CC BY
54
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 597.5+591.343+591.2+591.9(28) (470.51)
А.К. Минеев, Е.А. Калинин
ВИДОВОЙ СОСТАВ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АНОМАЛИИ МОЛОДИ РЫБ ИЗ ДВУХ МАЛЫХ РЕК УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Впервые изучен видовой и возрастной состав молоди рыб из двух малых рек Удмуртии - Нылги и Увы. Представлено описание и динамика встречаемости морфологических аномалий, обнаруженных у молоди рыб из данных водоёмов. Показана возможность использования молоди рыб в качестве объекта-индикатора при оценке экологического состояния водоёмов.
Ключевые слова: молодь рыб, стадии развития, встречаемость морфологических аномалий, экологическое состояние водоёмов.
У рыб, древнейшей из групп позвоночных животных, существует строгая система приспособительных взаимодействий с абиотическими факторами [1]. Каждый живой организм, в том числе и рыбы, обладает в отношении любого действующего на него фактора генетически детерминированным, филогенетически приобретённым уникальным диапазоном толерантности, в пределах которого этот фактор является для него переносимым [2]. Антропогенные воздействия, с одной стороны, представляют собой новые параметры среды обитания, с другой - обусловливают антропогенную модификацию уже имеющихся природных факторов и тем самым оказывают значительное влияние на устойчивость организмов к этим факторам [3].
Период эмбрионально-личиночного развития является наиболее чувствительным этапом в онтогенезе рыб не только к действию абиотических факторов естественного характера (температура воды, содержание кислорода, величина pH, скорость течения, освещённость и т.п.), но и к влиянию различных токсических веществ. В целом ряде экспериментальных работ [4-8] выявлены различные нарушения у личинок рыб как под влиянием отдельных абиотических факторов, так и различных загрязнителей.
Анализируя многочисленные экспериментальные работы [9-14], можно говорить о том, что под влиянием различных по происхождению загрязнителей (сырая нефть, пестициды, тяжёлые металлы и т.п.) у рыб обнаруживаются одни и те же виды аномалий развития.
Без сомнения можно говорить о том, что наличие разного вида аномалий у рыб является ответной неспецифической реакцией на действие комплекса неблагоприятных факторов абиотического происхождения и различного происхождения токсических веществ. Таким образом, различные морфологические нарушения, обнаруживаемые у молоди рыб, можно эффективно использовать в качестве надёжного критерия экологического состояния водоёма.
Материалы и методика исследований
Вылов молоди рыб осуществлялся в весенне-летний период 2011 г. из двух малых рек Удмуртской Республики: Нылги и Увы. Личинки и мальки рыб отлавливались при помощи сачков из мелкоячеистого мельничного газа и фиксировались в 4%-м растворе формалина. Дальнейшая обработка проб производилась с использованием МБС-10. При определении видовой принадлежности и стадий развития (возраста) молоди рыб использовался определитель А.Ф. Коблицкой [15]. При анализе и описании обнаруженных морфологических аномалий мы использовали морфологический метод, основанный на выявлении функциональных нарушений в организме рыб, которые выражаются в нарушении экстерьерных показателей. Таким образом, было обследовано 365 особей из десяти станций на обеих реках (табл. 1). Статистическую обработку полученных данных осуществляли общепринятыми методами [16].
Результаты и их обсуждение
Водоёмы, из которых осуществлялся вылов молоди рыб для морфологических исследований, характеризуются различным гидрологическим режимом и определённой степенью антропогенной нагрузки.
Река Нылга - правый приток Валы. Длина реки 80 км, средний уклон 1,35 м/км. В верховьях реки русло очень узкое - от 1,2 до 2,5 м, глубина до 0,4 м. В среднем течении река имеет ширину от 2,8 до 10,3 м, глубину от 0,4 до 1,6 м. Нижнее течение, от с. Нылги до впадения в р. Валу, характеризуется шириной русла от 8 до 20 м и глубиной от 1,4 до 2,5 м. На этом участке река имеет пологую, болотистую, равностороннюю пойму шириной до 2 км, местами заросшую смешанным лесом. Селений вдоль реки немного, все они расположены на возвышенных местах, в 1 - 2 км от воды.
