CC BY
61
Summary
The study of the most important homeostatic systems, supporting optimum level of the operating of the organism in different condition of its existence, allows to understanding the mechanisms of adaptation better, degree of their voltage in the organism. The complex methodical approach, allowing value the degree of expression and voltages of the processes of adaptation in the system of eruthron includes the estimation of an efficiency degree bone-brain hemopoiesis and determination of quantitative, morphological and functional factors of peripheral blood. The intensity of adaptive reaction depends on the degree of the influence of the exceeding irritant, source resistance populations of the cells, individual fluctuations of the level erythrocytes of peripheral blood.
The multifunctional role of erythrocytes in organism allows to consider the study of morphology, processes of the metabolism of erythrocytes, mechanism of intensity of the reaction system of eruthron perspective with the following efficient mechanism of the adaptation to stressful factor influence.
Поступила в редакцию 16.10.07.
УДК [595.62+595.43] :630.174.752
Н. В. Гурина
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КОМПЛЕКСОВ ГУБОНОГИХ МНОГОНОЖЕК
(MYRIAPODA: CHILOPODA) И СЕНОКОСЦЕВ (ARACHNIDA: OPILIONES) В ЕЛЬНИКАХ РАЗНЫХ ТИПОВ
Введение
Многоножки благодаря разнообразному видовому составу и значительной численности играют важную роль в поддержании биологической устойчивости лесных биогеоценозов, способствуя переносу вещества и энергии в лесной экосистеме. Губоногие многоножки -активные хищники, которые составляют значительную часть населения верхнего почвенного яруса и подстилки и играют важную роль в регуляции численности вредных насекомых в лесных биогеоценозах. Многие виды из класса губоногих служат надежным показателем почвенных условий, направления сукцессионных процессов в различных биогеоценозах и степени влияния антропогенного фактора на окружающую среду [1].
Сенокосцы являются обязательным компонентом животного населения лесных экосистем. Высокая численность, большая плодовитость и специфика их питания, заключающаяся в облигатной зоофагии, дают основание считать, что они играют существенную роль в биогеоценозах. Они выступают в природе как существенный биорегулятор численности насекомых.
Цель работы - установить и проанализировать видовой состав, видовое разнообразие и структуру доминирования в комплексах губоногих многоножек и сенокосцев как зоофагов в ельниках разных типов.
Материал и методика
Исследования были проведены в 2004-2006 гг. в окрестностях д. Хатежино (Минский район), на территории Центрального Ботанического сада НАН Беларуси (ЦБС), а также возле Минской кольцевой автомобильной дороги (МКАД). Было выбрано четыре одинаковых по классу возраста (III) ельника: ельники лещиново-кисличные (E (III)), (Е (БС)), ельник мшисто-орляковый (Е (р-р)), ельник зеленомошно-кисличный (E (h-o)). Ельники Е (р-р), E (h-o) располагались в непосредственной близости от МКАД, E (III) находился в окрестностях д. Хатежино, Е (БС) размещался на территории ЦБС НАН Беларуси.
