CC BY
85
При сравнении видового богатства Соль-Илецких озер с другими солеными водоемами, отмечено, что в гипергалинных водоемах Дунино и Тузлучное (соленость 11% и 9.2%, соответственно) видовое богатство было выше, чем в Крымских гипергалинных озерах Сасык-Сиваш (5 таксонов), Саки и Мойнаки (12 таксонов) [2] и в гипергалинных озерах Западной Австралии, где при солености 6% было зарегистрировано 17, а при солености 15% -7 видов [16]. В эугалинном озере Новое видовое богатство было более скудным - 25, по сравнению с 33 видами, обнаруженными в близкой по солености Малой лагуне в Западной Австралии [17].
Сравнение видового состава гетеротрофных жгутиконосцев Соль-Илецких озер с другими континентальными и морскими водоемами демонстрирует высокую степень сходства населяющих их протестов. Большинство организмов, выявленных в мик-согалинных и эугалинных озерах, являются типичными морскими формами: Cafeteria roenbergensis; C. marsupialis; Pseudobodo tremulans; Salpingoeca marina; Caecitellus parvulus; Oxyrrhis marina; Bordnamons tropi-cana; Rhynchomonas nasuta; Percolomonas cosmopolitus; Massisteria marina и др. Наряду с морскими в миксо-галинных озерах обнаруживали виды, приуроченные преимущественнокпресноводнымместообитатаниям: Goniomonas truncata, Chilomastix undulata, Hexamita inflata, Hexamita rostrata, Reclinomonas americana, Cercomonas longicauda, Allantion tachyploon, Diphylleia rotans. В более минерализованных водоемах (с минерализацией выше 4 г/л) эти таксоны отсутствовали.
Часть обнаруженных в Соль-Илецких озерах видов обладают большим диапазоном галотолерант-ности и широко распространены в соленых водоемах по всему миру. Так, представители рода Bodo были обнаружены в местообитаниях с соленостью, варьирующей от 6% вплоть до насыщения: в Австралии, Большом соленом озере (Северная Америка), в Корее [13]. Жгутиконосцы Rhynchomonas nasuta и Monosiga spp. также распространены вгипергалинных озерах Западной Австралии с соленостью 15-23% [13, 17]. Широкая распространенность зоофлагеллат рода Cafeteria также согласуется с данными других исследователей, отмечавших их присутствие во многих морских и континентальных соленых водоемах [13, 14, 16].
В гипергалинных Соль-Илецких озерах часто встречались представители Heterolobosea. Постоянное присутствие этой группы зоофлагеллат в гипер-галинных местообитаниях неоднократно отмечено в литературе [13]. Вероятно, это объясняется высокой адаптационной способностью за счет сложного жизненного цикла и способности образовывать цисты. Так, представителей рода Tetramitus многократно выделяли из гипергалинных водоемов Австралии, Большого соленого озера, небольших гипергалинных озер Ямайки [13, 16, 18].
В гипергалинных озерах, наряду с видами-космополитами,присутствовалистенобионтныевиды, приспособленные к гипергалинным местообитаниям:
Halocafeteria seosinensis и Pleurostomum salinum. Присутствие жгутиковых рода Pleurostomum ранее отмечали в гипергалинных озерах Западной Австралии [16, 18], соляных приисках в Польше [15], солончаках в Корее [11], солевых рудниках Индии и соленых озерах Северной Америки [18]. Halocafeteria seosinensis - недавно описанный вид, характерный для водоемов с соленостью выше 15% и обнаруженный в Корее [11].
Таким образом, следует отметить высокое видовое богатство гетеротрофных жгутиконосцев в соленых Соль-Илецких озёрах. Перспективным является дальнейшее исследование этой группы протистов в солёных экосистемах, что позволит описать новые для науки виды флагеллат.
Благодарности: работа выполнена по гранту № 09-П-4-1037 программы Президиума РАН «Биоразнообразие» и научному проекту УрО РАН 10-4-НП-32.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С. 5-14.
2. Горячева Н.В., Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты соляных озер // Матер. II Всесоюзного съезда протозоологов. Киев: Наукова думка, 1976. С. 39-40.
3. ЖуковБ.Ф.Атласпресноводныхгетеротрофныхжгу-тиконосцев (биология, экология, систематика). Рыбинск, 1993. 160 с.
4. Косолапова Н.Г. Фауна планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов // Биология внутренних вод. 2005. № 1. С. 11-17.
5. Локоть Л.И. Видовое разнообразие протистопланк-тона в солоноватых и соленых озерах // Доклады академии наук. 1996. Т. 350. № 6. С. 849-850.
6. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах Ярославской области // Биология внутренних вод. 2005. № 4. С. 23-29.
7. Немцева Н.В., Плотников А.О., Яценко-Степано-ва Т.Н., Селиванова Е.А., Шабанов С.В. Планктонные сообщества уникальных гипергалинных мезога-линных озер Оренбуржья // Вестник ОГУ. 2005. №5. С. 35-40.
