CC BY
30
УДК 579.26
ВИДОВОЙ СОСТАВ И АРЕАЛ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM В ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕЙ И ЮЖНОЙ СИБИРИ
Ю.А. Литовка, Т.В. Рязанова
ФГБОУ ВО Сибирский государственный технологический университет Россия, 660049, Красноярск, пр. Мира, 82, e-mail: litovkajul@rambler.ru
Фитопатогенный комплекс представлен девятью видами: Fusarium acuminatum, F. avenaceum, F. equiseti, F. oxysporum, F. semitectum, F. solani, F. sporotrichioides, F. tricinctum и G.fujikuroi. Максимальное видовое разнообразие характерно для почвообитающих грибов, однако представленность отдельных видов варьирует с преобладанием F. oxysporum, F.solani и F.sporotrichioides. Видовое разнообразие увеличивается при движении с севера на юг; соотношение отдельных видов в различных лесорастительных зонах существенно различается. В южной тайге доминируют виды F. oxysporum и F. sporotrichioides; в центральной части региона наиболее типичными являются F. tricinctum, F. sporotrichioides и G. fujikuroi. В зоне горно-черневой тайги наиболее значимыми являются виды F.sporotrichioides и F. oxysporum; в южно-сибирской зоне типичными представителями являются F.acuminatum, F.equiseti, F.semitectum и F.sporotrichioides.
Ключевые слова: Fusarium, фитопатогенные грибы, частота встречаемости, ареал, лесные биоценозы
The aim of this research is to study of phytopathogenic complex of Fusarium species in forest soil of Central and Southern Siberia and to investigate their habitat, frequency of occurrence and species composition based on molecular genetic methods.
Fusarium species are typical inhabitants of the forest ecosystems. Phytopathogenic complex represented by nine species: Fusarium acuminatum, F. avenaceum, F. equiseti, F. oxysporum, F. semitectum, F. solani, F. sporotrichioides, F. tricinctum and Gibberella fujikuroi. A soil borne fungus characterized by the highest diversity of species, but the representation of individual species varies with prevalence F.oxysporum, F.solani and F.sporotrichioides.
Species diversity increases when moving from north to south; the ratio of individual species in different forest zones varies considerably. Typical species are F. equiseti, F. oxysporum, F. sporotrichioides and G. fujikuroi in the majority of studied habitats.
Keywords: Fusarium, phytopathogenic fungi, the frequency of occurrence, forest soil.
ВВЕДЕНИЕ
Грибы рода Fusarium являются представителями биологически неоднородной группы, в состав которой входят сапротрофы и факультативные паразиты, переходящие к паразитическому образу жизни только при определенных экологических условиях. Представители рода синтезируют широкий спектр ферментов, активно минерализуют органические вещества и, благодаря способности колонизировать различные субстраты и широкой амплитуде приспособительных реакций, являются космополитами. Большинство видов рода Fusarium обладают широкой филогенетической специализацией, они строго не ограничены ареалом растения-хозяина и могут иметь различные экологические потребности, поэтому условия окружающей среды оказывают существенное влияние на видовой состав фитопатогенно-го комплекса. Основными факторами, влияющими на видовое разнообразие и частоту встречаемости, являются почвенно-климатические особенности региона и ежегодные метеорологические флуктуации (Билай, 1977; Семенкова, Соколова, 2004; Nelson et al., 1983; Leslie, Summerell, 2006; Дурынина, Великанов, 1984).
