CC BY
73
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 593.16: 591.524.1
ВИДОВОЙ СОСТАВ ГЕТЕРОТРОФНЫ1Х ЖГУТИКОНОСЦЕВ СОЛЕНЫХ СОЛЬ-ИЛЕЦКИХ ОЗЕР
© А. О. ПЛОТНИКОВ, Е. А. СЕЛИВАНОВА, Н. В. НЕМЦЕВА Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза Уральского отделения РАН
e-mail: protoz@mail.ru
Плотников А. О., Селиванова Е. А., Немцева Н. В. - Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев соленых Соль-Илецких озер // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 548-557. - Изучен видовой состав и таксономическая структура гетеротрофных жгутиконосцев в семи Соль-Илецких озерах с соленостью от 4 до 291 г/л. Обнаружено 74 вида гетеротрофных жгутиконосцев, 13 организмов идентифицированы до рода. С максимальной частотой в пробах обнаруживали флагеллат видов Cafeteria roenbergensis, Monosiga ovata, Spumella sp., Paraphysomonas sp., Bodo designis. Наиболее разнообразно были представлены семейства Bodonidae Dophlein, 1901 (9видов), Salpingoecidae Kent, 1880 (9) и Cafeteriaceae Moestrup, 1995 (8). Для каждого озера определены постоянные, добавочные и редкие виды.
Ключевые слова: гетеротрофные жгутиконосцы, галофильные протисты, видовой состав, таксономическая структура.
Plotnikov A. O., Selivanova E. A., Nemtseva N. V. - Species diversity of heterotrophic flagellates in saline Salt-Iletsk' Lakes // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 548-557. - Species diversity and taxonomic structure of heterotrophic flagellates was studied in seven Salt-Iletsk Lakes with salinity from 4 till 291 g/L. There were 74 species of heterotrophic flagellates, 13 organisms were identified at the genus level. Species of heterotrophic flagellates Cafeteria roenbergensis, Monosiga ovata, Spumella sp., Paraphysomonas sp., Bodo designis were the mostfrequently observed. The taxa Bodonidae Dophlein, 1901 (9 species), Salpingoecidae Kent, 1880 (9) и Cafeteriaceae Moestrup, 1995 (8) had the highest diversity. Constant, additional and rare species were determined for each of Lake.
Keywords: heterotrophic flagellates, halophilic protists, species diversity, taxonomic structure.
Гетеротрофные жгутиконосцы широко распространены в природных местообитаниях [8] и являются обязательным компонентом микробной трофической цепи [6]. Они играют важную роль в круговороте веществ и энергии [1] и участвуют в регуляции численности других микроорганизмов. В водоемах с повышенной соленостью гиперосмотическая среда являет-сяведущимфакторомформированияспецифического биоценоза, структура которого значительно отличается от пресноводной биоты [10, 19]. Однако гетеротрофные жгутиконосцы являются наименее изученным компонентом микробных сообществ соленых местообитаний, в том числе с экстремальной соленостью, где они зачастую выступают в качестве единственных консументов. Соль-Илецкие озера, находящиеся в единых климато-географических условиях, но различающиеся по уровню солености, привлекательны для исследования влияния солености на структуру сообществ протистов. Биоразнообразие гетеротрофных жгутиконосцев в Соль-Илецких озерах изучено очень слабо [7]. В связи с этим целью работы послужило исследование биоразнообразия и распределения гетеро-
трофных флагеллат в соленых и солоноватых Соль-Илецких озерах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собирали в течение 2004-2006 гг. ежеквартально в семи озерах г. Соль-Илецк (Оренбургская обл.). Озера находятся на территории соледобывающего рудника и различаются по уровню солености. Согласно Венецианской классификации озера Развал, Дунино и Тузлучное с минерализацией 291, 110 и 92 г/л; соответственно, относятся к гипергалинным; озеро Новое является эугалинным (33 г/л), озера Малое Городское и Большое Городское входят в группу миксогалинных: Малое Городское (18 г/л) - в подгруппу мезо- или полигалинных (в зависимости от сезона), а Большое Г ородское (4 г/л) относится к оли-гогалинным. Голодная воронка - группа пересыхающих мелких водоемов, дно которых покрыто коркой из соли, соленость значительно варьирует, достигая летом насыщенного раствора.