Таблица 1
Встречаемость молоди рыб на разных станциях исследования
Реки Станция исследования Расстояние от устья, км Расстояние от истока, км Количество особей, экз.
Нылга п. Большой Жужгес 5 75 12
п. Нылга 15 65 20
п. Кыйлуд 40 40 16
ст. Областная 60 20 58
п. Чекан 70 10 60
Ува п. Вавож 5 95 15
п. Ольховка 20 80 49
г. Ува 40 60 29
п. Пачегурт 60 40 75
п. Тюлькино-Пушкари 80 20 31
Общее количество обследованных особей, экз. 365
Река Ува - правый приток Валы. Длина реки 112 км. Средний уклон 1,4 м/км. Верховья реки очень извилисты, глубина варьируется от 0,2 до 0,6 м, ширина - от 1,3 до 6,6 м. Берега сплошь покрыты смешанным и хвойным лесом, местами подболочены. Река имеет ширину от 6 до 12 м, глубину - от 0,4 до 1,5 м. Берега, как и в верховьях, покрыты смешанными и хвойными лесами. Селений на реке немного. Наиболее крупный поселок Ува - районный центр Удмуртии.
Обе малые реки не испытывают значительной антропогенной нагрузки. Основными загрязняющими веществами являются бытовые канализационные стоки в районе п. Ува, а также поллютан-ты сельскохозяйственного происхождения. В частности, зафиксированы минимальные превышения ПДК для сульфатов - 1,02 ПДК и значительные превышения для БПК5 - 5,70 ПДК [12].
В обоих исследованных водоёмах молодь рыб была относительно малочисленна на большинстве станций. В пробах из низовий р. Нылги численность личинок и мальков рыб не превышала 58 (ст. Областная) и 60 особей (п. Чекан). В пробе из района п. Пачегурта, находящегося в нижнем течении р. Увы, молодь рыб также была наиболее многочисленной - 75 особей.
Состав проб из обеих рек был представлен исключительно молодью рыб сем. карповых (Cypri-nidae Linnaeus, 1758) (рис. 1).
Доминирующим видом на нерестилищах обеих малых рек являлась густера (Blicca bjoerkna Linnaeus, 1758), доля особей данного вида составила 61,81±3,45% в р. Уве и 71,08±3,53% в р. Нылге. Вторым по численности видом в обоих водоёмах являлась уклея (Alburnus alburnus Linnatus, 1758): 28,14±3,20% особей от общего количества молоди рыб в р. Уве и 25,90±3,41 % в р. Нылге (рис. 1). В обеих малых реках отмечены единичные находки плотвы (Rutilus rutilus Linnaeus, 1758) и голавля (Leuciscus cephalis Linnaeus, 1758). В р. Уве обнаружено незначительное количество (6,03±1,69 %) мальков краснопёрки (Scardinius erythrophthalmus Linnaeus, 1758) и единичные особи пескаря (Gobio gobio Linnaeus, 1758), которых в р. Нылге встречено не было.
Низкая общая численность молоди рыб в обеих малых реках и небогатый видовой состав являются следствием, прежде всего, особенностей гидрологического режима данных водоёмов: относительно высокой скоростью течения, небольшой шириной русла на большем его протяжении и малочисленностью нерестовых участков в верхнем и среднем течении данных рек. Наиболее благоприятные условия для нереста и развития молоди обнаруженных видов рыб присутствуют, в основном, в среднем течении и низовьях малых рек, чем и объясняется наибольшая численность молоди рыб в пробах из этих участков водоёмов.
100
80
60
%
40
20
0
□ Rutilus rutilus Linnaeus, 1758 □ Scardinius erythrophthalmus Linnaeus, 1758
H Alburnus alburnus Linnaeus, 1758 ■ Blicca bjoerkna Linnaeus, 1758
■ Leuciscus cephalus Linnaeus, 1758 E3 Gobio gobio Linnaeus, 1758
Рис. 1. Видовой состав молоди рыб в р. Нылге и р. Уве Удмуртской Республики
Возрастной состав молоди рыб из обеих рек был представлен ранними личинками (стадии С2, Di) и ранними мальками (стадии F, G) (рис.2).
