CC BY
102
УДК 577.4. 582.86 (571.51) С.М. Трухницкая
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОЙ АЛЬГОФЛОРЫ КАК ИНДИКАТОР РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ
В статье представлены результаты многолетних исследований автора по разнообразию почвенной альгофлоры. Показано применение характеристик видового разнообразия для оценки уровня рекреационной нагрузки.
Ключевые слова: почвенные водоросли, видовое разнообразие, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, метод корреляционных плеяд.
S.M. Trukhnitskaya
SOIL ALGOFLORA SPECIES DIVERSITY AS THE INDICATOR OF RECREATIONAL LOADING
The long-term research results of the author about soil algoflora diversity are given in the article. Application of the species diversity characteristics for the recreational loading level estimation is shown.
Key words: soil algae, species diversity, Spearman index of cograduation, correlation galaxy method.
Альгологический мониторинг позволяет решать следующие задачи: определять совокупный эффект действия антропогенных факторов на наземные биоценозы; устанавливает состояние наземных экосистем и экологические последствия влияния антропогенных факторов.
Оценить достоверность изменений, свойственных биологическим объектам, и выявить показатели, их определяющие, возможно с использованием методов математической статистики.
Видовое разнообразие - показатель потенциальной возможности сохранения устойчивости системы, способность переносить длительные флуктуации среды. Видовое разнообразие почвенных водорослей включает активную в данный момент часть и часть, которая составляет водорослевый пул почвы. Выявленный культуральными методами состав альгофлоры отражает своеобразие, географические и экологические особенности почвы [Трухницкая, 1989].
К настоящему времени в почвах рекреационных зон г. Красноярска обнаружено 156 видов и внутривидовых таксонов почвенных водорослей, относящихся к 4 отделам, 19 порядкам, 35 семействам, 58 родам [Трухницкая, Чижевская, 2008].
В качестве объектов исследований, проводимых с 2002 г., в качестве рекреаций рассматриваются городские парки и скверы, расположенные на обоих берегах р. Енисей: Центральный парк культуры и отдыха, сквер им. В.И. Сурикова, Гвардейский парк, сквер «Цирк», парк ДК 1 Мая, а также «зеленая» зона района Вет-лужанка, Академгородок (дендрарий Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН). В ходе работы для экспериментальных площадей были сделаны геоботанические описания и проведено определение физико-химических показателей почв. Одновременно с пробоотбором определялись температура и влажность почвы.
Для исследуемых участков характерны различная степень рекреационной нагрузки, бедность растительного покрова, сильное загрязнение бытовым мусором.
Опытные площадки заложены в функционально схожих зонах: на каждом участке исследования выделена пробная площадь - 50 м2, активно посещаемая людьми, не имеющая искусственных газонов и клумб, без гравийных насыпей и асфальтированных троп.
Характеристика опытной площади в районе Ветлужанка: доля проективного покрытия равна 85 %, тропиночной сети - 30 %; подстилка состоит из листового и частично хвойного опада, в поверхностном слое почвы присутствуют следы нарушений (кострище); плотность почвы - 0,78 г/см3; доля рудеральных видов в травостое составляет 14 %.
Для участков со средней степенью рекреационной нагрузки (Гвардейский парк, Академгородок (дендрарий), парк ДК 1 Мая) характерны следующие особенности: площадь проективного покрытия составляет от 65 до 75 %, тропиночная сеть занимает 35-40 % от общей площади опытных участков, плотность почвенного покрова колеблется от 0,9-1,2 г/см3. Подстилка нарушена, состоит из листового опада, частей стеблей; хорошо развита дернина; почва уплотнена; присутствуют следы нарушений; доля синантропных растений не превышает 40 %, травостой сомкнутый.
Для участков с высокой степень рекреационной нагрузки площадь проективного покрытия составляет 60 (ЦПКиО) и 50 % (сквер «Цирк»), тропиночная сеть занимает 40 % от общей площади опытных площадей, плотность почвенного покрова колеблется от 1,4-1,6 г/см3. Данная плотность почвы относится к пограничным показателям, превышение которых лимитирует развитие травянистой растительности. Подстилка практически отсутствует, почва сильно уплотнена, содержит антропогенные включения (щебень, стекло, бытовой
мусор); доля рудеральных растений достигает 40 %; растительный покров несомкнутый, травянистые растения низкорослые, приземистые.