8. Протисты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука,
2000. Ч. 1. 679 с.
9. Arndt H., Dietriech D., Auer B. et al. Functional diversity of heterotrophic flagellates in aquatic ecosystems // The flagellates: Unity, diversity and evolution / Eds: Leadbeater B.S.C.; Green J.C. London and New York: Taylor and Francis, 2000. P. 240-268.
10. Borowitzka L.J. The microflora // Hydrobiologia. 1981. V. 81. Р. 33-46.
11. Cho B.C. Heterotrophic flagellates in hypersaline waters //AdaptationtoLifeatHighSaltconcentrationsinAr-chea, Bacteria, andEucarya/Eds. Gunde-CimermanN., Oren A., Plemenitas A. Netherlands: Springer, 2005. P. 491-502
12. Fenchel T. The ecology of Protozoa. Berlin: Madison/ Springer-Verlag, 1987. 197 p.
13. Hauer G., Rogerson A. Heterotropic protozoa from hypersaline enviroments // Adaptation to Life at High Salt Concentration in Archaea, Bacteria, and Eukarya / Eds. Gunde-Cimerman N., Oren A., Plemenitas A.: Springer, 2005. P. 519-540.
14. LarsenJ.,PattersonD.J.Someflagellates(Protista)from tropical marine sediments //Journal of Natural History. 1990. V. 24. P. 801-937.
15. Namyslowski B. Uber unbekannte Microorganismen aus dem Innern des Salzbergwerkes Wieliczka // Bull. inter-nat. Acad. Sci. Cracow. 1913. Series B. S. 88-104.
16. Patterson D.J., Simpson A.G.B. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia // Europ. J. Protistol. 1996. V. 32. P. 423-448.
17. Post F.J., Borowitzka L.J., Borowitzka M.A. et al. The Protozoa of a Western Australian hypersaline lagoon // Hydrobiologia. 1983. V. 105. P. 95-114.
18. Ruinen J. Notizen uber Salzflagellaten. II. Uber die Ver-breitung der Salzflagellaten // Arch. Protistenkunde. 1938. V. 90. S. 210-258.
19. Ventosa A., Arahal D.R. Microbial life in the Dead Sea // Enigmatic Microorganisms and Life in Extreme Enviroments./Ed.J.Seckbach.Dordrecht/Boston/Lon-don: Kluwer Academic Publishers. 1999. P. 357-368.
20. V0rs N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from the Tvarminne area, gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992. V. 36. № 1. P. 1-109.
21. Wilbert N., Kahan D. Ciliates of Solar Lake on the Red Sea // Arch. Protistenkunde. 1981. V. 124. S. 70-95.
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 581.52(28)
ФИТОПЛАНКТОН НИЖНЕКАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И ЕГО ПРИТОКОВ
© Н. Г. ТАРАСОВА, Т. Н. БУРКОВА Институт экологии Волжского бассейна РАН, лаборатория экологии простейших и микроорганизмов e-mail: [email protected]
Тарасова Н. Г., Буркова Т. Н. - Фитопланктон Нижнекамского водохранилища и его притоков // Известия
ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 558-567. - В работе приведены данные по изучению фитопланктона Нижнекамского водохранилища и его притоков в период 2004-2009 гг. Показано, что формирование видового богатства водорослей водоема определяется изучением фитопланктона различных экотопов. Установлено, что в каждом изучаемом экотопе формируются специфические сообщества планктонных водорослей.
Ключевые слова: водоросли, экотоп, фитопланктон, видовое богатство, численность, биомасса.
Tarasova N. G., Burkova T. N. - Phytoplankton of the Nizhnekamsk resever and its inflows // Izv. Penz. gos. peda-gog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 558-567. - In work the data on studying of a phytoplankton of the Nizhnekamsk resever and its inflows to the period is cited 2004-2009. Is shown that formation of specific riches of algaes of a reservoir is defined by studying of a phytoplankton variousу ecotops. It is established that in everyone studied ecotop specific communities of planktonic algaes are formed.
Keywords: algae, ecotop, phytoplankton, specific riches, number, biomass.
Нижнекамское водохранилище было создано в 1979 г. путем перекрытия вод р. Кама в районе г. Набережные Челны сооружениями плотины и наполнения до промежуточной отметки 62.0 м БС (проектная отметка 68.0 м БС). Обеспечивает суточное и недельное перераспределение притока к гидроузлу в интересах энергетики. С его наполнением (и строительством Чебоксарской ГЭС в этот же период) было завершено зарегулирование Волги и Камы.
ИзучениефитопланктонаНижнекамскоговодо-хранилища после его заполнения немногочисленны и носили эпизодический характер [8, 11, 12, 15, 19].