100 80 60
%
4G 2G G
р. Ува р. Нылга
□ Стадия C2 □ Стадия D1 □ Стадия F
Рис. 2. Возрастной состав молоди рыб в р. Нылге и р. Уве Удмуртской Республики
Основу скоплений молоди рыб в обоих водоёмах составили ранние личинки рыб на стадии развития С2: 71,08±3,53% в р. Нылге и 61,81±3,45% в р. Уве. Данный факт объясняется тем, что в обеих реках находящиеся на данной стадии развития обнаружены только особи густеры, которые являются доминирующим видом в пробах из данных водоёмов. В 28,92±3,53% (р. Нылга) и 37,19±3,43% случаев (р.Ува) молодь рыб находилась на стадии развития G (ранние мальки). Среди молоди рыб данного возраста в обоих водоёмах доминировали особи уклеи: 89,58±4,46% в р. Нылге и 75,67±5,02% в р. Уве. В р. Нылге молоди рыб на других стадиях развития обнаружено не было, тогда как в р. Уве единично обнаружены особи плотвы и голавля на стадиях D1 и F. На стадии развития G в р. Нылге также единично обнаружены особи плотвы и голавля, а в р. Уве - плотвы и пескаря обыкновенного, в 16,22±4,31% случаев зафиксированы особи краснопёрки.
У молоди рыб из проб со ст. Областной и п. Чекана (на р. Нылге), а также со станций п. Паче-гурта и с. Ольховки (на р. Уве) обнаружены малочисленные особи с нарушениями морфологии тела. Интересен тот факт, что в обоих водоёмах морфологические аномалии зафиксированы только у ранних личинок (стадия развития С2). На данной стадии развития, как правило, наблюдается наибольшее количество особей с нарушениями морфологии, так как данный возраст у всех карповых рыб характеризуется переходом молоди на внешнее питание (запасы желточного мешка уже израсходованы) [15]. Данная стадия развития (С2) считается одним из критических этапов в жизни особи, в течение его она наиболее подвержена неблагоприятным внешним воздействиям, так как возможные загрязнители могут поступать в организм особи ещё и вместе с пищей.
р. Ува р. Нылга
Предыдущими исследованиями [17], проведёнными на икре и эмбрионах карповых рыб, убедительно показано нарушение нормального хода эмбриогенеза и возникновение отдельных морфологических нарушений под действием токсических веществ. Следовательно, нормальное развитие рыб происходит в тех случаях, когда условия благоприятны на всех стадиях развития молоди. При воздействии повреждающих факторов среды могут возникать различные морфологические аномалии, которые чаще всего закладываются на этапе гаструляции, а проявляются на более поздних этапах развития [8]. Морфологические дефекты могут служить причиной гибели личинок рыб, так как они теряют способность к дальнейшему развитию [4].
Ранее установлено, что у молоди рыб Саратовского водохранилища, которое испытывает значительную антропогенную нагрузку, на стадии развития С2 доля аномальных личинок среди рыб разных видов в 2005-2001 гг. варьировала от 20,78 % (у леща) до 45,43% (у плотвы). В то же время у густеры Саратовского водохранилища доля аномальных особей на стадии развития С2 составила 41,18% [18].
Таблица 2
Встречаемость молоди рыб разных видов с нарушениями морфологии на разных стадиях
развития в р. Уве
Вид Встречаемость аномальных особей на разных стадиях развития, % Число особей данного вида, экз. Число аномальных особей данного вида, %
С2 Dl F G
Плотва - - 0,00 0,00 3 0,00
Краснопёрка - - - 0,00 12 0,00
Уклея - - - 0,00 56 0,00
Густера 4,88±1,95 - - - 123 4,88±1,95
Г олавль - 0,00 - - 1 0,00
Пескарь - - - 0,00 4 0,00
Число рыб всех видов на данной стадии развития, экз. 123 1 1 74 199
Доля аномальных особей на данной стадии развития, % 4,88±1,95 0,00 0,00 0,00 3,02±1,22
Примечание. « - » - молоди рыб данного возраста на данной стадии развития обнаружено не было.