Наибольшая степень рекреационной нагрузки - степень деградированности - определена для участка сквер им. В.И. Сурикова: доля проективного покрытия - 55 %, тропиночной сети - 50 %; подстилка отсутствует, почва сильно уплотнена - плотность почвенного покрова 1,6 г/см3; низкое видовое разнообразие с доминированием рудеральных видов (до 60 %).
Анализ флористического спектра исследуемых альгосинузий осуществлялся методами ранговой корреляции и кластерного анализа.
При сравнении флористических спектров исследуемых альгогруппировок мы применяли коэффициенты сходства систематического состава: коэффициент Жаккара (К]) и коэффициент Съеренсена-Чекановского (Кее).
Анализ матрицы рассчитанных коэффициентов показал незначительное сходство видового состава исследуемых альгосинузий, что говорит об автономном формировании специфичных сообществ на изученных участках (табл. 1).
Так, наибольшим сходством, судя по рассчитанным коэффициентам, обладают альгофлоры Ветлу-жанки и Академгородка (К]=0,21, Кве=0,35), Ветлужанки и парка ДК 1 Мая (К]=0,20, Кве=0,34), Ветлужанки и ЦПКиО (К]=0,19, Кве=0,3з), а также ЦПКиО и сквера «Цирк» (К]=0,19, Кве=0,32). При сравнении видовых спектров альгосинузий Ветлужанки и сквера им. Сурикова (самая высокая степень рекреационной нагрузки) коэффициенты сходства имеют низкие значения (К]=0,15, Кве=0,23) (табл.1).
Таблица 1
Коэффициенты сходства Жаккара/ Сёренсена-Чекановского (^/ ^), рассчитанные для альгогруппировок исследуемых участков
1 2 3 4 5 6 7
0,13/0,22 0,20/0,34 0,21/0,35 0,19/0,33 0,09/0,17 0,15/0,23
2 - 0,07/0,13 0,07/0,14 0,09/0,17 0,03/0,06 0,12/0,21
3 - 0,11/0,20 0,12/0,22 0,14/024 0,05/0,09
4 - 0,13/0,23 0,10/0,19 0,09/0,16
5 - 0,19/0,32 0,15/0,26
6 - 0,10/0,17
7 -
Примечание. Здесь и далее: 1 - Ветлужанка; 2 - Гвардейский парк; 3 - парк ДК 1 Мая; 4 - Академгородок (дендрарий); 5 - ЦПКиО; 6 - сквер «Цирк»; 7 - Сквер им. Сурикова.
Анализ принадлежности видов с внутривидовыми таксонами к соответствующим порядкам позволяет раскрыть некоторые общие закономерности сложения сообществ почвенных водорослей рекреаций Красноярской урбоэкосистемы. Так, на всех изученных участках первые три места занимают нитчатые синезеленые водоросли из порядков Nostocales и Oscíllatoríales и желто-зеленые из порядка Tríbonematales .
Анализ распределения порядков по рангам в зависимости от степени рекреационной нагрузки, проведенный с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена (рБ), показал, что в альгофлорах участков со схожей степенью рекреационной нагрузки наблюдается флористическое сходство на уровне порядков (табл. 2).
Используя полученные данные, методом корреляционных плеяд был построен дендрит. Учитывалось, что различия флористических спектров считаются достоверными, если рассчитанные значения рЭ превышают критическое при выбранном уровне существенности [Шмидт, 1984].
Таблица 2
Матрица коэффициентов ранговой корреляции Спирмена, рассчитанных по рангам ведущих порядков
Участок А В С D Е Р в
А - 0,52 0,51 0,54 0,49 0,31 0,59
В - 0,52 0,84 -0,03 0,51 0,41
С - 0,56 0,46 0,32 0,46
D - 0,44 0,22 0,39
Е - 0,54 0,17
Р - 0,43
Примечание. Достоверно значимые коэффициенты флористического сходства выделены жирным шрифтом.