В 2004 и 2009 гг. нами, в составе комплексных экспедиций ИЭВБ РАН осуществлялось изучениеводорос-лей, развивающихся в Нижнекамском водохранилище и различных районах его притоков (Ик, Иж, р. Белая, р.Варзи).Даннаяработапредставляетсобойобобщение результатов, полученных в процессе всех исследований.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Пробы фитопланктона отбирали и обрабатывали по стандартным гидробиологическим методикам [5]. Работы нами проводили по всей протяженности водохранилища - от г. Чайковского, до г. Мензелинска. Пробы в 2009 г. отбирали как на правом (Чайковский, Нечкино, Вятское, Красный Бор, Икское устье), так и на левом берегу (Усть-Сарапулка, Биюрган, Мензе-
линск). В 2004 г. исследования проводились также в правобережье на станциях Нечкино и Икское устье; и в левобережье - у п. Сарсаз-Горы и г. Менделеевск. В 2004 г. анализировали развитие водорослей в поверхностном слое воды, в 2009 г. - в пелагической части водоема отбирали интегрированные пробы и в прибрежье, крометого, проводилиизучениепланктон-ныхводорослей,развивающихсявсообш,ествахмакро-фитов (табл. 1).
В р. Белой пробы отбирали в 2003 г. на русле, в малом и длинном пойменных озерах; р. Варзи - в 2003 г. у поверхности; р. Иж - в 2003 и 2009 гг. у поверхности; р. Ик - в 2003 г. с глубин 0 и 0,5 м, у железнодорожного моста; у поверхности выше с. Октябрьское и от-шнуровке от реки.
К доминирующим относили водоросли, численность и биомасса которых составляла 10% и более от общей. Всего было отобрано и обработано 36 проб.
Объект исследования. Полный объём водохранилища при временной отметке 62.0 м БС составляет 2.9 км3, площадь водного зеркала - 1.08 тыс. км2. Мелководья с глубинами до 2 м занимают 49.8% площади водохранилища. Площадь водосбора составляет 366 тыс. км2. Максимальная ширина водохранилища равна 15 км, средняя - 4 км. Длина водоема - 185 км по р. Кама и 157 км по р. Белая. Коэффициент водообмена - 6.6 [22].
Таблица 1
Места отбора проб в различных экотопах Нижнекамского водохранилища
Рдест пронзеннолистный Рдест тонколистный Кубышка желтая Ситняг болотный Роголистник темно-зеленый
Чайковский - - - + -
Вятское + - + - -
Красный бор + - - - -
Икское устье + + - - -
Биюрган - - - - +
Мензелинск + - - - +
Некоторыегидрологическиеигидрохимические параметры вод в районах исследования в 2009 г. приведены в табл. 2. Температура во время работ практически на всех станциях превышала 20°С. Исключение
составило лишь Нечкино - место с максимальной скоростью течения, где она была 18.8°С. Реакция среды на всем водоеме была слабощелочной (рН изменялось от 7.7 до 9.7).
Таблица 2
Некоторые гидрологические и гидрохимические показатели вод на станциях отбора проб в Нижнекамском водохранилища летом 2009 г.
Т°С рН,
Район Глубина, м Прозрачность, м 0м дно 0м Дно
Чайковский 2 1.5 20.9 18.8 "1® 88
Нечкино 2 1.2 18.8 18.8 8.0 8.0
Усть-Сарапулка 4 1.1 20.2 20.2 77
Вятское, 0 м 1 0.8 21.5 8.4
рдест пронзеннолистный - - 21.5 8.1
кубышка - - 21.5 8.1
Красный Бор 7 1 20.5 20.5 8.7 8.2
рдест пронзеннолистный - - 20.5 8.4
Икское устье 2 1 22.6 21.5 8.7 8.6
рдест пронзеннолистный - - 21.5 9.0
рдест тонколистный - - 21.5 8.7
Биюрган, 0 м 1 до дна 27.5 8.5
роголистник - - 27.5 9.7
Мензелинск 3 1.5 25.1 23.5 8.5 8.8
рдест пронзеннолистный - - 25 8.9
роголистник - - 25 8.8
Р. Иж - - - 8.2
Р. Белая - левый, самый крупный приток Камы. Длина реки - 1430 км, площадь бассейна - 142 тыс. км2. Протекает по территории Башкирии.
Р. Ик - левый приток Камы. Протекает по территории Башкирии и Татарии. Длина реки 571 км, площадь бассейна 18 тыс. км2.
Р. Иж - правый приток Камы. Протекает по территории Удмуртии и Татарии. Общая протяженность
р. Иж - 259 км, из которых 70 км - от истока до плотины Ижевского водохранилища и 189 км - от плотины до места впадения Ижа в Каму. Площадь водосбора 8510 км2.
Р. Варзи - протекает в Алнашском районе Удмуртской Республики и Агрызском районе Республики Татарстан. Правый приток р. Иж, бассейн Камы. Длина реки 20 км, площадь водосбора 200 км2.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В составе фитопланктона Нижнекамского водохранилища и его притоков (рек Белая, Ик и Иж) нами было зарегистрировано 263 таксона водорослей, рангом ниже рода из 8 отделов, которые относились к 14 классам, 20 порядкам, 52 семействам, 105 родам; 13 из них представлены разновидностями и формами.