В настоящее время многочисленные работы по видовому составу и ареалу микромицетов этой группы посвящены, преимущественно, сельскохозяйственным
угодьям, реже - лесным питомникам, тогда как современные данные о представленности грибов рода Fusarium в естественных биоценозах практически отсутствуют. Исследования отдельных авторов свидетельствуют о том, что встречаемость различных видов в лесных и луговых почвах может существенно варьировать в зависимости от их биоэкологических особенностей (Оразов, 1975; Мишустин, 1984; Егорова, 1986). Виды рода Fusarium паразитируют преимущественно на растениях в ювенильный период, однако представители отдельных видов могут вызывать серьезные заболевания взрослых растений, что свидетельствует о необходимости мониторинга этой группы микромице-тов в лесных биоценозах. Подобного рода исследования в сибирском регионе практически не проводились, в связи с чем, целью настоящей работы было изучить биоразнообразие и представленность грибов рода Fusarium в лесных биоценозах на территории Средней и Южной Сибири.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в период с 2003 по 2013 годы в лесных биоценозах Средней и Южной Сибири, расположенных в четырёх лесорастительных зонах (южная тайга, травяные леса с островами лесостепи; горно-черневая тайги и южно-сибирская
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 3 - 4, 2015
горная зона), изучая образцы почвы, хвои и плодовых тел макроскопических грибов.
Выделение грибов из ризопланы осуществляли методом водных смывов; из ризосферной почвы -методом разведений (Гагкаева и др., 2011; Nelson et al, 1983; Methods of..., 1992; Leslie, Summerell, 2006). Значимость отдельных видов в почве оценивали с использованием критерия пространственной и временной частот встречаемости (Методы., 1991). Морфологические особенности мицелия и репродуктивных структур изучали при высеве на селективные среды (гвоздично-листовой агар; SNA-агар и почвенный агар; пигментообразова-ние оценивали на картофельно-декстрозном агаре. Микроморфологические особенности исследовали в прижизненных препаратах и микрокамерах с использованием светового микроскопа Olympus CX41 и цифровой камеры Nikon D5100, а также растрового электронного микроскопа ТМ-1000. Видовую принадлежность моноспоровых культур определяли
по таксономической системе П. Нельсона (Nelson et al.,, 1983), корректируя современные изменения таксономии по Дж. Лесли (Leslie, Summerell, 2006). Видовую идентификацию подтверждали, используя молекулярно-генетические методы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование почвенных образцов, хвои и плодовых тел макроскопических грибов, отобранных в различных лесорастительных зонах исследуемого региона, позволило изолировать в чистую культуру 122 штамма грибов рода Fusarium, которые по совокупности морфолого-культуральных и молекулярных признаков были отнесены к 9 видам из семи секций. Перечень видов представлен в таблице 1. Подавляющее большинство штаммов было выделено из почвы (50-83 %); на хвое доля видов рода Fusarium находилась в пределах 10-40 %; на плодовых телах макроми-цетов - 12-29 %.
Таблица 1 - Виды рода Fusarium, распространенные в естественных биоценозах Средней и Южной Сибири
Объект выделения
№ п/п
Вид
количество изолятов
плодовые тела
доля вида, %
I. Секция Sporotrichiella
1 Fusarium sporotrichioides Sherbakoff
2 Fusarium tricinctum (Corda) Saccardo
II. Секция Roseum
3 Fusarium avenaceum complex
III. Секция Arthrosporiella
4 Fusarium semitectum Berkeley&Ravenel
IV. Секция Gibbosum
5 Fusarium acuminatum Ellis & Everhart
6 Fusarium equiseti (Corda) Saccardo
V. Секция Liseola
7 Gibberella fujikuroi complex
VI. Секция Elegans
8 Fusarium oxysporum complex
VII. Секция Martiella
9 Fusarium solani complex Всего
21 10
10
14
8 13
15 18 13
57 80
70
50
63 54
60
83
77
19 10
30 21
25
31
40 17 23
24 10
29
12 15
122
0
0
0
0
Максимальное количество видов (9) было обнаружено в почвенных образцах; доля видов F.oxysporum, F.solani и F.sporotrichioides в комплексе рода Fusarium составила 18, 16 и 15 % соответственно; представленность остальных видов находилась в пределах 6-11 %. На образцах хвои различных пород качественный состав фузариевых грибов уменьшается до 8 видов, при этом происходит перераспределение значимости отдельных видов: представленность F. equiseti, F. sporotrichioides и комплекса видов G. fujikuroi
составила 17 %; вида F. semitectum - 13 %; видов F.avenaceum и F.oxysporum - 12 %; доля остальных видов была менее 10 %. На плодовых телах макроскопических грибов было обнаружено 6 видов микро-мицетов рода Fusarium: доля видов F.semitectum и F.sporotrichioides составила 31 %; F.equiseti - 15 %; представленность остальных видов не превысила 10 % (рисунок 1).