Простейших выделяли из планктонных и бен-тосных проб. Пробы протистопланктона обрабатыва-
ГИДРОБИОЛОГИЯ ►►►►►
ли в живом состоянии в день сбора, чтобы учесть состояние и видовой состав простейших до наступления необратимых изменений, вызванных хранением. Пробы воды и детрита объемом 10 мл помещали в чашки Петри и инкубировали в термостате при 25°С, в качестве подкормки использовали бактерии Pseudomonas fluorescens Migula, 1985. В первую неделю микроско-пическоеисследованиепроизводилиежедневно,вклю-чая день отбора проб, а в последующем - раз в неделю.
Для светомикроскопического наблюдения использовали микроскоп Axiostar Plus (Carl Zeiss) с фазово-контрастными объективами водной и масляной иммерсии. Жгутиконосцев рассматривали с увеличением *1000 в чашке Петри под объективом водной иммерсии, а также в препарате «раздавленная капля» с использованием масляной иммерсии. Идентификацию простейших осуществляли в натив-ныхпрепаратах.Оценивалиморфологическиеособен-ности строения, форму клеток, число и характер расположения жгутиков, тип и скорость движения. При идентификации учитывали также размеры клеток, которые определяли с помощью окуляр-микрометра. Идентификацию простейших проводили до вида и в некоторых случаях до рода с использованием соответствующих работ [3, 14, 16, 20]. Выборочную фоторегистрацию осуществляли спомощью фотокамеры Power Shot G5 (Canon).
Наряду с видовым богатством для характеристики структуры протистопланктона оценивали показатели встречаемости протистов в соответствии с градацией напостоянные (> 70%), добавочные (20-70%), редкие (< 20%) [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав. В исследуемых водоемах за весь период наблюдения обнаружено 74 вида гетеротрофных жгутиконосцев, 13 организмов идентифицированы до рода.
с максимальной частотой (встречаемость выше 30%) в планктонных пробах обнаруживали флагел-лат видов Cafeteria roenbergensis (45.6%), Monosiga ovata (36.8%), Spumella sp. (35.3%), Paraphysomonas sp. (33.8%), Bodo designis (32.4%). Перечисленные проти-сты являются видами-космополитами и широко представлены в морских экосистемах [16, 20]. Наиболее разнообразнобылипредставленысемействаBodonidae Dophlein, 1901 (9 видов), Salpingoecidae Kent, 1880 (9) и Cafeteriaceae Moestrup, 1995 (8). Высокое видовое богатство этих групп гетеротрофных флагеллат наблюдается в соленых водоемах других континентов, например в западной Австралии [16].
Гетеротрофные флагеллаты, обнаруженные в соль-Илецких озерах, относятся к 5 основным современным систематическим группам (из 6 существующих), претендующим на роль царств (рис. 1). По частоте встречаемости лидировали страминопильные жгутиконосцы ( Chromalveolata), включаягетеротроф -ных и миксотрофных жгутиконосцев. Несколько реже обнаруживались представители Excavata, которые отличаются наличием вентральной бороздки, в которой проходит один или несколько жгутиков. На третьем местепочастотевстречаемостиоказалисьопистоконт-ные жгутиконосцы (Opisthokonta), представленные организмами с одним жгутиком. Наиболее редко обна-руживалисьфлагеллаты, относящиесякRhizaria, морфологической особенностью которых является способность формировать ризоподии и/или филоподии, и Amoebozoa,которыевключаютпреимущественноаме-боидныеорганизмы.Частьидентифицированныхжгу-тиковых в настоящее время относятся к эукариотам с неясным систематическим положением (Eukaryota incertae sedis).
Наибольшим видовым разнообразием отличались Excavata (26 видов), у Chromalveolata и opisthokonta видовое богатство было чуть ниже (18 и 15 видов, соответственно) (рис. 1).