Сбор материала проводили методом почвенных ловушек [2]. Материал из ловушек собирали раз в месяц. Для уточнения видового состава педобионтов был использован метод почвенных раскопок с ручной разборкой [2]. Для установления структуры доминирования хилопод и сенокосцев распределяли по классам обилия в соответствии со шкалой Ренконена [3]. Динамическая плотность педобионтов рассчитана в экз/лов. сут. При проведении почвенных раскопок были отобраны образцы подстилки (А0) и слоев почвы 0-10 см, 10-20 см, 20-30 см. В лабораторных условиях образцы подстилки и почвы анализировались на кислотность (pH), влажность почвы и трофность [4], [5]. В ходе исследования в E (p-p) и E (h-o) была установлена самая высокая кислотность. В Е (р-р) рН(Н20) - 4.30 ± 0.03, рН(Кс1) - 3.37 ± 0.03, а в Е (h-о) кислотность рН(Р20) - 4.23 ± 0.12, рН(Кс1) - 3.27 ± 0.07. В E (III) значения кислотности составили:
pH(H20) - 4,91 ± 0,06, pH(Kci) - 3,93 ± 0,06. Кислотность почвы в Е (БС) составила рН(н20) - 5,56 ± 0,19, pH(Kci) - 4,55 ± 0,19. Самыми влажными были почвы в E (р-р) и E (h-o). Среди ельников E (III), Е (БС) наименьшее значение влажности было установлено для почв E (III). При оценке уровня трофности почв в E (р-р) и E (h-o) были зарегистрированы самые высокие значения: в E (р-р) GAP -105,04 ± 10,73, в E (h-o) - 73,24 ± 10,24. В первом случае в почвах наблюдалось слабое засоление, а во втором - уровень трофности можно оценить как очень хороший. В E (III), E (БС) наблюдался удовлетворительный уровень трофности почвы (GAP в E (III) - 22,44 ± 2,70, (GAP в Е (БС) -29,36 ± 2,67). Самое низкое проективное покрытие было выявлено на территории E (III) - 30%. В Е (БС) проективное покрытие почвы составило 41,40%. В E (р-р) и E (h-o) зарегистрировано проективное покрытие: 98,20-98,70%, однако в этих ельниках большую часть растительности составляли мхи, чем и вызвана сильная кислотность почв этих биогеоценозов.
При анализе видового богатства, видового разнообразия использованы индексы Маргалефа, Шеннона-Уивера. Для установления доминирования в комплексе хилопод был использован индекс Симпсона [6], а для комплекса сенокосцев применялся индекс Бергера, Паркера [7].
Результаты исследования и их обсуждение
Комплекс губоногих многоножек в исследуемых еловых биогеоценозах был представлен двумя отрядами: Lithobiomorpha и Geophilomorpha, тремя семействами (Henicopidae Pocock, 1900, Lithobiidae Newport, 1844, Geophilidae Cook, 1895), 6 видами (таблица 1), три из которых относились к роду Lithobius Leach, 1814. По 1 виду приходилось на такие роды, как Monotarsobius Verhoeff, 1905, Lamyctes Meinert, 1868, Pachymerium C. L. Koch, 1847. В E (III), E (р-р), Е (БС) выявлено по 5 видов губоногих многоножек, а в E (h-o) зарегистрировано только 4 вида хилопод. Семейство Lithobiidae во всех еловых стационарах было представлено 4 видами (таблица 1). В E (III) и Е (БС) выявлен представитель семейства Henicopidae - Lamyctes fulvicornis Meinert, 1868, а на территории E (р-р) был обнаружен в единственном экземпляре вид многоножки землянки Pachymerium ferrugineum (C. L. Koch, 1835). Максимальное количество экземпляров хилопод было собрано в E (III), а минимальное количество губоногих многоножек зарегистрировано в E (h-o) (таблица 1). Средняя динамическая плотность для хилопод также была максимальной в E (III) и минимальной в комплексе губоногих многоножек E (h-o). В антропогенно трансформированном ельнике Е (БС) динамическая плотность хилопод составила 2,90 экз/лов. сут. В ходе исследований было выявлено три вида хилопод, которые доминировали во всех 4 ельниках: Lithobius erythrocephalus C. L. Koch, 1847, L. lucifugus L. Koch, 1862, Monotarsobius curtipes C. L. Koch, 1847 (таблица 1). Абсолютным доминантом по величине относительно обилия был M. curtipes, диапазон обилия которого варьировал от 33,9% в E (БС) до 79,50% в E (III). L. forficatus (Linnaeus, 1758) являлся доминантом в E (р-р), E (h-o), Е (БС) и субдоминантом в E (III). L. fulvicornis отмечен только в E (III) и Е (БС), где этот вид являлся доминантом. К группе рецедентов относился только один вид P. ferrugineum.