Таблица 3
Встречаемость молоди рыб разных видов с нарушениями морфологии на разных стадиях
развития в р. Нылге
Вид Встречаемость аномальных особей на разных стадиях развития, % Число особей данного вида, экз. Число аномальных особей данного вида, %
С2 G
Плотва - 0,00 4 0,00
Уклея - 0,00 43 0,00
Густера 5,93±2,18 - 118 5,93±2,18
Г олавль - - 1 0,00
Число рыб всех видов на данной стадии развития, экз. 118 48 166
Доля аномальных особей на данной стадии развития, % 5,93±2,18 0,00 4,22±1,57
В условиях малых рек Нылги и Увы, не испытывающих значительной антропогенной нагрузки и характеризующихся низким уровнем загрязнений, встречаемость аномальных особей среди рыб всех видов составила 3,02±1,22 % (р. Ува) (табл. 2) и 4,22±1,57 % (р. Нылга) (табл. 3). Известно, что в благополучных популяциях рыб из естественных водоёмов уровень особей с отклонениями развития не должен превышать 5,0 % [19]. Согласно нашим данным, обе исследованные малые реки относятся к благополучным водоёмам по показателю общей встречаемости аномальной молоди рыб.
Среди густеры из р. Увы встречаемость аномальных личинок не превышала 4,88±1,95 %, тогда как у ранних личинок рыб данного вида в р. Нылге порог аномальных особей для благополучных популяций в естественных водоёмах несколько превышен - 5,93±2,18 %. Однако данное превышение можно считать незначительным. Нужно отметить, что все особи с нарушениями морфологии были зафиксированы в районах относительно крупных населённых пунктов: ст. Областная (на р. Нылге) и п. Ольховка (на р. Уве), где вероятность попадания в воду бытовых и сельскохозяйственных загрязнений наиболее высока. Тем не менее доля аномальных особей в популяциях густеры из данных станций исследования указывает на незначительный уровень антропогенной нагрузки. Среди других видов рыб из исследованных водоёмов и на более поздних стадиях развития особей с нарушениями морфологии отмечено не было (табл. 2, 3).
Обнаруженные у молоди рыб типы морфологических аномалий можно отнести к четырем разным группам (описание по А.К. Минееву [18]): нарушения морфологии глаз, нарушения морфологии плавников, нарушения пигментации тела и опухоли на теле (табл. 4).
Таблица 4
Встречаемость особей густеры с различными типами морфологических аномалий
Г руппы и типы морфологических аномалий Встречаемость особей густеры с данным типом аномалии, экз.
р. Нылга р. Ува
I группа Нарушения морфологии глаз
Опухоль в одном глазном яблоке 1 -
II группа Нарушения морфологии плавников
Отсутствие одного брюшного плавника - V 1 1
III группа Нарушения пигментации тела
Нарушение пигментации глазного яблока 4 3
IV группа Непигментированные опухоли на теле
Непигментированные опухоли на теле 1 2
Общее количество аномальных особей густеры в обоих водоёмах, экз. 7 4
Считаем необходимым ниже привести описание встреченных морфологических нарушений.
Опухоль в одном глазном яблоке относится к группе нарушений морфологии глаз. Одно из глазных яблок увеличено в размере и имеет неправильную форму из-за того, что в нём присутствует опухолевидное образование. Как правило, опухоль состоит из рыхлой ткани лишённой пигмента или в редких случаях слабо пигментированной. Размеры таких новообразований варьируются от 0,1 до 1,1 мм. Данный тип морфологической аномалии обнаружен единично у густеры из р. Нылги. В р. Уве особей с подобным нарушением зафиксировано не было.
Отсутствие одного брюшного плавника - V. Данный тип аномалии относится к группе нарушений морфологии плавников и выражается в полном отсутствии одного брюшного плавника при наличии нормального второго. Данный тип патологии также зафиксирован единично, но уже в обеих исследованных реках.
Нарушение пигментации глазного яблока отнесено нами в группу нарушений пигментации тела. Особи густеры с данным типом морфологической аномалии обнаруживались наиболее часто в обеих реках. Данная морфологическая аномалия проявляется в том, что глазное яблоко частично или полностью лишено пигмента; иногда оно совсем прозрачное. По всем остальным параметрам глазное яблоко, как правило, не имеет отклонений от нормы.