25 2011
Видовое и таксономическое богатство гетеротрофных жгутиконосцев в исследуемых озерах находилось в обратной зависимости от уровня солености (табл. 1). В озерах с более высоким содержанием соли (Дунино, Развал, Голодная воронка) зоофлагеллат обнаруживали только в толще воды, тогда как в бен-
Каждое из Соль-Илецких озер характеризовалось специфическим составом постоянно встречающихся, добавочных и редких видов (табл. 2). В олиго-галинном озере Большое Г ородское постоянными таксонами и в планктоне, и в бентосе были Spumella sp., Paraphysomonas sp. здесь, наряду с космополитами родов Bodo и Cafeteria, присутствовали пресноводные виды Diphylleia rotans, Spongomonas uvella, Cercomonas longicauda, Hexamita inflata, Trepomonas agilis, Chylo-mastix undulata, Goniomonas truncata, не зарегистрированные в высоко минерализованных водоемах.
В планктоне озера Малое Городское постоянным видом был Bodo designis (встречаемость - 71%). Из бентоса с наибольшей частотой выделяли Bodo curvifilis, Bodo designis, Bodo saltans, Paraphysomonas sp. В целом, по видовому списку это миксогалин-ное озеро было сходно с морскими местообитаниями, здесь встречались такие типичные морские виды, как Oxyrrhis marina, Salpingoeca marina, Ciliophrys infusionum, представители рода Cafeteria, Caecitellus parvulus, Bordnamons tropicana.
Для эугалинного озера Новое также было характерным преобладание морских форм. Постоянным видом и в планктоне, и в бентосе был вид Cafeteria marsupialis. Кроме того, из бентосных проб с частотой более 70% выделяли Pseudobodo tremulans и Caecitellus parvulus.
В гипергалинном грязерапном озере Тузлучное в бентосных пробах постоянными были Percolomo-nas cosmopolitus, Caecitellus parvulus, Monosiga ovata, в планктонных пробах постоянно присутствовал Rhyn-chomonas nasuta.
В гипергалинном озере Дунино Cafeteria roen-bergensis, Monosiga ovata были отнесены к постоянным видам.
тосных пробах они отсутствовали. Особняком в ряду Соль-Илецких озер стоит мелкое грязерапное озеро Тузлучное, характеризующееся большим видовым богатством по сравнению с другими гипергалинными водоемами и обилием гетеротрофных жгутиконосцев в бентосных пробах.
В наиболее минерализованном озере развал из крупных систематических групп были представлены только две: Chromalveolata и Excavata. Видовое богатство гетеротрофных флагеллат было резко снижено. Их обнаруживали здесь непостоянно, с наибольшей частотой выделяли Halocafeteria seosinensis и Pleurostomum salinum.
В Голодной воронке, где соленость резко колебалась в зависимости от погодных условий, список видов был шире, чем в озере развал. Так, с наибольшей частотой здесь обнаруживали Halocafeteria seosinensis, Cafeteria roenbergensis, Monosiga ovata.
Из гетеротрофных жгутиконосцев эврибионт-ными оказались три вида: Cafeteria roenbergensis, зарегистрированный во всех исследованных озерах, Cafeteria marsupialis, Monosiga ovata, обнаруженные в шести из семи водоемов с различной соленостью. Данный факт свидетельствует о широкой экологической валентности этих гетеротрофных жгутиконосцев.
Анализ видового состава гетеротрофных жгутиконосцев демонстрирует высокое разнообразие и широкую представленность этой группы протистов в миксогалинных, эугалинных и гипергалинных водоемах, что согласуется с данными других авторов об их значительной распространенности практически во всех биотопах [3, 9, 12, 20].
Таксономическое и видовое разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев Соль-Илецких озер уменьшаетсяпо мере увеличения солености,что,веро-ятно, объясняется ограниченной способностью большинства протистов адаптироваться к экстремальным условиям обитания. Критическое снижение видового богатства простейших в условиях нарастающей минерализации вплоть до насыщенного раствора ранее отмечалось неоднократно [5, 16, 17, 21].
