CC BY
66
УДК 574.587(282.471.45)
Т.Д. Зинченко, Л.В. Головатюк, Э.В. Абросимова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, tdz@mail333.com
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ СОЛЕНЫХ РЕК В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ АРИДНОГО РЕГИОНА ПРИЭЛЬТОНЬЯ (ОБЗОР)
Приводится обзор многолетних исследований донных сообществ соленых рек, впадающих в гиперга-линное озеро Эльтон. Интерес к гидроэкосистеме малых рек обусловлен их особым положением и функциональной ролью в системе аридной зоны Юга России. Реки характеризуются выраженным градиентом солености и динамичностью гидролого-гидрохимического режима. Они являются зонами транзита органического вещества из водных масс в наземные экосистемы посредством его переноса пролетными и перелетными птицами. В сильно эвтрофных системах соленых рек поддерживаются специфические условия для жизни эвригалинных планктонных и донных сообществ. Соленые реки аридных экосистем мира являются наиболее продуктивными зонами, используемыми для бальнеологических целей и рекреационного использования.
Ключевые слова: соленые реки; видовое разнообразие; донные сообщества; гипергалинное оз. Эльтон.
Величина градиента факторов воздействия, определяющего скорость изменения биологического разнообразия и функционирования сообществ в экосистеме разрабатывается в основном на планктонных сообществах морей, систем море-эстуарий, озеро-река (Wetzel, 2001). Несмотря на то, что в последние десятилетия проявляется значительный интерес к проблеме изменения разнообразия, структурных особенностей планктонных и донных сообществ речных систем (Nielsen et al., 2003; Boyle, Fraleigh, 2003; Gallardo et al., 2014), работы по изучению функционирования донных сообществ рек в условиях экстремальных факторов воздействия и климатических изменений находятся в начальной стадии.
Структурирующее влияние абиотических факторов, таких как, например, уровень минерализации, концентрация биогенных веществ и других абиотических факторов на речные экосистемы и сообщества донных организмов осуществляется дискретно, т.е. интенсивность меняется во времени, создавая определенный градиент действия фактора. Следует отметить, что результат функционального отклика системы на внешние воздействия процесса зависит не только от фаунистического состава гидробионтов, но и от типа водоема, его гидрологических (расход воды, проточность, уклон, мутность, скорость течения, гранулометрический состав наносов, транспортирующая способность потока и др.), гидрофизических и гидрохимических особенностей. В настоящее время биоразнообразие животных и структура их сообществ в водотоках с высоким уровнем минерализации изучены крайне слабо.
Вместе с тем, водоемы с естественным высоким уровнем минерализации географически широко распространены, особенно в аридных зонах мира. Они являются объектом многочисленных исследований, связанных с различными аспектами экологических изменений под влиянием внешних воздействий (Зинченко, Головатюк, 2010; Metzeling, 1995; Williams, 1998; Williams, 2002). Экосистемы высокоминерализованных рек имеют специфические особенности функционирования биоты, связанные с воздействием различных природных и антропогенных факторов (Boyle, Fraleigh 2003; Nielsen et al., 2003; Gallardo et al., 2014). В различных регионах состав биоты соленых рек имеет существенные различия и эволюционно адаптирован к воздействию экстремальных условий, что было показано на примере соленых рек различных аридных регионов (Zinchenko, Golovatjuk et al., 2011; Raposeiro, Costa Samantha et al., 2011). Снижение числа видов, разнообразия и структурные изменения сообществ макрозообентоса с увеличением минерализации воды до определенного диапазона характерны для соленых водоемов и водотоков разных регионов мира (Шадрин, 2013; Williams, 1987; Williams, 1998; Metzeling et al., 1995: Halse et al., 2000; Nielsen et al., 2003). Вместе с тем, практически не изученными остаются соленые реки, несмотря на то, что мезо- и ги-пергалинные речные системы представляют значительный интерес в плане развития в них галотолерантных и галофильных видов, обычно редких, имеющих ограниченное распространение или относящихся к эндемичным формам
14
российский журннл ИМ! экологии
(Williams,1987; Nielsen, Brock, 2003).