Таблица 1 - Видовой состав, относительное обилие (в %) губоногих многоножек (Chilopoda) в ельниках разных типов
Семейство/вид Тип ельника
Е (III) | Е (p-p) | Е (h-o) | Е (БС)
Henicopidae Pocock, 1901
Lamyctes fulvicornis Meinert, 1868 5.5 - - 5.2
Lithobiidae Newport,1844
Lithobius forficatus (Linnaeus,1758) 4.5 14.9 13.0 44.3
Lithobius erythrocephalus C. L. Koch,1847 5.5 10.8 7.2 5.2
Lithobius lucifugus L. Koch, 1862 5.0 14.9 21.7 11.5
Monotarsobius curtipes C. L.Koch, 1847 79.5 59.5 58.0 33.9
Geophilidae Cook, 1895
Pachymerium ferrugineum (C. L. Koch, 1835) - 0.1 - -
Общая динамическая плотность (экз/лов.сут.) 3.7 1.8 1.7 2.9
Общее обилие (в %) 25.8 8.7 8.1 20.4
Общее количество экземпляров 220 74 69 174
Количество видов 5 5 4 5
— вид не обнаружен на территории изученного ельника
Губоногие многоножки относятся к активным зоофагам, в спектр питания которых входят дождевые черви, энхитрииды, пауки, ногохвостки и т. д. По значениям динамической плотности губоногих многоножек видно, что они наиболее многочисленны в E (III) и Е (БС), где зарегистрирована самая низкая кислотность почвы из всех четырех ельников и самая небольшая влажность и трофность почвы. Численность и динамическая плотность хилопод в обследованных ельниках соответствовали количеству и динамической плотности дождевых червей, которыми, в том числе, питаются губоногие многоножки. Максимальное количество экземпляров дождевых червей и их самая высокая динамическая плотность также наблюдались только в E (III) и Е (БС), где для этих беспозвоночных сложились благоприятные условия обитания. Таким образом, видовой состав, численность и динамическая плотность комплексов губоногих многоножек зависит от наличия достаточного количества их потенциальных жертв и условий окружающей среды, сложившихся в том или ином биогеоценозе.
Для всех комплексов губоногих многоножек всех исследованных территорий были вычислены показатели видового разнообразия. Из всех исследованных комплексов хилопод наибольшее видовое богатство было выявлено по результатам расчетов в ельнике E (p-p) - 0,93 (рисунок 1). Несмотря на то, что и в комплексе губоногих многоножек из E (III), E (p-p), Е (БС) было обнаружено по 5 видов многоножек, индекс Маргалефа в сообществе хилопод из E (III) и Е (БС) был ниже, чем в E (p-p), и составил соответственно 0,74 и 0,78. Низкое видовое богатство в комплексе хилопод в E (III) связано с самыми низкими показателями видового разнообразия и выравненности обилий видов хилопод из E (III) (рисунок 1). Наименьшее значение индекса видового богатства было отмечено для сообщества хилопод из E (h-o), где зарегистрировано только 4 вида губоногих многоножек. В комплексе губоногих многоножек из Е (БС), несмотря на низкое видовое богатство, отмечено самое высокое значение индекса Шеннона-Уивера и достаточно равномерное распределение видов губоногих многоножек по обилию (рисунок 1).
6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00
E (III)
Н Margalef
E (p-p)
□ Shannon, Weaver
E (h-o) E (БС)
H Мера выровненности E
Рисунок 1 - Значения индексов видового богатства, видового разнообразия и выравненности
и индекса доминирования для комплексов хилопод в ельниках разных типов
Индекс Шеннона-Уивера и мера выравненности были ниже в E (p-p) и E (h-o) по сравнению с аналогичными показателями в Е (БС). Доминирование в комплексах губоногих многоножек было проанализировано при помощи индекса Симпсона. Во всех исследованных комплексах хилопод наблюдалось сильное доминирование M. curtipes. Обилие этого вида в E (III) составило 79,50% по сравнению со значениями обилий M. curtipes в E (p-p) и E (h-o), где его процентное соотношение было примерно одинаковым. Согласно этому, минимальное значение индекса Симпсона было отмечено для комплекса хилопод (рисунок 1) из E (III), тогда как для комплексов хилопод из E (p-p) и E (h-o) индексы доминирования были выше и примерно одинаковые, поскольку процентная доля M. curtipes в этих ельниках была ниже. Менее всего доминирование проявилось в комплексе губоногих многоножек из Е (БС). В этом стационаре доминирование M. curtipes в структуре комплекса хилопод было наименьшим, что повлияло на значение индекса доминирования, который был самым высоким среди всех изученных комплексов хилопод.