Таблица 1
Видовое богатство гетеротрофных жгутиконосцев Соль-Илецких озер
Озёра Планктон Бентос Общее количество видов
В одной пробе Всего В одной пробе Всего
Большое Городское 7 33 б 22 42
Малое Городское 7 29 б 20 38
Новое 5 17 7 16 25
Тузлучное 5 27 4 22 33
Дунино 7 25 0 0 25
Развал 1 5 0 0 5
Голодная воронка 3 9 0 0 9
Таблица 2
Видовой состав и встречаемость гетеротрофных флагеллат в Соль-Илецких озёрах
Оз. Развал Оз. Развал Голодная воронка Голодная воронка Оз. Дунино Оз. Дунино Оз. Тузлучное Оз. Тузлучное 03. HoBoe 03. HoBoe Оз. Малое городское Оз. Малое городское Оз. Большое городское Оз. Большое городское
планктон бентос планктон бентос планктон бентос планктон бентос планктон бентос планктон бентос планктон бентос
OPISTHOCONTA Cavaier-Smith, 1987, emend. Cavaier-Smith and Chao, 1995, emend. Adi et al., 2005
Choanoflagellida Kent, 1880
Monosigidae Kent, 1880
1 Monosiga ovata Kent, 1880 0.0 0.0 40.0 0.0 85.7 0.0 50.0 100.0 42.9 50.0 28.6 25.0 14.3 0.0
2 Codonosiga botrytis Kent, 1880 0.0 0.0 0.0 0.0 28.6 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
3 Codonosiga furcata Kent, 1880 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
4 Monosiga sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Salpingoecidae Kent, 1880
5 Salpingoeca globulosa Zhukov, 1978 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0
6 Salpingoeca minor Dangeard, 1910 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
7 Salpingoeca urceolata Kent, 1880 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
8 Salpingoeca marina James-Clark, 1867 0.0 0.0 20.0 0.0 14.3 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0
9 Salpingoeca collaris Stokes, 1894 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
10 Salpingoeca infusionum Kent, 1880 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0 0.0 0.0
11 Salpingoeca sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 25.0 14.3 0.0
12 Lagenoeca globulosa France 1897 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0 0.0 0.0
13 Diploeca sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0
Acanthoecidae Norris, 1965
14 Savillea micropora (Norris, 1965) Leadbeater, 1974 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 25.0 0.0 0.0
15 Acanthoeca sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0
CHROMALVEOLATA Adi. Et al., 2005
Cryptomonadida Senn, 1900
Goniomonadidae Hill, 1991
ГИДРОБИОЛОГИЯ
wl
u
tsJ
Оз. Развал Оз. Развал Голодная воронка Голодная воронка Оз. Дунино Оз. Дунино Оз. Тузлучное Оз. Тузлучное 03. HoBoe 03. HoBoe Оз. Малое городское Оз. Малое городское Оз. Большое городское Оз. Большое городское
* * * * * * *
о о о о О О О
X о X о X О X О X О X О X О
* * * * rt * rt * rt *
И VO И VO И VO И VO в VO И VO в VO
16 Goniomonas pacifica Larsen et Patterson, 1990 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0
17 Goniomonas truncata (Fresenius) Stein, 1887 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 25.0
Oxyrrhida Cavalier-Smith, 1993
18 Oxyrrhis marina Dujardin, 1841 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 50.0 20.0 28.6 0.0 14.3 0.0 14.3 0.0
Pedinellales Zimmerman et al., 1984
19 Pteridomonas pulex Penard, 1890 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 28.6 0.0 14.3 25.0
Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985
20 Ciliophrys infusionum Cienkowsky, 1876 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0
Chromulinales Pascher, 1910
Chromulinaceae Preisig, 1995
21 Spumella sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 57.1 0.0 50.0 20.0 14.3 25.0 0.0 25.0 100.0 75.0
Paraphysomonadaceae Preisig, 1995
22 Paraphysomonas sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 33.3 20.0 28.6 50.0 0.0 50.0 85.7 100.0
Bicosoecida (Grasse) Karpov, 1998
Cafeteriaceae Moestrup, 1995
23 Cafeteria roenbergensis Fenchel et Patterson, 1988 14.3 0.0 60.0 0.0 100.0 0.0 66.7 60.0 28.6 50.0 57.1 25.0 57.1 0.0
24 Cafeteria ligulifera Larsen et Patterson, 1990 0.0 0.0 0.0 0.0 28.6 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0 14.3 0.0 0.0 0.0
25 Cafeteria marsupialis Larsen et Patterson, 1990 14.3 0.0 0.0 0.0 57.1 0.0 33.3 60.0 71.4 75.0 14.3 0.0 14.3 0.0