Как и в волжских водохранилищах, наиболее разнообразным был отдел зеленых водорослей, в котором сосредоточено 46% от общего числа таксонов водорослей, рангом ниже рода. Затем следовали диатомовые (27%), синезеленые (10%), динофитовые(6% ),эв-гленовые(5%),криптофитовые(3%), золотистые (2%) и желтозеленые водоросли (1%) водоросли.
Таблица 3
Таксономический состав альгофлоры планктона Нижнекамского водохранилища
Отдел Число Число таксонов
классов порядков семейств родов видовых внутривидовых Всего
Cyanophyta 2 3 8 17 26 0 26
Chryzophyta 1 2 4 4 4 1 5
Bacillariophyta 2 5 14 21 60 11 71
Xanthophyta 1 1 1 1 2 0 2
Cryptophyta 1 1 1 3 8 0 8
Dinophyta 1 1 5 7 14 2 16
Euglenophyta 1 1 1 5 12 1 13
Chlorophyta 5 6 18 47 109 13 122
Итого 14 20 52 105 236 27 263
Извсехрассматриваемыхэкотоповнаибольшим видовымразнообразиемотличалсяфитопланктонрек. Это связано и с тем, что в каждой отдельной реке создаются специфические условия с одной стороны, и с тем, что в образуемых ею пойменных озерах и отшну-ровках также формируются определенные условия, с другой. Это предположение подтверждается также тем, что коэффициент видового сходства Серенсена, рассчитанный для фитопланктона отдельных эко-топов рек очень невелик: для р. Белой он изменялся от 9 до 13%; р. Ик от 10 до 42%; сходство альгофлоры р. Иж в разные годы составило 33%. Таким образом, высокое видовое разнообразие водорослей притоков Нижнекамского водохранилища связано с исследованием различных экотопов в них. Наибольшим числом видов, разновидностей и форм водорослей из исследуемых притоков отличался фитопланктон правого притока Нижнекамского водохранилища р. Иж. В его составе зарегистрировано 105 видовых и внутривидовых таксонов водорослей. В левобережных притоках (рр. Белая и Ик) число встреченных видов водорослей значительно ниже (51 и 59 соответственно). Коэффи-циентвидовогосходстваСеренсена,рассчитанныйдля альгофлоры отдельных притоков также невысок и составил для реки Белая/Ик 36%; Белая/Иж -27%; Ик/Иж 35%.
Сравнительная характеристика таксономического состава альгофлоры, развивающейся в трех крупных экотопах (пелагической части водохранилища, макрофитах и притоках) показал высокую степень сходстватаксономическогосостава(рис. 1).Коэффи-
циент видового сходства Серенсена, рассчитанный для водорослей, развивающихся в различных сообществах, составил: пелагиаль/макрофиты - 55%, водохранилище/реки - 54%.
В результате эколого-географического анализа установлено, что основная часть зарегистрированных в водохранилище и районе его водосбора водорослей, в зависимости от традиционных мест обитания, являются планктонными организмами; в зависимости от географического распространения - космополитами; в зависимости от отношения к солености - индиффе-рентами; в зависимости от кислотности среды - ин-дифферентами и алкалифилами (обитателями щелочных вод) (табл. 4).
видов
200
150
100
50-
0-
Я г
Г г
/
Пелаггаль Реки Махрофиты
□ СЧшюрЬуа □ СЬгуа>рЬуй □ ВасЛагюр1д1а ■ ХапЛорЬда
□ Сп^рЮрЬуй □ ОиюрЬиа ■ Еиз1ецор]гЛа ■ СЫогорЬда
Рис. 1. Таксономический состав альгофлоры различных экото-пов водосбора Нижнекамского водохранилища.
Из 263 зарегистрированных видов, разновидностей и форм водорослей 67% являются видами-сапробионтами - показателями различной степени органического загрязнения водоема. Из них на долю показателей низкой степени сапробности (от х-о до о-a) приходится 44% от общего числа водорослей-индикаторов, показатели средней степенизагрязнения ( р- мезосапробионты ) составляютсоответственно41 %, высокой (от p-а до а) - 15%.
При сравнении эколого-географических характеристик водорослей, зарегистрированных в различных экотопах, установлено, что их соотношение приблизительно одинаково везде.
Однако удалось выявить и некоторые отличия. Так, в реках и макрофитах в зависимости от типичных мест обитания, в составе фитопланктона несколько выше доля бентосных и литоральных форм, чем в пелагической части водохранилища. Это связано с более заметным течением в реках, в результате чего придонные формы водорослей попадают в планктон и с тем, что макрофиты развиваются в прибрежье, где формируются оптимальные условия для развития видов, относящихся к литоральным формам. Более высокая доля истинно планктонных форм в водохранилище объясняется наличием в нем значительной пелагической зоной, по сравнению с реками. В реках также выше доля обитателей типично пресных вод (олиго-галобов) и водорослей, предпочитающих щелочные воды (алкалифилов и алкалибионтов).