Отряд сенокосцев (Opiliones) в ельниках разного типа был представлен 3 семействами, 10 родами и 10 видами сенокосцев (таблица 2).
Из таблицы видно, что больше всего видов (7 видов) сенокосцев было обнаружено в семействе Phalangiidae. В двух других семействах отмечено гораздо меньше видов сенокосцев: в Nemastomatidae обнаружено 2 вида сенокосцев, а для Sclerosomatidae в обследованных ельниках выявлен только один вид. Среди изученных стационаров по количеству найденных видов сенокосцев выделялись Е (III) и Е (БС), где было обнаружено 9 видов сенокосцев. По 8 видов сенокосцев зарегистрировано в ходе исследования в Е (p-p) и Е (h-o). Наибольшая динамическая плотность установлена для комплекса сенокосцев, обитавших в Е (h-o) - 135,0 экз/лов. сут, а меньше всего динамическая плотность оказалась в сообществе сенокосцев из Е (БС) -61,40 экз/лов. сут.
7 видов сенокосцев были отмечены во всех исследованных ельниках, но только вид Leiobunum rupestre Latreille, 1802 из семейства Sclerosomatidae был обнаружен на территории Е (III) и Е (БС), где его относительное обилие составило соответственно 6,70% и 1,30% от общего количества собранных сенокосцев.
Среди 6 доминантных видов сенокосцев был выявлен только один вид (Lacinius ephippiatus (C. L. Koch, 1835), который преобладал во всех обследованных ельниках, но наибольшее его обилие установлено в Е (БС) (таблица 2). Для этого вида было характерно самое высокое относительное обилие и в таких биогеоценозах, как Е (p-p) и Е (БС). Такие виды, как Lophopilio palpinalis (Herbst, 1799), Nemastoma bimaculatum (Fabricius, 1775), являлись доминантами только на территории Е (III), Е (p-p), Е (h-o). Самое невысокое относительное обилие было у N. bimaculatum в ельнике Е (p-p) - всего 5,0% от общего количества обнаруженных в этом ельнике сенокосцев. Наиболее часто этот вид регистрировался в Е (III) - 22,0% суммарного количества выявленных сенокосцев. L. palpinalis чаще всего отмечался в Е (III) и Е (h-o), тогда как Oligolophus tridens (C. L. Koch, 1836), L. rupestre и Mitopus morio (Fabricius, 1779) доминировали только в Е (III). Максимальное количество доминантных видов (6) сенокосцев было выявлено в Е (III), тогда как в антропогенно трансформированном Е (БС) среди доминантов был отмечен только один вид сенокосцев (таблица 2).
Таблица 2 - Видовой состав и относительное обилие (в %) сенокосцев в ельниках разных типов
Семейство/вид Тип ельника
Е (III) Е (p-p) Е (h-o) Е (БС)
Sclerosomatidae
Leiobunum rupestre Latreille,1802 6,7 - - 1,3
Phalangiidae
Lacinius ephippiatus (C. L. Koch, 1835) 36,5 73,7 62,0 86,5
Lophopilio palpinalis (Herbst, 1799) 17,3 12,5 16,3 1,0
Mitopus morio (Fabricius, 1779) 6,3 1,7 2,2 2,1
Opilio dinaricus Silhavy, 1938 1,1 0,7 0,7 0,9
Oligolophus tridens (C. L. Koch, 1836) 7,6 4,7 4,7 2,3
Phalangium opilio Linnaeus, 1758 - - - 0,2
Paraplatybunus triangularis Simon, 1872 0,5 1,0 1,5 4,8
Nemastomatidae
Nemastoma bimaculatum (Fabricius,1775) 22,1 5,0 12,0 +
Mitostoma chrysomelas (Hermann, 1804) 2,0 0,9 0,5 -
Общая динамическая плотность (экз/лов. сут.) 98,3 120,2 135,0 61,4
Общее обилие (в %) 19,7 16,1 18,1 12,2
Общее количество видов пауков 9 8 8 9
Общее количество экземпляров 5912 4831 5425 3674