26 Cafeteria minuta Larsen et Patterson, 1990 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
27 Cafeteria sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0 0.0 25.0 0.0 25.0 14.3 0.0
28 Pseudobodo tremulans Griessmann, 1913 0.0 0.0 20.0 0.0 28.6 0.0 50.0 20.0 0.0 75.0 0.0 0.0 14.3 0.0
29 Pendulomonas adriperis Tong, 1997 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 28.6 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0
30 Pendulomonas sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Bicosoecidae Stein, 1878
31 Bicosoeca lacustris 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 50.0 0.0 0.0 14.3 0.0
32 Bicosoeca sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0
25 2011
wl
u
to
Оз. Развал Оз. Развал Голодная воронка Голодная воронка Оз. Дунино Оз. Дунино Оз. Тузлучное Оз. Тузлучное 03. HoBoe 03. HoBoe Оз. Малое городское Оз. Малое городское Оз. Большое городское Оз. Большое городское
* * * * * * *
о о О о О О О
X о X О X о X О X О X О X О
* * * * я * *
s VO S VO S VO S VO S VO S VO S VO
Siluaniaceae Karpov, 1998
33 Caecitellus parvulus (Griessmann, 1913) Patterson et al., 1993 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 50.0 80.0 28.6 75.0 28.6 0.0 0.0 0.0
Bicosoecida incertae sedis
34 Halocafeteria seosinensis Park, Cho, Simpson, 2006 42.9 0.0 40.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
EXCAVATA Cavalier-Smith, 2002, emend. Simpson, 2003
Sphenomonadida Leedale, 1967
35 Petalomonas minor Larsen and Patterson, 1990 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0
36 Petalomonas minuta Hollande, 1942 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 25.0
37 Petalomonas pusilla Skuja, 1948 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 25.0
38 Petalomonas sp. (Notosolenus sp.) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0 0.0 0.0
39 Ploeotia sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0
Bodonida Hollande, 1952
Bodonidae Dophlein, 1901
40 Bodo curvifilis Griessmann, 1913 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 33.3 20.0 14.3 0.0 28.6 50.0 0.0 0.0
41 Bodo designis Skuja, 1948 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 66.7 0.0 14.3 50.0 71.1 50.0 42.9 50.0
42 Bodo minimus Klebs, 1893 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 20.0 0.0 0.0 14.3 0.0 28.6 0.0
43 Bodo saliens Larsen et Patterson, 1990 0.0 0.0 20.0 0.0 28.6 0.0 66.7 20.0 57.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
44 Bodo saltans Ehrenberg, 1832 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 28.6 50.0 28.6 0.0
45 Bodo rostratus (Kent, 1880) Klebs, 1893 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0 0.0 0.0
46 Bodo sp. nov. 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 40.0 0.0 0.0 0.0 25.0 0.0 0.0
47 Rhynchomonas nasuta (Stokes, 1888) Klebs, 1892 0.0 0.0 0.0 0.0 57.1 0.0 83.3 40.0 0.0 50.0 42.8 0.0 28.6 25.0
48 Phyllomitus apiculatus Skuja, 1948 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 14.3 25.0 14.3 0.0
Cryptobiidae Poche, 1911
49 Procryptobia sorokini (Zhukov) Frolov et al., 2001 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 28.6 25.0 42.9 25.0
Bodonida incertae sedis
50 Bordnamons tropicana Larsen and Patterson, 1990 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 40.0 0.0 0.0 14.3 0.0 14.3 0.0
ГИДРОБИОЛОГИЯ
wl
u
Оз. Развал Оз. Развал Голодная воронка Голодная воронка Оз. Дунино Оз. Дунино Оз. Тузлучное Оз. Тузлучное 03. HoBoe 03. HoBoe Оз. Малое городское Оз. Малое городское Оз. Большое городское Оз. Большое городское
планктон бентос планктон бентос планктон бентос планктон бентос планктон бентос планктон бентос планктон бентос
Heterolobosea Page and Blanton, 1985
51 Percolomonas cosmopolitus (Ruinen, 1938) Fenchelet Patterson, 1986 0.0 0.0 20.0 0.0 28.6 0.0 16.7 80.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0
52 Percolomonas salina (Ruinen, 1938) Larsen et Patterson, 1990 14.3 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 16.7 40 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