Качественный состав рода Fusarium и значимость видов в естественных биоценозах в различ-
ных лесорастительных зонах претерпевает изменения при движении с севера на юг. Так, в зоне южной тайги видовой состав представлен шестью видами, среди которых наиболее значимыми являются F. oxysporum и F.sporotrichioides - на их долю приходится 25 % от общего количества изолятов, а также виды F.solani и G. fujikuroi - 20 %. В центральной
части Красноярского края (зона травяных лесов с островами лесостепи) видовое разнообразие увеличивается до 8 видов; наиболее типичным является вид F.tricinctum, доля которого составила 18 %, а также F.sporotrichioides и G. fujikuroi - 16 %; представленность остальных видов находится в пределах 8-13 %.
Рисунок 1 - Представленность видов рода Fusarium в различных экотопах лесных биоценозов
На юге Красноярского края (зона горно-черне-вой тайги) видовой состав также включает 8 видов, однако вид F.tricinctum отсутствует, появляется вид F.acuminatum, доля которого составляет 11 % от общего количества изолятов; наиболее значимыми являются виды F.sporotrichioides и F. oxysporum — 18 %; увеличивается до 14 % представленность видов F.equiseti и F.semitectum в комплексе рода Fusarium. Южнее, на территории
100% 90% 80% S 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
Республики Тыва, видовой состав представлен максимальным количеством видов (9) и характеризуется большей выравненностью, по сравнению с другими лесорастительными зонами. Продолжает увеличиваться значимость вида F.acuminatum (14 %), аналогичную долю в комплексе рода занимают виды F.equiseti, F.semitectum и F.sporotrichioides; на долю остальных видов приходится 8-11 % (рисунок 2).
:
з;
южная таига
□ F. acuminatum DF.ojazporum El F. sporo trichioides
rp зилные леса
■ F, avenaceum И F.semitectum Ш F. tri eine tum
горно-черневая южносибирская тайга горная зона
В F.equiseti П F. solani 0 О. fttjikuroi
Рисунок 2 - Видовой состав грибов рода Fusarium в лесных биоценозах различных лесорастительных зон Средней и Южной Сибири
Степень распространения и выживаемости грибов в почвах и растительных остатках обеспечивается их биологическим циклом развития. Особенности морфологического строения микромицетов и наличие у
них основных типов заразного начала (конидии, вегетативный мицелий, хламидоспоры и склероции) является одной из причин их высокой экологической пластичности и сохраняемости в биоценозе.
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 3 - 4, 2015
Исследования микроморфологических особенностей показали, что из 9 видов рода Fusarium, обнаруженных в лесных биоценозах Средней и Южной Сибири, представители 7 видов помимо других вегетативных структур образуют хламидоспоры,
что вероятно, является одной из причин их высокой выживаемости в условиях резко континентального климата и повсеместного распространения в различных экологических нишах в исследуемом регионе (рисунок 3).