Численность и биомасса фитопланктона Нижнекамского водохранилища в исследуемый период на его протяжении изменялись незначительно (рис. 2), и высоких значений не достигали. Максимальные показатели численности регистрировались в нижнем бьефе водохранилища, и связаны с высоким уровнем развития синезеленых водорослей, попадающих сюда из приплотинной части расположенного выше Вот-кинского водохранилища. Представитель цианопро-кариот Microcystispulverea (Wood) Forti emend. Elenk. являлся на этой станции единственным доминантом по численности (табл. 5). В районе Нечкино и Усть-Сарапулки по численности преобладал представитель отдела зеленых водорослей Dictyosphaerium subsoli-tarium von Goor. Далее по течению Камы, в районе Красного бора и Икского устья по численности преобладали представители отдела диатомовых водорослей Cyclotella stelligera Cl. et Grun. (10%) и Stephanodiscus makarovae Genkal. Именно диатомовые водоросли, по литературным данным, доминировали в Нижнекамском водохранилище в конце ХХ в. [4, 8, 19]. Однако, эти авторы указывают на значительное развитие в водоеме видов рода Aulacoseira. В 2009 г. представители этого рода, хоть и присутствовали в пробах постоянно, но в ранг доминант не входили. В районе Биюргана вновь доминировали цианопрокариоты (Aphanizomenon flos-aqua (L.) Ralfs). Это объясняется тем, чтоздесьпробыотбираливзаливе, гдеформирова-лись иные, отличающиеся от акватории условия (глубина около 1 м, максимальная для водоема температуры - 27.5°C, залив полностью зарос роголистником).
У Мензелинска доминировали представитель диатомовых Skeletonema subsalsum (Cleve-Euler) Bethge -каспийкий вселенец, достигший значительного развития в водоемах Волжско-Камского каскада [2, 17] и зеленых Chlamydomonas globosa Snow.
Всоставедоминирующегопобиомассекомплек-са видов водорослей в основном представители oтдела BacillariophytaклассаCеntrophyceae ( табл.5 ). ЭтоSte -phanodiscus hantzschii Grun. - вид пресноводный, обитающий так же в слегка солоноватых водах, очень широко распространенный, обычный для эвтрофных вод, алкалифил,а-р-мезосапроб,придающийпримассовом развитии воде рыбный запах [1]. Этот вид, начиная с 80-х годов ХХ в., интенсивно развивается в Волжских водохранилищах в ранневесенний период [13, 14, 21]. Из представителей этого отдела по биомассе также доминировал Actinocyclus variabilis (Makar.) Makar. -представитель Каспийской флоры. Вид был зарегистрирован впервые в Куйбышевском водохранилище в 1988 г. [3, 6, 7, 16, 17, 18] и к настоящему времени отмечен во всех водохранилищах Волги (кроме У глич-ского) [6, 7] и Камы [17, 18]. Имея достаточно крупные размеры клеток, Actinocyclus variabilis в позднелетний период устойчиво входит в ранг доминант по биомассе в волжских водохранилищах.
В нижнем районе водохранилища (у Биюр-гана и Мензелинска) среди доминирующих по биомассе водорослей появляются цианопрокариоты -Aphanizomenon flos-aqua и Microcystis aeruginosa.
Средние коэффициенты видового разнообразия Шеннона, рассчитанные по численности и биомассе фитопланктона, были достаточно высоки - соответственно 3.2 и 3.4. Это связано с тем, что, несмотря на небольшое число видов водорослей в составе доминирующего комплекса (в некоторых случаях доминанты не выделялись вообще), доля даже первого доминанта редко превышала 20%. Т. е. в формирование общей численности и биомассы каждый вид вносит значительный вклад.
В 2004 г. исследования фитопланктона Нижнекамского водохранилища проводили в начале августа, а в 2009 г. - в конце июля, т.е. в один и тот же биологический сезон. Однако, количественное развитие водорослей и доля различных отделов в формировании общей численности и биомассы значительно отличались (рис. 3).
В 2004 г. численность фитопланктона были в 5-12 раз, а биомасса в 0.5-30 раз выше, чем в 2009 г. Отличия были выявлены и в составе доминирующих по численности и биомассекомплексов видов водорослей (табл. 5, 6). Так, в 2004 г. у с. Нечкино и Красного бора в ранг доминант по численности не входил ни один из зарегистрированных видов. Однако в формировании общей численности ведущая роль принадлежала цианопрокариотам (рис. 4). По биомассе на всех станциях преобладали динофлагеляты. К сожалению, в период времени между 2004 и 2009 гг. наблюдения за фитопланктоном водоема не велись, поэтому делать какие-либо выводы о его перестройке было бы не корректно.