Исходя из того, что критическое значение коэффициента Спирмена ^) при п=15 (количество рангов) равно 0,52 (Р=0,05) в дендрите-1, построенном способом «максимального корреляционного пути», при повышении уровня связи выделилась одна корреляционная плеяда «I» (рис. 1).
Корреляционная плеяда «I» объединяет участки со средней степенью рекреационной нагрузки -Гвардейский парк (В), Академгородок Р) и парк ДК 1 Мая (С) - и включает в себя контрольный участок с низкой степенью рекреационной нагрузки - А (Ветлужанка) (рис. 1). Максимальный коэффициент корреляции выявлен между альгосинузиями Гвардейского парка (В) и Академгородка Р) ^=0,84). Значения остальных внутриплеядных коэффициентов колеблются в пределах 0,52-0,56 (табл. 2). Среднее арифметическое значение внутриплеядных коэффициентов, характеризующее крепость данной плеяды, равно 0,58 (табл. 3).
Выделенная плеяда «I» имеет структуру «кристалл» (по П.В. Терентьеву) [Шмидт, 1984]. Плеяды типа «кристалл», где многие члены связаны друг с другом, представляют собой самую прочную плеяду с наибольшим числом возможных связей (Р =тах) (табл. 3).
Участки, характеризующиеся высокой степенью рекреационной нагрузки, - ЦПКиО и сквер «Цирк» (обозначенные литерами «Е» и «Р» соответственно) - дивергируют от общей плеяды уже при повышении уровня связи свыше 0,50 (т.е. достоверное сходство флористических спектров с общей плеядой при выбранном уровне значимости отсутствует) (рис. 1). Однако коэффициент корреляции между данными участками равен 0,54, что говорит о сходстве их флористических спектров (табл. 2).
Рис. 1. Дендрит-1: A - Ветлужанка; B - Гвардейский парк; C - парк ДК 1 Мая; D - дендрарий; E - ЦПКиО;
F - сквер «Цирк»; G - сквер им. Сурикова Уровень корреляционной связи:
рЗ=0,84 ----------- рв= 0,54 ........... рЗ=0,49-0,51
рЭ= 0,56 ----------рв= 0,52
Участок с наиболее высокой степенью рекреационной нарушенное™ (деградацией) - сквер им. Сурикова (в) - связан устойчивой корреляционной связью только с одним контрольным участком - Ветлужанка (А) (рБ=0,59) (рис. 2). Это объясняется низкой видовой насыщенностью альгосинузии сквера им. Сурикова.
В систематическом спектре альгофлоры рекреационных зон г. Красноярска нами выделено 18 семейств, занимающих ведущее положение в структуре альгогруппировок исследуемых участков. Семейства, включающие один вид (за исключением семейств, включающих виды-доминанты и содоминанты), из флористического анализа нами были исключены.
Таблица3
Характеристика корреляционных плеяд
Плеяда (состав) Тип плеяды Мощность - число входящих в плеяду членов (в) Крепость плеяды -среднее арифметическое вну-триплеядных коэффициентов корреляции 0 Наибольшее число возможных связей Р
«I» (АБСО) Кристалл 4 0,58 6
«II» (АБСО) Кристалл 4 0,58 5
Анализ показал, что первым в ряду рангов обилия сообществ почвенных водорослей является семейство ЫсвЬсасеае (гетероцистные синезеленые-азотфиксаторы).
На основании матрицы коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (табл. 4) был построен дендрит-
2, отражающий достоверные корреляционные связи между альгофлорами исследуемых участков (рис. 2).
Таблица 4
Матрица коэффициентов ранговой корреляции Спирмена, рассчитанных по рангам ведущих семейств
Участок А Б С О Е Р в
А - 0,49 0,61 0,48 0,35 0,13 0,21
Б - 0,66 0,67 0,17 0,12 0,29
С - 0,43 0,36 0,19 0,20
О - 0,43 0,39 0,19
Е - 0,31 -0,20
Р - 0,24
В данном случае критическое значение коэффициента Спирмена (рБ) при п=18 (количество рангов) равно 0,47 (Р=0,05). В дендрите при повышении уровня связи выделилась одна корреляционная плеяда «II», которая объединяет участки Ветлужанка (А), Гвардейский парк (В), парк ДК 1 Мая (С) и Академгородок (дендрарий) (0) (рис. 2).