Непигментированные опухоли на голове относятся к группе непигментированных новообразований на теле. Данный тип нарушения выражается в присутствии бесцветного, или слабопигментирован-
ного, новообразования или опухоли, локализованного обычно за глазными яблоками в теменной области головы, реже - между глазами. Размеры таких новообразований могут варьировать от 1,2 до 1,7 мм.
Ранее [20] подобные слабопигментированные или непигментированные опухоли на поверхности тела рыб, выпуклые или плоские, с гладкой поверхностью, идентифицировались как шванномы. Их гистологическое изучение показало, что они имеют чёткие границы и инкапсулированы. Основная масса такой опухоли состоит из веретеновидных, параллельно расположенных клеток с гипер-хроматическими ядрами и эозинофильной цитоплазмой. На периферии опухоли расположены компактные, концентрические клеточные слои с «палисадными» ядрами (ткань Antoni типа А). Выявлены также участки вакуолизированной и набухшей ткани с рыхло расположенными клетками [20]. Также показано, что нарушение физиологических процессов и, как следствие, появление новообразований у рыб является прямым доказательством канцерогенного воздействия отдельных компонентов загрязнения водной среды [21]. В нашем случае подобные нарушения морфологии обнаружены у одной особи густеры из р. Нылги и у двух особей из р. Увы, что подтверждает относительное экологическое благополучие данных водоёмов [22].
Все типы морфологических аномалий, обнаруженные у молоди густеры из исследованных малых рек, редки или единичны, особи с нарушениями морфологии зафиксированы лишь в районах относительно крупных населённых пунктов (ст. Областная, п. Ольховка). На участках рек, находящихся на удалении от потенциальных источников загрязнения, не встречено ни одной особи с внешними морфологическими отклонениями.
Заключение
За время исследований (2011 г.) на акваториях р. Нылги и р. Увы нами неоднократно обнаруживалась в уловах молодь рыб с теми или иными морфологическими аномалиями, однако не приходится говорить о какой-либо динамике встречаемости того или иного внешнего отклонения у особей из-за единичности и нерегулярности таких находок.
При достаточно представительной выборке молоди рыб из обоих водоёмов общее количество аномальных особей среди всех обследованных не превышает 4,22±1,57%, причём аномальные особи зафиксированы лишь среди густеры на ранних стадиях развития (С2) из обеих рек, которая доминировала в пробах, тогда как среди молоди остальных видов рыб аномалий развития обнаружено не было.
Наличие аномалий у личинок и мальков рыб является свидетельством влияния неблагоприятных воздействий, оказанных на отдельную особь в период эмбриогенеза и личиночного развития. Однако наши исследования показали, что в популяциях молоди рыб из обеих рек показатель встречаемости морфологических аномалий не превышает 5%. Эта величина характеризует естественный фон морфологических уродств в любой природной популяции. Таким образом, использование нами молоди рыб в качестве тест-объекта экологического состояния малых рек Нылги и Увы доказывает относительное экологическое благополучие данных водоёмов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Никольский Г.В. Экология рыб. Изд. 3-е, доп. М.: Высш. шк., 1974. 357 с.
2. Schubert A. Allgemeine grnudlagen der Okosystemlehre. In: Schubert R. (Hrsg.). Lehrbuch der Okologie, VEB Gustav Fischer Verlag, Jana, 1984. 162 p.
3. Stocker G. Zu einigen theoretischen und methodischen aspekten der bioindikation. In.: Bioindikation. Tel 1. Wiss. Beitr. Martin - Luther - Univ, 1980. (P. 8). P. 10-21.
4. Жукинский В.Н. Влияние абиотических факторов среды на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М.: Агропромиздат, 1986. 248 с.
5. Касимов Р.Ю., Крючков В.И. Оплодотворяемость икры и развитие зародышей осетровых рыб при нефтяном воздействии // 4-я Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. М., 1988. Ч. 1. С. 126-127.