Таблица 4
Распределение числа видов, разновидностей и форм в альгофлоре планктона Нижнекамского водохранилища и его притоков
Группа Число таксонов Процент Группа Число таксонов Процент
по местообитаниям по отношению к рН
Планктонный 159 66 Алкалифил+ 47 38
Бентосный 24 10 Алкалибионт
Литоральный 33 14 Индифферент 67 55
Обрастатель 13 5 Ацидофил+ 9 7
Эпифит 1 0,5 Ацидобионт
Бентосно-планктонный 6 2 Всего 123 100
Планктонно-бентосный 3 1
. и по отношению к солености воды
Обрастатель-планктонный 1 0.5
Планктон-обрастатель 2 1 Галофоб 4 2
Всего 242 100 Олигогалоб 20 10
Индифферент 160 78
по распространению Мезогалоб 3 1
Космополит 210 93 Галофил 19 9
Северо - альпийский 7 3 Всего 206 100
Альпийский 1 0.5
Бореальный 8 3.5 по отношению к сапробности
Всего 226 100 Х-о 2 1
о 14 8
о-Р 24 14
р-о 20 11
о-а 17 10
Р 72 41
Р-а 13 7
а-р 5 3
а 10 5
Всего 177 100
Ъшшош Ніч^^ес Усть- Непе Еривыв Лкіьж Ьнюр"£н: Мебзе^нніе Саращгза 5с? )ПІЄ
—щ— Чвшегос'ИЬ. а ли игл —■- - Ьшкасса, иг/я
Рис. 2. Изменение численности и биомассы фитопланктона на протяжении Нижнекамского водохранилища летом 2009 г.
В 2009 г. помимо изучения пелагического фитопланктона проводили исследования водорослей, развивающихся в сообществах высших водных растений. Как известно, заросли макрофитов формируют особый биотоп -фиталь, населенный богатым сообществом организмов [20], из которых мы уделяли внимание изучению формирующихся здесь планктонный водорослей. Перечень изучаемыхсообществ,формируемыхвфита-ли разными видами макрофитов, приведен в табл. 1.
Таксономическийсоставводорослей,развиваю-щихся в фитали, значительно отличается от такового в пелагической части водоема (только в 3 случаях из 8 коэффициент Серенсена составляет 50% и более) (табл. 7).
Отмечаются также и значительные различия в распределении водорослей по горизонтали Нижнекамского водохранилища (только в 3 случаях из 15 коэффициент Серенсена достигает 50% и более).
Таблица 5
Состав доминирующего по численности и биомассе комплекса водорослей Нижнекамского водохранилища летом 2009 г. в слое 0 м-дно
Станция Доминанты по численности Доминанты по биомассе
Чайковский Microcystis pulverea (22%) -
Нечкино Dictyosphaerium subsolitarium (10%) Stephanodiscus hantzschii (18%), Actinocyclus variabilis (15%), Aphanizomenon flos-aqua (13%), Pandorina morum (Mull.) Bory (12 %)
Усть-Сарапулка Dictyosphaerium subsolitarium (11%), мелкие центрические (10%) Actinocyclus variabilis (10%)
Вятское - Stephanodiscus hantzschii (14%), Actinocyclus variabilis (10%)
Красный бор Cyclotella stelligera (10%) Cyclotella stelligera (18%), Stephanodiscus hantzschii (17%)
Икское устье Stephanodiscus makarovae (12,5%) Chlamydomonas simplexPasch. (16%) C. incerta Pasch. (14%) C. pertyi Gorosch. (10%) Peridiniopsispenardii (Lemm.) Bourrelly (11%)
Биюрган Aphanizomenon flos-aqua (22%) Stephanodiscus hantzschii (30%), Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk. (18%), Aphanizomenon flos-aqua (11%)
Мензелинск Skeletonema subsalsum (Cleve-Euler) Bethge (17%), Chlamydomonas globosa Snow (11%) Microcystis aeruginosa (22%), Chlamydomonas globosa (21%)
*В скобках указан %, который составляет численность (биомасса) вида от общей.
А
млн п/л
Б
мг/д
4П
НеЧЕННО
:0в4|1009
КрЭСВЫЕ
60?
||
зоо^оое
Июве
усгъе
□ СнвегЕЛЕниа
□ Линс-ф ипшме
D Диатомовые □ Экглеыовые
О Крнпгофнгсшые
Ш Гелевые
Рис. 3. Численность (А) и биомасса (Б) фитопланктона Нижнекамского водохранилища в разные годы исследования.
Таблица 6
Состав доминирующего по численности и биомассе комплекса водорослей Нижнекамского водохранилища летом 2004 г.
Станция Доминанты по численности Доминанты по биомассе
Нечкино - Peridinium umbonatum Stein (12%)
Красный бор - Peridinium umbonatum (13%)
Икское устье Microcystis pulverea Peridiniopsispolonicum (Wolosz.) Bourrelly (11%)
Таблица 7
Коэффициент видового сходства Серенсена (%), рассчитанный для фитопланктона, развивающегося в различных экотопах (пелагиали и фитали) в Нижнекамском водохранилище в 2009 г.