Сообщества макрозообентоса являются существенным постоянным компонентом разнообразия биоты в водоемах с естественным высоким уровнем минерализации (Healy, 1997; Spaccesi, Capitulo, 2009), включая и регион Приэльтонья (рис. 1), где они являются составной частью общего биоразнообразия (Бенинг, Медведева, 1926; Горелов, 2002; Зинченко, Головатюк, 2009, 2010; Лазарева, Гусаков и др., 2010). В этом районе, как и во многих ландшафтах мира, соленые реки являются центральным компонентом высокопродуктивных экосистем, где поток энергии и питательных веществ может выходить за пределы речной экосистемы в область окружающего ландшафта. Донные организмы в соленых реках обладают высокой скоростью размножения, достигают большой численности и служат существенным источником пищи для пролетных и водоплавающих птиц (Сафронов, 2015; Eun Jung Choy, Pierre Richard et al., 2009; Zinchenko et al., 2014). Кроме того, в соленых реках обитают узкоспециализированные и часто эндемичные виды, что позволяет считать экосистемы аридных территорий уязвимыми к внешним воздействиям (Williams, 1987; Зорина, Зинченко, 2009; Зинчен-ко, Макарченко и др., 2009). В настоящее время в результате антропогенной деятельности экосистема региона трансформируется и уничтожается, что ведет к исчезновению редких видов, в том числе имеющих коммерческое значение. Необходимость разработки научных основ сохранения устойчивого развития этих своеобразных местообитаний является составной частью общей стратегии сохранения биоразнообразия Природного парка Эльтонский (Водно-болотные... , 2005). Отдельные результаты таксономических, гидробиологических, гидролого-гидрохимических исследований и оценка со-леностной толерантности планктонных и донных сообществ рек Приэльтонья изложены ранее в публикациях (Бенинг, Медведева, 1926; Горелов, 2002; Зинченко, Макарченко и др., 2009; Зинченко, Головатюк, 2009, 2010а,б; Лазарева, Гусаков и др., 2013; Горохова, Зинченко, 2014; Сафронов, 2015; Zinchenko , Golovatjuk et al., 2011; Orel (Zorina), Istomina et al., 2014; Zinchenko et al., 2014).
Видовой состав большинства групп водных и полуводных двукрылых никогда не был объектом специального изучения водотоков аридной зоны Нижнего Поволжья. Образ жизни и особенности экологии абсолютного большинства видов так-
же не изучались. Несмотря на то, что двукрылые насекомые играют ведущую роль в первичной обработке детрита и трофической структуре донных сообществ, их роль (биоразнообразие и функционирование) в высоко минерализованных реках изучена явно недостаточно. Почти все гидробиологические работы, содержащие данные по двукрылым, основаны только на сборах личинок, которые в большинстве случаев не позволяют получить точные видовые определения. Инвентаризация энтомофауны конкретных водоемов и оценка биоразнообразия сообществ насекомых может быть удовлетворительно выполнена только с привлечением массового материала взрослых насекомых - как собранных в природе (в водоемах и вблизи них), так и выведенных из личинок и куколок. К сожалению, такие работы крайне немногочисленны, а отсутствие специалистов по большинству групп двукрылых также затрудняет получение точных данных по составу населения двукрылых в водоемах (Healy, 1997; Spacce-si, Capitulo, 2009). Вместе с тем, достигнутые в последние десятилетия закономерности пространственно-временной организации, особенности и механизмы функционирования донных сообществ, концептуальное осмысление функционирования композиций разнообразных таксонов и экологических групп остаются еще фрагментарно изученными. Несмотря на то, что существуют работы, освещающие некоторые аспекты организации аридных гидроэкосистем, обычно они основаны на фрагментарно собранном материале, относящемся к локальным биотопам или короткому временному интервалу. При этом обычно рассматривают далеко не полный (часто весьма узкий) таксономический спектр организ-
Приэльтоньо - Прикаспийская низменность, территория бессточной Боткульско-Булухни некой опустьженной депрессии ' it;3P
■ I . . * V I ... ТЦГ ^
■ Ab '
* ty " Pw.