6. Лебедева О.А., Тихомирова Л.И., Филлипова Г.П., Завьялова М.Н. Изменения в характере эмбриогенеза карася: долгосрочные наблюдения и экспериментальные исследования // Доклад АН СССР. 1990. Т. 313, № 1. С. 196-199.
7. Шурова И.Л. Влияние 2,4-дитретамилфенола и 2,4,6-трихлорфенилгидрозина солянокислого на ранние стадии развития щуки // Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль, 1990. С. 45-48.
8. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 216 с.
9. Urho L., Hudd R. Sublethal effects of ocn oil spill on fish larvae in the Northern Quark, in the Balnic: [Pap.] 3 rd. ICES symp. Early. Life hist. fish., Btrgen, 3 - 5 octobre, 1988 // Rapp. Et proc.-verb. Reun. / Cons. Int. explor. Mer. 1989. P. 494.
10. Crawford R.B., Guarina A.M. Effects of environmental toxicants on development of a teleost embryo //I. Environ. Pathol. Toxicol. And Oncol. 1985. Vol. 6, № 2. P. 123-130.
11. Richmonds C., Dutta H.M. Lepomis mecrochimus. Histopathological changes by malation in the gills of bluegill L.m. // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. 1989. Vol. 43, № 1. P. 123-130.
12. Pragatheeswaran V., Loganathan B., Natarajan R.. et al. Ambassis cjmmersoni. Cadmium induced vertebral deformities in an estuarine fish, Ambassis cjmmersoni Cuvier // Proc. Indian Acad. Sci. Anim. Sci. 1987. Vol. 96, № 4. P. 389-393.
13. Pragatheeswaran V., Loganathan B., Natarajan R.., Venugapalon V.K. Cadmium induced Malformation in Eyes of Ambassis cjmmersoni Cuvier // Bull. Environ. And Toxicol. 1989. Vol. 43, № 5. P. 755-760.
14. Beckman B.R., Zaugg W.S. Copper intoxication in hinook salmon (Oncornynchus tshawytsha) induced by natural springwater: effect on gill Na+, K+ - AT Phase, hematocrit and plasma glucose // Cjn. I. Fish and Acuat. Sci. 1988. № 8. P. 1430-1435.
15. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая пром., 1981. 208 с.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 293 с.
17. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Лёгкая и пищевая пром., 1983. 320 с.
18. Минеев А.К. Оценка состояния водоёмов Средней и Нижней Волги по рыбной части сообщества: дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2001. 146 с.
19. Кирпичников В.С. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.
20. Marino F., Bambir S.H., Germana A., Helgason S., De Vico G., Macri B. Schwannova in twelve gold fishes (Caras-sius auratus). Histopatological study and etio-pathogenetic considerations // Disease of Fish and Shellfish: Tenth International Conference. Book of Abstracts. Dublin, 2001. P. 262.
21. Корниенко Г.Г. Эколого-физиологические аспекты биологии репродукции рыб Азовского осетра // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: материалы междунар. конф. Петрозаводск, 2004. С. 68-69.
22. О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в 2009 г.: Государственный доклад. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2010. 228 с.
Поступила в редакцию 28.06.12
A.K. Mineev, E.A. Kalinin
Species composition and morphological anomalies of young fish from two small rivers of the Udmurtian Republic
For the first time, the species and the age composition of juvenile fish from two small rivers of Udmurtia - the Nylga and the Uva have been studied. The article covers the description of the dynamics and the occurrence of morphological abnormalities detected in young fish from these waters. The possibility of using juvenile fish as an object of the indicator in assessing the ecological status of water bodies is shown.
Keywords: fish fry, stages of development, the occurrence of morphological abnormalities, ecological status of water bodies.
Минеев Александр Константинович, Mineev A. K.,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник candidate of biology, senior researcher E-mail: mineev7676@mail.ru E-mail: mineev7676@mail.ru
Калинин Евгений Александрович, аспирант Kalinin E.A., postgraduate student
E-mail: kalininevgeny@mail.ru E-mail: kalininevgeny@mail.ru
ФГБУ Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 Россия, г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10
Institute of Ecology of Volga Basin of the RAS, 445003 Russia, Togliatti, st. Komzina, 10