Пелагиаль
Чайковский Вятское Красный бор Икское устье Биюрган Мензелинск
пелагиаль Чайковский 100 39 58 49 33 38
Вятское - 100 50 47 29 34
Красный бор - - 100 50 36 40
Икское устье - - - 100 20 24
Биюрган - - - - 100 36
Мензелинск - - - - - 100
Чайковский (ситняг болотный) 49 - - - - -
Вятское (кубышка) - 51 - - - -
Вятское(рдестпронзеннолистный) - 45 - - - -
Красный бор (рдест пронзеннолистный) - - 37 - - -
Икское устье (рдест пронзеннолистный) - - - 41 - -
Икское устье (рдест тонколистный) - - - 50 - -
Биюрган (роголистник) - - - - 19 -
Мензелинск (рдест пронзеннолистный) - - - - - 54
Мензелинск (рдест тонколистный - - - - - 46
Несмотря на то, что общее число видов водорослей, зарегистрированных в макрофитах, было ниже, чем в других экотопах (пелагиали и реках), их удельное видовое богатство (число видов в одной пробе) в основном превышало число видовых и внутривидовых таксонов, зарегистрированных в пелагиали (рис. 4). Это подтверждает наши данные, полученные при изучении планктонных сообществ водорослей фитали замкнутых водоемов (озер Раифского участка Волжско-Камскогозаповедника) [9,10]. Крометого, в основном численность и биомасса планктонных водо-рослейбылатакжевышевсообществах,формируемых макрофитами, чем в пелагической части водоема.
Как видно из табл. 8, состав доминирующих по численности и биомассе комплексов водорослей различен на пелагических станциях, и в сообществах различных видов высших водных растений. Причем часто эта разница отмечается на уровне отделов.
Такимобразом,проведенныенамиисследования показали, что формирование видового богатства водорослей Нижнекамского водохранилища и района его водосбора определялось гетерогенностью его состава в изученных экотопах. Наибольшим числом таксонов водорослей, рангом ниже рода отличались притоки водохранилища и районы их водосборов; наименьшим -сообщества планктонных водорослей, формирующихся в фитали. Однако, удельное видовое богатство водорослей выше в фитали водохранилища, чем в его пелагической части. В сообществах макрофитов отме-
чаются также более высокие показатели численности и биомассы фитопланктона. Отмеченатакжеразница в составедоминирующегокомплексавидовводорослей, как в различных районах водохранилища, так и в различных экотопах в нем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Водоросли,вызывающие«цветение»водоемовсеверо-запада России. М., 2006. 367 с.
2. Волошко Л.Н. Фитопланктон Нижней Волги и некоторых основных рукавов ее дельты // Гидробиол. журн. 1969. Т. V. № 2. С. 32-37.
3. Генкал С.И., Королева Н.Г., Попченко И.И., Буркова Т.Н. Первая находка Actinicyclus normanii (Greg.) Hust. в Волге // Биол. внутр. вод. 1992. № 94. С. 8-14.
4. Генкал С.И., Охапкин А.Г. Диатомовые водоросли (класс Centrophyceae) в фитопланктоне Камских водохранилищ // Поволжск. экол. журн. 2010. №3. С. 254-262.
5. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 240 с.
6. Корнева Л.Г. О распределении Actinicyclus normanii (Greg.)Hust.emend.GenkaletKorneva(Bacillariophy-ta) в водохранилищах бассейна Волги // Альгология.
2001. Т. 11. № 3. С. 334-341.
7. Корнева Л.Г. Пространственно-временное распределение диатомовых, вселяющихся в водоемы бассейна Волги // Американско-российский симпозиум по ин-вазийным видам. Борок, 2001. С. 92-95.
ЧИСЛО иидм
7 б і -4 -] -1
1 н
1Г1 п п П
п
Д
[1
п
п
Д
П
д
д
■ 1;.;1кзе ::-:и 1 Вотское
Кріс
бор
я
4
Июле устье
в
Біс-аргзв
о
Мевзе.тнЕ-^
мг/л
Рис. 4. Число видов (А), общая численность (Б) и биомасса (В) фитопланктона в различных экотопах Нижнекамского водохранилища в 2009 г.
Таблица 8
Состав доминирующего по численности и биомассе комплекса видов водорослей в различных экотопах Нижнекамского водохранилища в 2009 г.