Солнечное сияний v v 2300 чУгод \\ , J
Ч4 Ж
4 - f л
Т„„Лн.., ^4=С (2010 г.)
= - 38 »C (январь) т,™ = 17-32°с (август) i
Влажность - но более 15% Безветренные дня - 2-3%
■о ^
N 49=07 30" Е 46»30'40"
■Ж ж
Рис. 1. Карта-схема района исследований
мов, представленных одной - тремя систематическими группами. Все это не дает возможности получить полное представление о соленых реках как экосистемах. Именно поэтому назрела необходимость комплексного исследования гидроэкосистемы Приэльтонья.
Гидроэкосистема гипергалинного озера Эльтон и высокоминерализованные реки, впадающие в озеро, имеющие плавный градиент солености от пресной (в реках) до пересоленной (в устьевой зоне рек), являются одним из классических объектов таких исследований (рис.1).
Характерной особенностью региона При-эльтонья является ярко выраженная соляно-купольная тектоника. Реки, впадающие в Эльтон, текут вдоль оси новейших прогибов, четыре с северо-запада и три - с юго-востока. Положение Приэльтонья на стыке степей и полупустынь делает дискуссионным оценку его ландшафт-но-зональной принадлежности. Типично зональными ландшафтами, окружающими озеро, являются опустыненные степи. На солончаках формируются гипергалофильные растительные сообщества, в которых доминируют сарсазан, кокпек, биюргун, солерос европейский и однолетние солянки Salsola collina, S. tragus. Соленые реки в зависимости от условий очень разнообразны (Williams, 1997; Петрищев, 2011).
Гидрология рек, наряду с другими факторами (климат, рельеф и др.), в значительной мере определяется геологическим строением водосборного бассейна с преобладанием соленосных и карбонатных отложений. На участках рек (в истоке и устье) бьют родники с железистыми солеными водами.
Основное питание рек осуществляется за счет подземных вод и атмосферных осадков. На естественный гидрохимический фон рек накладывается антропогенное воздействие: сельскохозяйственное загрязнение, зарегулирование стока, рекреационная деятельность и др.
Интерес к изучению экологии планктонных и донных сообществ водоемов этого региона возник в начале XX века. В 1914-1925 гг. были проведены исследования рек в окрестностях оз. Эльтон, включая устье р. Хара, в которых принимали участие А.Л. Бенинг, естествоиспытатель из Саратова В.В. Фофонов, немецкий ученый Ф. Ленц (Lentcz), собиравший хирономид. О реке Хара (Заха), в переводе - «черная», которая считалась главным поставщиком соли в оз. Эльтон, авторы (Бенинг, Медведева, 1926) приводят краткие сведения, почерпнутые у П. Палласа (Pallas), и несколько более подробные - у Гобеля (Goebel).
Известно, что фаунистические находки вклю-
чали 86 видов, в основном представителей фито и зоопланктона, с единичными находками донных организмов. Авторы выделили виды, относящиеся к галоксенам, галофилам и галобиям. Из наиболее интересных находок были найдены из боко-плавов- Gammarus pulex в прибрежных зарослях Enteromorpha и Artemia salina как представитель «галобиев». В отношении хирономид указывалось на наличие представителей родов Orthocla-dius и Tendipes, определенных А. Тинеманном (к сожалению, список видов до настоящего времени не найден). Особую важность приобретают фаунистические и биоценотические исследования соленых рек аридной зоны Приэльтонья, объединенных в широкий спектр экосистем -водно-болотные угодья (ВБУ).