Достоверно значимые коэффициенты сходства альгофлоры исследуемых участков с альгофлорой контрольного участка Ветлужанка выявлены для парка ДК 1 Мая (рБ=0,61), Гвардейского парка (рБ=0,49) и Академгородка (рБ=0,48). Максимальными же коэффициентами сходства обладают альгогруппировки Гвардейского парка и Академгородка (рБ=0,67), а также Академгородка и парка ДК 1 Мая (рБ=0,6б) (рис. 2).
Среднее арифметическое значение внутриплеядных коэффициентов, характеризующее крепость данной плеяды, равно 0,58
Рис. 2. Дендрит-2: А - Ветлужанка; В - Гвардейский парк; С - парк ДК1 Мая; й - дендрарий; E - ЦПКиО; F - сквер «Цирк»; G - сквер им. Сурикова Уровень корреляционной связи:
р8=0,67 ---------- рБ= 0,49-0,48 ...........р8=0,43-0,39
рБ= 0,61-0,66
Флористические спектры участков, характеризующихся высокой степенью рекреационной нагрузки, -ЦПКиО (Е), сквер «Цирк» (Р) и сквер им. Сурикова (6) - не обладают достоверно значимыми коэффициентами ранговой корреляции, поэтому они не входят в состав корреляционной плеяды (табл. 4, рис. 2).
Сравнительная характеристика обеих корреляционных плеяд показала их идентичность (табл. 3).
В связи с тем, что систематическая структура почвенных водорослей более устойчива и реже подвергается ревизии со стороны флористов на уровне порядков, то использование данной таксономической категории для изучения флористического сходства сообществ наиболее целесообразно, так как анализ с использованием ранжированных рядов семейств более субъективен и зависит от выбора таксономической системы.
При кластерном анализе видовой насыщенности порядков в первую очередь выделился большой кластер, объединяющий участки наиболее подверженные рекреационной нагрузке, - Центральный парк (ЦПКиО), сквер «Цирк», Академгородок, сквер им. Сурикова, парк ДК 1 Мая (рис. 3).
Single Linkage City-block (Manhattan) distances
Ветлужанка Гвардейский парк ЦПКиО Сквер «Цирк»
Академгородок Сквер им. Сурикова Парк ДК1Мая
18 19 20 21 22 23 24 25 26
Linkage Distance
Рис. 3. Кластеризация по видовой насыщенности порядков альгофлоры исследуемых участков
33
Данные методы существенно отличаются. Особенностью метода корреляционных плеяд является применение ранжированного ряда ведущих порядков. В кластерном анализе учитывается весь видовой спектр почвенных водорослей, включая единичные, случайные виды, совокупность которых оказывает значительное влияние на результаты, полученные методами многомерной статистики.
В результате проведенных исследований выявлен комплекс видов, чувствительных к антропогенным воздействиям и видов толерантных, адаптированных к жизни в условиях антропогенного стресса. При увеличении степени рекреационной нагрузки происходит смена доминирующих комплексов.
Оказалось, что наиболее объективно оценивать влияние различной степени рекреационной нагрузки на таксономическую структуру альгосинузий позволяет метод корреляционных плеяд с использованием ранжированных рядов порядков почвенных водорослей.
Литература
1. Трухницкая С.М. Альгофлора естественных и сеяных лугов Кировской области // Проблемы современной биологии: тр. 20-й науч. конф. молодых ученых биол. фак. МГУ (Москва, 24-29 апр. 1989): деп. в ВИНИТИ 5.02.90. № 641-В90.
2. Трухницкая С.М., Чижевская М.В. Альгофлора рекреационных территорий Красноярской урбоэкоси-стемы. - Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2008. - 139 с.
3. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. - Л.: ЛГУ, 1984. - 288 с.
---------♦-----------
