunnikova O.K., Vishnevskaja N.A. Vlijanie vlazhnosti na razvitie Fusarium culmorum) v pochve // Mikologija i fitopatologija. - 1999.- T.33. - Vyp. 1. - S. 5359.
13. Leslie J.F., Summerell B.A. The Fusarium laboratory manual. - USA: Blackwell Publishing, 2006. - 388 p.
14. Methods for research on soil borne phytopathogenic fungi / ed. by L.L. Singleton, J.D. Mihail, C.M. Rush. - St. Paul, Minnesota: APS Press, 1992. - 264 p.
15. Nelson P.E., Toussoun T.A., Marasas W.F.O. Fusarium species: an illustrated manual for identifications. - The Pennsylvania State University Press, 1983. - 193 p.