Экотоп Доминанты по численности Доминанты по биомассе
Чайковский, 0 м ситняг Microcystispulverea (24%), Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronberg et Komarek (10%) Microcystis pulverea (13%), Fragilaria virescens Ralfs (13%) Fragilaria capucina Desmaz. (20%), Chlamydomonas monadina Stein (11%) Melosira varians Ag. (15%), Actinocyclus variabilis (13%), Ceratium hirundinella (O. F. Mull) Scrank (12%)
Вятское, 0 м рдест пронзеннолистный кубышка Dictyosphaerium subsolitarium (13%), Microcystis aeruginosa (12%) Microcystis aeruginosa (13%), Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Komarkova-Legnerova et Cronberg ( 12%) Stephanodiscus hantzschii (14% ), Actinocyclus variabilis (10%) Melosira varians (14%) Chlamydomonas simplex (11%)
Красный бор, 0 м рдест пронзеннолистный - Phormidium irriguum (Kutz.ex Gom.) Anagnostidis et Komarek (15%), Actinocyclus variabilis (15%) Melosira varians (13%), Cocconeis placentula (11%)
Икское устье, 0 м рдест пронзеннолистный рдест тонколистный Microcystis pulverea (16%), Chlamydomonas incerta (13%) Cocconeisplacentula Ehr. (13%) Pandorina morum (Mull.) Bory (16%), Coelastrum sphaericum Nag. (13%), Peridiniopsis penardii (10%) Chlamydomonas incerta (20%) Chlamydomonas incerta (12%) Chlamydomonas simplex (11%) Diplopsalis acuta (Apstein) Entz. (11%)
Биюрган, 0 м роголистник Aphanizomenon flos-aqua (21%) Merismopediapunctata Meyen (15%), Microcystis aeruginosa (13%), Cocconeis placentula (11%) Stephanodiscus hantzschii (30%), Microcystis aeruginosa (18%), Aphanizomenon flos-aqua (11%) Anabaenaplanctonica Brunth. (23%), Cymbella silesiaca Bleich. (13%)
Мензелинск, 0 м рдест пронзеннолистый роголистник Leptolynbya foveolarum (Rabenhorst et Gom.) Anagnostidis et Komarek (10%) Microcystis aeruginosa (19%), Stephanodiscus hantzschii (18%), Sceletonema subsalsum (12%), Peridiniumumbonatum (11%) Microcystis aeruginosa (16%), Cocconeis placentula (13%), Chlamydomonas incerta (12%), C. globosa (10%) Amphora ovalis(Kutz.) Kutz. (16%), Microcystis aeruginosa (12%)
8. Кузьмин Г.В., Охапкин А.Г. Фитопланктон р. Камы в летнюю межень 1975 г. // Биол. внутр. вод. 1977. № 36. С. 45-49.
9. Мухортова О.В., Быкова С.В., Жариков В.В., Тарасова Н.Г., Унковская Е.Н. Характеристика планктонного сообщества зарастающего озера (на примере
оз. Белое, республика Татарстан) // Экология водных беспозвоночных. Матер. Межд. научн. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Ф. Д. Мордухай-Болтовского. Борок: ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина РАН, 2010а. С. 206-210.
10. Мухортова О.В., Тарасова Н.Г., Быкова С.В., Жариков В.В., Унковская Е.Н. К оценке биоразнообразия планктонного сообщества (на примере озера Раиф-
ское)//Тез.докл.межд.науч.конф.имеждунар.шк.для мол. ученых. Иркутск: Иркут. Гос. Ун-т, 2010б. С. 289.
11. ОхапкинА.Г.ХарактеристикафитопланктонаНижне-камского водохранилища в первый год его существования // Круговорот веществ и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота. Иркутск, 1981. Вып. I. С. 105-106.
12. охапкин А.Г. Фитопланктон Нижнекамского водохранилища летом 1980 г. // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Горький: Изд-во Горьк. гос. ун-та, 1986. С. 70-74.
13. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти, 1994. 275 с.
14. Охапкин А.Г., Микульчик И.А., Корнева Л.Г., Мине-ева Н.А. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти, 1997. 224 с.
15. ОхапкинА.Г., РебяткинаМ.В. Фитопланктон НижнеКамского водохранилища в августе 1980 и 1981 гг. // Биологические ресурсы водоемов У рала, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 2 регион. со-вещ.гидробиологов Урала. Пермь, 1983.Ч. I. С. 52-53.
16. Тарасова Н.Г. Диатомовые водоросли Камских водохранилищ в 2005 г // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей. Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ. Борок, 2005. С. 64-65.
17. Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н. Skeletomema subsalsum (С1.-Еи1ег) Bethge (BacШarюphyta) в Куйбышевском водохранилище и водоемах Нижней волги // Тез. докл.Второгомежд. симпоз.по изучению инвазийных
видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2)». Борок, 2005. С. 59-60.
18. Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н. Actinicyclus normanii (Greg.) Hust. Bethge (Bacillariophyta) в Куйбышевском водохранилище и других водоемах Средней и Нижней Волги // Тез. докл. Второго межд. симпоз. по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2)». Борок, 2005. С. 60-61.
19. Шкундина Ф.Б., Насырова М.Р. Фитопланктон водохранилищ бассейна реки Белой // Сиб. экол. журн. 2004. Т. 11. № 6. С. 843-849.
20. Чертопруд М.В. Разнообразие водных экосистем. Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 2007. 64 с.
21. Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. СПб.: Наука, 2003. 231 с.
22. ЭдельштейнК.К.ВодохранилищаРоссии:экологиче-ские проблемы, пути их решения. М., 1998. 277 с.