53 Pleurostomum salinum Namyslovski, 1913 28.6 0.0 20.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Retortamonadida Grasse, 1952
54 Chilomastix undulata Skuja, 1956 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0
Diplomonadida Wenyon, 1926
Hexamitidae Kent, 1880
55 Hexamita inflata Dujardin, 1838 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0
56 Hexamita rostrata Stein, 1878 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0
57 Trepomonas agilis Dujardin, 1841 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0
Jacobida Cavalier-Smith, 1993
58 Jacoba libera (Ruinen, 1938) Patterson, 1990 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7 20.0 0.0 25.0 28.6 0.0 0.0 0.0
59 Reclinomonas americana Flavin et Nerad, 1993 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0
Fornicata Simpson, 2003
60 Carpediemonasmembranifera(LarsenetPatterson, 1990)Ekebom, Patterson et Vors, 1996 0.0 0.0 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
61 Carpediemonas bialata (Ruinen, 1938) Larsen et Patterson, 2000 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002
Cercomonadida Poche, 1913, em. Vickerman,1983, em. Mylnikov, 1986, em. Mylnikov et Karpov, 2004
Cercomonadidae Kent, 1880
62 Helkesimastix faecicola Woodcock et Lapage, 1914 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25.0
63 Cercomonas sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 25.0
64 Cercomonas longicauda Dujardin, 1841 sensu Mylnikov, 1987 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0
Heteromitidae Kent,1880 em. Mylnikov, 2000
25 2011
Оз. Развал Оз. Развал Голодная воронка Голодная воронка Оз. Дунино Оз. Дунино Оз. Тузлучное Оз. Тузлучное 03. HoBoe 03. HoBoe Оз. Малое городское Оз. Малое городское Оз. Большое городское Оз. Большое городское
* * * * * * *
о о о о О О О
X о X о X о X о X О X О X О
* * * * * * я
s VO S VO S VO S VO S VO S VO S VO
65 Allantion tachyploon Sandon, 1924 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 25.0
66 Heteromita reniformis (Zhukov, 1978) Mylnikov et Karpov, 2004 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0 25.0 0.0 0.0 14.3 0.0
67 Protaspis simplex Vors, 1992 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 25.0
Cercomonadida incertae sedis
68 Massisteria marina Larsen and Patterson, 1990 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 14.3 25.0 28.6 25.0 28.6 25.0
Thaumatomonadida Shirkina, 1987
69 Thaumatomonas sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0
AMOEBOZOA (Liihe 1913) emend. Cavalier-Smith 1998
Spongomonadida (Hibberd) Karpov, 1990
Spongomonadidae Karpov, 1990
70 Spongomonas uvella Stein, 1878 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0
Incertae sedis Amoebozoa
71 Quadricilia rotundata (Scuja, 1948) Vors, 1992 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Incertae sedis EUKARYOTA
72 Metromonas simplex (Griessmann, 1913) Larsenet Patterson, 1990 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0 25.0 0.0 25.0 14.3 0.0
Apusozoa Cavalier-Smith et Chao, 2003
Ancyromonadida Cavalier-Smith, 2002
73 Ancyromonas sigmoides Kent, 1880 0.0 0.0 0.0 0.0 14.3 0.0 50.0 0.0 14.3 0.0 42.8 25.0 14.3 25.0
Apusomonadida Karpov and Mylnikov, 1989
74 Amastigomonas debruynei de Saedeleer,1931 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 28.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Collodictyonidae Brugerolle, Bricheux, Philippe and Coffe, 2002
75 DiphylleiarotansMassart, 1920 (AulacomonashyalinaSkuja, 1956) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 28.6 25.0
ГИДРОБИОЛОГИЯ
25 2011
При сравнении видового богатства Соль-Илецких озер с другими солеными водоемами, отмечено, что в гипергалинных водоемах Дунино и Тузлучное (соленость 11% и 9.2%, соответственно) видовое богатство было выше, чем в Крымских гипергалинных озерах Сасык-Сиваш (5 таксонов), Саки и Мойнаки (12 таксонов) [2] и в гипергалинных озерах Западной Австралии, где при солености 6% было зарегистрировано 17, а при солености 15% -7 видов [16]. В эугалинном озере Новое видовое богатство было более скудным - 25, по сравнению с 33 видами, обнаруженными в близкой по солености Малой лагуне в западной Австралии [17].