Приустьевая часть рек Ланцуг, Чернавка и Хара является местом концентрации гнездящихся, пролетных водоплавающих и околоводных птиц. Эта зона испытывает сезонные и кратковременные изменения, обусловленные в значительной степени сгонно-нагонными явлениями. Соленость воды в пределах зоны смешения река-озеро возрастает. Кроме того, в низовьях рек под слоем соли залегает черная органо-минераль-ная грязь с характерным запахом сероводорода, обладающая уникальными бальнеологическими свойствами. Длина рек варьирует от 5.2 км (р. Чернавка) до 46.4 км (р. Хара).
Основное русло рек имеет постоянный поток в среднем и нижнем течении, прерываясь в засушливые годы в верхнем течении. Скорость течения не превышает 1.1 м/с. Температура воды (в период отбора проб) изменяется от 12 до 33.1°С. Питание рек Приэльтонья осуществляется преимущественно за счет атмосферных осадков и подземных вод, что создает в реках зарегистрированный градиент солености от 3.97 до 41.38 г/л. В устьевых участках отмечаются близкие к нулю уклоны, замедленное течение и характерные периоды противотечения сгонно-нагонного характера соленых вод из оз. Эльтон, когда соленость воды в реках может меняться в течение суток, достигая 100 г/л и более. Площади покрытия тростником Phragmites australis (Cav.) среднего течения рек составляют примерно 90%. Прибрежная полоса рек на отдельных участках характеризуется развитием морских зеленых водорослей Enteromorpha intestinalis (Linnaeus) Nees 1820. В устьевых участках, свободных от зарослей макрофитов, погруженные слои цианобактери-альных матов (ЦБМ) представляют первичные устойчивые нижние слои субстрата. Преоб-ладющие грунты в реках представлены серыми и черными илами с растительными остатками и
1g
российский журнал ниной экологии
заиленными песками.
Особенностью гидрохимического состояния рек является сезонный разброс значений содержания главных ионов при высокой амплитуде колебания минерализации. По соотношению главных ионов солевого состава в основном преобладают воды хлоридно-натриево-калиевые и сульфатные. По преобладающим катионам вода относится к натриевой, натрий-магниевой и магниевой группе. Из биогенных элементов содержание общего фосфора и минерального азота характерны для вод эвтрофного типа (Номоконова и др., 2013). Малые глубины рек обусловливают нестабильность их функционирования в условиях колебаний климата. В геологическом масштабе времени это явно эфемерные образования. Будучи экстремальными местами обитания, они своеобразны и населены сообществом экстремальных алкалофилов. Вообще говоря, соленые реки должны рассматриваться как гидроэкосистемы наиболее высокой биологической продуктивности в засушливых ландшафтах различных континентов (Zinchenko et al., 2014).
Донные сообщества в реках, впадающих в оз. Эльтон приспособлены к жизни в высокоминерализованной среде, щелочным условиям и высокой температуре. На естественный гидрохимический фон водотоков накладывается усиливающееся в последние годы антропогенное воздействие. Актуальность исследований ВБУ связана с проведением экологически неадаптивной хозяйственной деятельности в регионе (строительство плотины), что привело к ухудшению состояния рек и самого оз. Эльтон, изменению биотических комплексов. Анализ литературных данных свидетельствует о том, что долгосрочное антропогенное воздействие, связанное с возрастанием солености (или ее уменьшением) в реках может привести к существенным биологическим изменениям, обсусловленным выпадением галофильных видов и снижением биоразнообразия на региональных и глобальных уровнях. Более того, природные динамичные процессы экосистем аридных регионов могут привести к коренной перестройке всех процессов функционирования лотических экосистем соленых рек, в том числе к структурным изменениям донной фауны (Зинченко, Головатюк, 2010; Попченко и др., 2015; Sutcliffe, 1960; Vlasblom et al. 1977; Williams, 1998).