.тм-юоо.иге 2014.01.31 l иэ.э ая м.оеаэ 30m.di.3i l ds.b ¡ast за «то 2Du.oi.3i l D3.7 хз.ок эошп
А Б В
Рисунок 3 - Морфология макроконидий (А, Б), хламидоспор (Б, В) и полифиалид (В) вида Fusarium sporotrichioides Sherb при растровой электронной микроскопии (увеличение х 2500 и 3000)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование микобиоты лесных биоценозов в различных лесорастительных зонах Средней и Южной Сибири позволило установить, что микроскопические грибы рода Fusarium являются их типичными обитателями. Видовой состав представлен 9 видами: Fusarium acuminatum, F. avenaceum, F. equiseti, F. oxysporum, F. semitectum, F. solani, F. sporotrichioides, F. tricinctum и G.fujikuroi.
Почвообитающие грибы отличаются максимальным видовым разнообразием, однако представленность отдельных видов варьирует с преобладанием F.oxysporum, F.solani и F.sporotrichioides (18, 16 и 15 % соответственно). На хвое наиболее часто встречаются виды F. equiseti, F. sporotrichioides и G. fujikuroi (17 %). На плодовых телах макромицетов качественный состав менее разнообразен, при этом выделяются два доминантных вида F.semitectum и F.sporotrichioides (31 %).
Видовое разнообразие увеличивается при движении с севера на юг; соотношение отдельных видов в различных лесорастительных зонах существенно различается. В южной тайге доминируют виды F. oxysporum и F.sporotrichioides (25 %); в центральной части региона наиболее типичными являются F.tricinctum, F.sporotrichioides и G. fujikuroi (16-18 %). На юге Красноярского края (зона горно-черневой тайги) наиболее значимыми являются виды F.sporotrichioides и F. oxysporum (18 %) и увеличивается представленность видов F.equiseti и F.semitectum (14 %). На территории Республики Тыва качественный состав представлен максимальным количеством
видов и характеризуется большей выравненностью,
по сравнению с другими лесорастительными зонами.
Типичными представителями являются F. acuminatum,
F.equiseti, F.semitectum и F.sporotrichioides (14 %).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Билай, В. И. Фузарии / В.И. Билай. - Киев: Наукова думка, 1977. - 443 с.
Дурынина, Е.П. Почвенные фитопатогенные грибы / Е.П. Дурынина, Л.Л. Великанов. - М.: МГУ, 1984, С. 20-90.
Семенкова, И.Г. Лесная фитопатология / И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова. - М.: Академия, 2004. - 345 с.
Nelson, P.E. Fusarium spesies: an illustrated manual for identifications / P.E. Nelson, T.A.Toussoun, W.F.O. Marasas // The Pennsylvania State University Press, 1983. - 193 p.
Methods for research on soil borne phytopathogenic fungi / Edited by L.L. Singleton, J.D. Mihail, C.M. Rush. - St. Paul, Minnesota: APS Press, 1992. - 264 p.
Leslie, J. F. The Fusarium laboratory manual / J. F. Leslie, B. A. Summerell. - USA: Blackwell Publishing, 2006. - 388 p.
Оразов, Х.Н. Итоги и перспективы исследования почвенных микроскопических грибов в Туркмении / Х.Н. Оразов // Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1975. - С. 53-55.
Мишустин, Е.Н. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза / Е.Н. Мишустин. М.: Наука, 1984. - С. 67-69.
Егорова, Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: гифо-мицеты / Л.Н. Егорова. Л.: Наука, 1986, 192 с.
Методы экспериментальной микологии / под ред. В. И. Би-лай. - Киев: Наукова думка, 1982. - 550 с.
Гагкаева, Т. Ю. Фузариоз зерновых культур / Т. Ю. Гагкае-ва, О. П. Гаврилова, М. М. Левитин, К. В. Новожилов // Приложение к журналу «Защита и карантин растений», 2011. - № 5. - С.70-112.
Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. проф. Д.Г. Звягинцева. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 303 с.
Представлены результаты исследования микромицетов рода Fusarium в лесных биоценозах Средней Сибири и Южной Сибири; изучен их ареал, частота встречаемости и видовой состав с учетом молекулярно-генетических методов.
Поступила в редакцию 17.08.15 Принята к печати 21.09.15