Сравнение видового состава гетеротрофных жгутиконосцев Соль-Илецких озер с другими континентальными и морскими водоемами демонстрирует высокую степень сходства населяющих их протестов. Большинство организмов, выявленных в мик-согалинных и эугалинных озерах, являются типичными морскими формами: Cafeteria roenbergensis; C. marsupialis; Pseudobodo tremulans; Salpingoeca marina; Caecitellus parvulus; Oxyrrhis marina; Bordnamons tropi-cana; Rhynchomonas nasuta; Percolomonas cosmopolitus; Massisteria marina и др. Наряду с морскими в миксо-галинных озерах обнаруживали виды, приуроченные преимущественнокпресноводнымместообитатаниям: Goniomonas truncata, Chilomastix undulata, Hexamita inflata, Hexamita rostrata, Reclinomonas americana, Cercomonas longicauda, Allantion tachyploon, Diphylleia rotans. в более минерализованных водоемах (с минерализацией выше 4 г/л) эти таксоны отсутствовали.
Часть обнаруженных в Соль-Илецких озерах видов обладают большим диапазоном галотолерант-ности и широко распространены в соленых водоемах по всему миру. так, представители рода Bodo были обнаружены в местообитаниях с соленостью, варьирующей от 6% вплоть до насыщения: в Австралии, Большом соленом озере ( Северная Америка), в Корее [13]. Жгутиконосцы Rhynchomonas nasuta и Monosiga spp. также распространены в гипергалинных озерах Западной Австралии с соленостью 15-23% [13, 17]. Широкая распространенность зоофлагеллат рода Cafeteria также согласуется с данными других исследователей, отмечавших их присутствие во многих морских и континентальных соленых водоемах [13, 14, 16].
в гипергалинных Соль-Илецких озерах часто встречались представители Heterolobosea. Постоянное присутствие этой группы зоофлагеллат в гипер-галинных местообитаниях неоднократно отмечено в литературе [13]. Вероятно, это объясняется высокой адаптационной способностью за счет сложного жизненного цикла и способности образовывать цисты. Так, представителей рода Tetramitus многократно выделяли из гипергалинных водоемов Австралии, Большого соленого озера, небольших гипергалинных озер Ямайки [13, 16, 18].
В гипергалинных озерах, наряду с видами-космополитами,присутствовалистенобионтныевиды, приспособленные к гипергалинным местообитаниям:
Halocafeteria seosinensis и Pleurostomumsalinum. Присутствие жгутиковых рода Pleurostomum ранее отмечали в гипергалинных озерах Западной Австралии [16, 18], соляных приисках в Польше [15], солончаках в Корее [11], солевых рудниках Индии и соленых озерах Северной Америки [18]. Halocafeteria seosinensis - недавно описанный вид, характерный для водоемов с соленостью выше 15% и обнаруженный в Корее [11].