В изученных ельниках было обнаружено 4 субдоминантных вида, однако они являлись таковыми только в одном-двух изученных ельниках. Так, M. morio являлся субдоминантам в Е (h-o) и Е (БС), Mitostoma chrysomelas (Hermann, 1804) был субдоминантом только в Е (III). В Е (p-p),
Е (h-o) и Е (БС) судоминантом являлся O. tridens. Вид Paraplatybunus triangularis Simon, 1872 только в Е (БС) выступал в качестве субдоминанта, а в остальных ельниках этот вид являлся рецедентом (в Е (p-p) и Е (h-o)). Общее количество рецедентных видов сенокосцев в обследованных стационарах достигало 5. L. palpinalis и L. rupestre являлись рецедентными видами в структуре комплекса сенокосцев Е (БС). Из видов рецедентов следует отметить M. morio из Е (p-p) и Opilio dinaricus Silhavy, 1938 - в Е (III). Количество видов субрецедентов в обследованных ельниках равнялось 5: O. dinaricus и M. chrysomelas в Е (p-p) и Е (h-o), P. triangularis в Е (III). Только в Е (БС) был обнаружен Phalangium opilio Linnaeus, 1758 из семейства Phalangiidae. P. opilio и N. bimaculatum в комплексе сенокосцев из Е (БС) являлись субрецедентами.
Индекс видового богатства Маргалефа был наибольший для комплекса сенокосцев из E (III) и Е (БС) (рисунок 2), тогда как значение индекса Маргалефа для сообществ сенокосцев ельников Е (p-p) и Е (h-o) было практически одинаковым, поскольку количество видов сенокосцев в этих стационарах было одинаковым - по 8 видов. На рисунке 2 представлены результаты расчета индекса видового разнообразия Шеннона-Уивера и меры выравненности видов по обилию.
6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00
Q Margalef □ Shannon, Weaver В Мера выровненности Е Ш Berger, Parker 1/d
Pi 1 i
0,20 ишм, щ\ iilf
),92V W/ Si 1,36 5; 0,11 0,14 —Г j jwfiji 0,08
1 0,96 В 1,20 Й0,83й 0,64 "I
В
E (III) E (p-p) E (h-o) Е (БС)
Рисунок 2 - Значения индексов видового богатства, видового разнообразия и выравненности и индекса доминирования для комплексов сенокосцев в ельниках разных типов [Т1]
Распределение значений индекса видового разнообразия аналогично индексу Маргалефа, однако максимальное видовое разнообразие отмечено только для комплекса сенокосцев из E (III). Кроме того, для сообщества сенокосцев из этого ельника установлено наиболее равномерное (по сравнению со всеми остальными стационарами) распределение видов по обилию. Несмотря на одинаковое количество видов сенокосцев в Е (p-p) и Е (h-o), видовое разнообразие и выравненность видов по обилию в комплексах сенокосцев были различными. Индекс Шеннона-Уивера и мера выравненности видов по обилию были ниже в сообществе сенокосцев из Е (p-p) по сравнению с комплексом сенокосцев из Е (h-o). Это связано с различным уровнем доминирования в исследованных комплексах. Для сенокосцев из антропогенного ельника Е (БС) было характерно самое низкое значение индекса видового разнообразия и выравненности видов по обилию. Самое высокое значение индекса доминирования зарегистрировано для комплекса сенокосцев из Е (БС), где процентная доля L. ephippiatus составляла 86.50%, несколько меньшее доминирование наблюдалось в комплексе сенокосцев из Е (p-p). Однако и в этом биогеоценозе наблюдалось сильное преобладание L. ephippiatus. В ельнике E (III) доминирование было значительно ниже, несмотря на большее количество доминантных видов сенокосцев.