Оценка биоразнообразия донных сообществ высокоминерализованных рек Приэльтонья осуществлялась в период 2006-2014 гг. при отборе проб воды в реках в разные месяцы весны, лета
и осени, когда уровень минерализации в верховье и устье отличался более чем в 2 раза. Реки Хара, Ланцуг и Большая Саморода (Сморогда) относятся к мезогалинным (6.9-14 г/л), рр. Чернавка и Солянка - полигалинные (27.6-31.6 г/л).
В сообществах макрозообентоса пяти соленых рек установлены 91 вид и таксон рангом выше вида, относящиеся к 5 крупным таксонам беспозвоночных (Oligochaeta, Malacostraca, Branchiopoda, Insecta, Arachnida). Преобладают насекомые - 68 таксонов и видов. Личинки двукрылых представлены 41 таксоном, из которых 25 составляют виды семейства Chironomidae. Отмечено по 18 видов и таксонов олигохет и личинок жуков, 6 - клопов, 3 - стрекоз, 2 - ракообразных. Нами впервые отмечены 42 таксона и вида характерные для соленых рек в разные годы исследований (ранее указывалось 32 новых вида, Зинченко, Головатюк, 2010): Oligochaeta - Enchy-traeus albidus Henle, 1837; E. issykkulensis Hrabe, 1935; Homochaeta naidina Bretscher, 1896; Limno-drilus claparedeanus Ratzel, 1868; L. hoffmeisteri Claparede, 1862; L. profundicola (Verril, 1871); Nais communis Piguet, 1906; N. elinguis Müller, 1773; N. pseudobtusa Piguet, 1906; Paranais simplex Hrabe, 1936; Potamothrix bedoti (Piguet, 1913); Uncinais uncinata (Oersted, 1842); Insecta, Odonata: Ischnura elegans(Vander Linden, 1820); Heteroptera - Calli-corixa gebleri (Fieber, 1848); Paracorixa concinna (Fieber, 1848); Sigara nigrolineata (Fieber, 1848); S. (Sigara) assimilis (Fieber, 1848); S. lateralis (Leach, 1817); Coleoptera - Anacaena sp.; Berosus (Eno-plurus) bispina Reiche, Saulcy, 1856; B. fulvus Kuwert, 1888; B. (E.) frontifoveatus Kuwert 1888; Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792); Donacia sp.; Enochrus quadripunctatus (Herbst, 1797); E. (Lumetus) fuscipennis (Thomson, 1884); Helochares (Helochares) obscurus (Müller, 1776); Hydrobius fuscipes Leach, 1815; H. (Coelambus) enneagram-mus (Ahrens, 1833); H. (C.) flaviventris (Motschul-sky 1860); Paracymus aeneus (Germar, 1824); Peltodytes caesus (Duftschmid 1805); Ochthebius (Ochthebius) marinus (Paykull, 1798); Diptera, Ceratopogonidae: Culicoides (Monoculicoides) ri-ethi Kieffer, 1914; Palpomyia schmidti Goetghebuer, 1934; Sphaeromias miricornis (Kieffer, 1919); Chironomidae: Tanypus punctipennis Meigen, 1818; Cricotopus salinophilus Zinchenko, Makarchenko et Makarchenko, 2009; C. (Cricotopus) ornatus; Chironomus aprilinus Meigen, 1838; Ch. salinarius Kieffer 1915; Dicrotendipes notatus (Meigen, 1818); Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839); G. glaucus (Meigen, 1818); G. paripes (Edwards, 1929); Micro-chironomus deribae (Freeman, 1957); Paratanytar-sus inopertus (Walker, 1856); Tanytarsus kharaensis
Zorina et Zinchenko, 2009. В этом списке не отмечены отдельные таксоны отр. Diptera, идентификация которых до вида не установлена. Вместе с тем, нами впервые выполнена кариотипическая идентификация вида C. salinarius на основе всех фаз метаморфоза. Сравнение структуры кариоти-па и хромосомной изменчивости C. salinarius из популяций Германии, Причерноморья Болгарии и Украины позволили выявить различия в спектре и частотах инверсионных последовательностей дисков (Истомина, Зинченко и др., 2012; Orel (Zorina), Istomina et al., 2014).