Таким образом, следует отметить высокое видовое богатство гетеротрофных жгутиконосцев в соленых Соль-Илецких озёрах. Перспективным является дальнейшее исследование этой группы протистов в солёных экосистемах, что позволит описать новые для науки виды флагеллат.
Благодарности: работа выполнена по гранту № 09-П-4-1037 программы Президиума РАН «Биоразнообразие» и научному проекту УрО РАН 10-4-НП-32.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С. 5-14.
2. Горячева Н.В., Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты соляных озер // Матер. II Всесоюзного съезда протозоологов. Киев: Наукова думка, 1976. С. 39-40.
3. ЖуковБ.Ф.Атласпресноводныхгетеротрофныхжгу-тиконосцев (биология, экология, систематика). Рыбинск, 1993. 160 с.
4. Косолапова Н.Г. Фауна планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов // Биология внутренних вод. 2005. № 1. С. 11-17.
5. Локоть Л.И. Видовое разнообразие протистопланк-тона в солоноватых и соленых озерах // Доклады академии наук. 1996. Т. 350. № 6. С. 849-850.
6. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах Ярославской области // Биология внутренних вод. 2005. № 4. С. 23-29.
7. Немцева Н.В., Плотников А.О., Яценко-Степано-ва Т.Н., Селиванова Е.А., Шабанов С.В. Планктонные сообщества уникальных гипергалинных мезога-линных озер Оренбуржья // Вестник ОГУ. 2005. №5. С. 35-40.
8. Протисты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2000. Ч. 1. 679 с.
9. Arndt H., Dietriech D., Auer B. et al. Functional diversity of heterotrophic flagellates in aquatic ecosystems // The flagellates: Unity, diversity and evolution / Eds: Leadbeater B.S.C.; Green J.C. London and New York: Taylor and Francis, 2000. P. 240-268.
10. Borowitzka L.J. The microflora // Hydrobiologia. 1981. V. 81. Р. 33-46.
11. cho B.c. Heterotrophic flagellates in hypersaline waters //Adaptationto LifeatHighSaltconcentrationsinAr-chea,Bacteria,andEucarya/Eds.Gunde-CimermanN.,Oren A., Plemenitas A. Netherlands: Springer, 2005. P. 491-502
12. Fenchel T. The ecology of Protozoa. Berlin: Madison/ Springer-Verlag, 1987. 197 p.
ГИДРОБИОЛОГИЯ ►►►►►
13. Hauer G., Rogerson A. Heterotropic protozoa from hypersaline enviroments // Adaptation to Life at High Salt Concentration in Archaea, Bacteria, and Eukarya / Eds. Gunde-Cimerman N., Oren A., Plemenitas A.: Springer, 2005. P. 519-540.
14. LarsenJ.,PattersonD.J.SomeflageUates(Protista)from tropical marine sediments //Journal of Natural History. 1990. V. 24. P. 801-937.
15. Namyslowski B. Uber unbekannte Microorganismen aus dem Innern des Salzbergwerkes Wieliczka // Bull. inter-nat. Acad. Sci. Cracow. 1913. Series B. S. 88-104.
16. Patterson D.J., Simpson A.G.B. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia // Europ. J. Protistol. 1996. V. 32. P. 423-448.
17. Post F.J., Borowitzka L.J., Borowitzka M.A. et al. The Protozoa of a Western Australian hypersaline lagoon // Hydrobiologia. 1983. V. 105. P. 95-114.
18. Ruinen J. Notizen uber Salzflagellaten. II. Uber die Ver-breitung der Salzflagellaten // Arch. Protistenkunde. 1938. V. 90. S. 210-258.
19. Ventosa A., Arahal D.R. Microbial life in the Dead Sea // Enigmatic Microorganisms and Life in Extreme Enviroments./Ed.J.Seckbach.Dordrecht/Boston/Lon-don: Kluwer Academic Publishers. 1999. P. 357-368.
20. V0rs N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from the Tvarminne area, gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992. V. 36. № 1. P. 1-109.
21. Wilbert N., Kahan D. Ciliates of Solar Lake on the Red Sea // Arch. Protistenkunde. 1981. V. 124. S. 70-95.