Выводы
Комплекс хилопод и сенокосцев в обследованных ельниках характеризовался невысоким видовым богатством и видовым разнообразием. Наибольшая динамическая плотность и количество собранных экземпляров хилопод отмечено в E (III) и Е (БС), в стационарах с низкой кислотностью почвы и невысокой влажностью почвенных горизонтов. Наиболее оптимальные условия для существования и развития губоногих многоножек наблюдались в E (III) и Е (БС). Наибольшее количество видов сенокосцев и максимальное видовое богатство было отмечено в E (III) и Е (БС). Для комплекса сенокосцев из E (III) было выявлено самое высокое видовое разнообразие сенокосцев и самое низкое доминирование, несмотря на схожие почвенно-климатические условия в E (III) и Е (БС).
Таким образом, в E (III) сложились оптимальные условия для обитания сенокосцев. Структура комплекса сенокосцев из Е (БС) подвергалась антропогенному воздействию, ввиду чего в этом ельнике наблюдалось сильное доминирование 1 вида сенокосцев.
Литература
1. Залесская, Н. Т. Определитель многоножек-костянок СССР / Н. Т. Залесская. - М. : Наука, 1978. - 212 с.
2. Гиляров, М. С. Зоологический метод диагностики почв / М. С. Гиляров. - М. : Наука, 1965. - 278 с.
3. Renkonen, O. Statisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore / O. Renkonen // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. - 1938. - № 6. - С. 1-231.
4. Аношко, В. С. Полевая и лабораторная практика по почвоведенью / В. С. Аношко. - Минск, 1981. - 176 с.
5. Якушев, Б. И. Исследование растений и почв. Эколого-физиологические методы. - Минск, 1988. - 71 с.
6. Simpson, E. H. Measurement of diversity / E. H. Simpson // Nature. - 1949. - Vol. 163. - P. 688.
7. Berger, W. H. Diversity of planktonic Foraminifera in deep-sea sediments / W. H. Berger, F. L. Parker // Science. - 1970. - Vol. 168. - P. 1345-1347.
Summary
The species composition, species diversity and structure of domination of the Chilopoda and Opiliones complexes were investigated in spruce forests of different types. Totally 6 Chilopoda species and 10 species of Opiliones were found for the period of investigation. The structure of domination of the Chilopoda and Opiliones complexes was studied. The spruce biocoenosises with optimal microclimatic conditions for the Chilopoda and Opiliones were determined.
Поступила в редакцию 22.03.07.
УДК 612.55:577.334.61
В. И. Дунай, С. Б. Мельнов, Б. В. Лысый
ИЗМЕНЕНИЕ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ НЕЙРОНОВ, СОДЕРЖАЩИХ НАДФН-ДИАФОРАЗУ/СNO, В ГИПОТАЛАМУСЕ И В ПРОДОЛГОВАТОМ МОЗГЕ У ЕЖА
Введение
В настоящее время установлено, что МО-синтезирующие нейроны широко распространены в ЦНС млекопитающих. Большое количество таких нервных клеток содержат мозжечок, гиппокамп и ряд других структур головного мозга [1]. Доказано также участие N0 в регуляции различных физиологических функций [2], [3]. Имеются предположения о том, что N0 может являться одним из важнейших факторов, участвующих в развитии структуры и функции центральной нервной системы, являясь молекулой, вызывающей гибель определенных клеточных структур, а также играя важную роль в механизмах роста нервных окончаний и формирования синапсов [4]. Получены доказательства участия N0 в центральных механизмах терморегуляции при перегревании и экспериментальной лихорадке [5].
Несмотря на обилие фактов, свидетельствующих об участии N0 в регуляции различных физиологических функций, а также в развитии центральной нервной системы, становление центральных N0-ергических систем в онтогенезе млекопитающих остается неизученным.
Целью данной работы явилось изучение созревания N0-ергических систем мозга в раннем постнатальном онтогенезе у ежа, как представителя незрелорождающихся млекопитающих, являющегося филогенетически древним животным класса млекопитающие.
Материалы и методы исследования
Эксперименты выполнены на 36 ежах. Первая группа - животные в возрасте 1 дня, вторая группа - животные в возрасте 3 дней, третья группа - животные в возрасте 10 дней, четвертая группа - животные в возрасте 20 дней и пятая группа - животные в возрасте 28 дней, шестая группа - взрослые животные.