Наиболее распространенными в бентосе исследованных рек являются 8 таксонов эври-галинных олигохет - Paranais simplex, клопов рода Sigara sp., жуков Hygrotus enneagrammus, двукрылых Palpomyia sp., Culicoides (M.) riethi, Chironomus salinarius, Cricotopus salinophilus, Odontomyia sp., Ephydra sp. С частотой встречаемости более 30% в мезогалинных реках обитают представители сем. Ceratopogonidae и сем. Chi-ronomidae: Culicoides sp. (42-46%), C. salinophilus (34.6-67.4%), Ch. salinarius (30.8-55.8%), а в по-лигалинных реках по частоте встречаемости преобладают C. salinophilus (96.2-97.5%), Palpomyia sp. (73.1-82.5%) и Ephydra sp. (сем. Ephydridae -30-50%). Бентос полигалинных рек представлен таксономически оформленным сообществом достаточно однородных по отношению к солености организмов.
Характерна специфичность видов, обильно представленных на разнообразных заиленных биотопах соленых реках, из которых Cricotopus salinophilus, Tanytarsus kharaensis являются новыми для науки (Зинченко, Макарченко и др., 2009; (Orel) Zorina et al., 2014). Олигохеты Henlea stolli найдены исключительно в р.Чернавка, а Homochaeta naidina, Limnodrilus claparedeanus, Limnodrilus grandisetosus, Limnodrilus udekemianus, Nais pseudoobtusa - в р. Ланцуг, En-chytraeus albidus - в р.Хара, Limnodriloides dnie-probugensis, Lumbriculus lineatus - в р. Б. Саморода (Б. Сморогда). Эврибионтные виды хирономид Paratanytarsus sp., Parasmittia sp., Polypedilum nubeculosum, Procladius sp., Tanypus punctipen-nis единично представлены в заиленных грунтах р. Ланцуг. Обитание жуков Enochrus fuscipennis, Hydrobius fuscipes приурочено к зарастаемым участкам мезогалинной р. Б. Саморода, тогда как Berosus frontifoveatus характерны для соленых вод р.Чернавка. Единичность находок галобных ракообразных Artemia salina (Linnaeus, 1758) в реках (найдены в устье р.Солянка в августе 2012 г.) объясняется их преимущественным обитанием в зоне уреза оз. Эльтон при солености выше 100%о.
Число таксонов (рис. 2) в мезогалинных реках изменялось от 48 до 58, в полигалинных - рр. Солянка и Чернавка - варьировало незначительно (22-25 видов и таксонов). Достоверное линейное снижение числа видов в пробах бентоса установлено при солености ниже 14 г/л. Снижение числа видов зообентоса с увеличением минерализации воды характерно для соленых водоемов и водотоков разных регионов мира (Шадрин, 2013; Healy, 1997; Williams, 1998).
м п
3
з щ
■ 2
4
10
■ 1 Л2 rni 4 «5 6 7 шз 9 ею
Рис. 2. Соотношение видов и таксонов в донных сообществах соленых рек бассейна гипергалин-ного оз. Эльтон.
М- мезогалинные реки (Хара, Ланцуг, Большая Саморода); П - полигалиные реки (Солянка, Чернавка), 1 - Oligochae-ta, 2 - Chironomidae, 3 - Ceratopogonidae, 4 - Crustacea, 5 - Odonata, 6 - Heteroptera, 7 - Coleoptera, 8 - Stratiomyidae, 9 - Arachnida, 10 - прочие Diptera
Основу таксономического состав бентоса соленых рек создают пресноводные формы с известным из литературы отношением к уровню солености воды (Зинченко, Головатюк, 2013). Это обитатели медиали, зарослевой фауны, в меньшей степени виды прибрежных мелководий и заиленных песчаных биотопов эвтрофных рек с малой гидродинамической активностью и особенностью ветрового режима как фактора, влияющего на динамику уровня солености, особенно в зонах смешения водных масс река-озеро. Таксономический состав бентоса структурно определяется эв-ригалинными видами нескольких экологических групп, относящихся к галофилам, галобионтам, галоксенам, среди которых выделяется несколько эфемерных таксонов. Установлено, что между значениями индекса видового разнообразия Шеннона и минерализацией существует достаточно тесная и статистически значимая линейная зависимость (коэффициент корреляции r=-0.489, дисперсионное отношение Фишера F=57.08, p@0).
Многолетняя динамика численности макро-зообентоса в реках с разным уровнем минерализации на участках среднего и нижнего течения
18
российский журннл орикиой экологии
(2006-2014 гг.) показывает, что динамичность плотности донного населения за счет развития эвригалинных видов варьирует в широких пределах без явно выраженной закономерности. Отмечается значительный размах среднегодовых и сезонных колебаний численности в мае и августе. Так, на заросших участках среднего течения р. Ланцуг весной при минерализации 7.5 г/л зарегистрированы численность и биомасса животных 598 тыс. экз./м2; 128 г/ м2 соответственно за счет эврибионтных хирономид Cricotopus salinophilus, Paratanytarsus sp., Cricotopus gr. sylvestris. В августе 2010 г. в р.Б. Саморода при солености 10.9 г/л пиковая численность бентоса - 461.2 тыс. экз./ м2 (биомасса 326 г/м2) на станциях среднего течения вызвана массовым развитием эфемерных олигохет P caspicus (Lastockin, 1937) и галофиль-ных хирономид G. salinus. В устьевых участках высокая плотность бентоса в мае 2011, 2012 гг. отмечена в рр. Хара и Чернавка при солености 14 и 32.7 г/л за счет развития галофильных личинок хирономид C. salinophilus, численность которых достигала в р. Чернавка - 123.6 тыс. экз./ м2.
Значительный градиент минерализации в реках приводит к изменению комплекса абиотических факторов. Увеличивается pH воды, растворенный кислород, изменяются гидрологические и гидрохимические особенности водотоков. Все это приводит к коренной перестройке всех процессов функционирования лотических экосистем соленых рек, в том числе, к структурным изменениям донной фауны. В частности, увеличение биомассы эпифитов, макрофитов и других водорослей, характерное для минерализованных вод, является, определяющим условием развития макробеспозвоночных, которые находят в них убежища и дополнительный источник питания.
Оценка связи между популяционной плотностью видов макрозообентоса, гидрохимическими показателями и другими абиотическими факторами проведенная на основе канонического корре-спондентного анализа (Canonical Correspondence Analysis - CCA) с использованием регрессионного анализа связи структурных характеристик сообществ бентоса (число видов, численность) и степени минерализации воды, позволила на примере донных сообществ мезогалинной р.Ха-ра выявить специфический ценоз эврибионтных видов (Ch. plumosus, Cricotopus sp., Microchi-ronomus deribae, личинок жуков и двукрылых сем. Stratiomyidae рода Odontomyia sp.) верхнего течения реки, характерный для низкой минерализации, высокой температуры воды и зарас-таемых макрофитами глинистых грунтов. Было
установлено, что в разные годы в устье р. Хара массовыми среди хирономид были галофильные представители родов Сhironomus, Tanytarsus и Cricotopus с разным аутэкологическим спектром, для которых изменение концентрации кислорода в придонных горизонтах не являлось средообра-зующим фактором. Кроме того, было выявлено, что определенный ценоз видов хирономид и олигохет обитает в условиях высоких значений pH и концентрации сульфат-ионов при относительном дефиците кислорода (хирономиды Mi-crochironomus deribae, Gyptotendipes barbipes, Dicrotendipes notatus; олигохеты Nais communis, Limnodrilus hoffmeisteri). Некоторые виды оли-гохет проявляли индифферентность к уровню минерализации при четкой оксифильности (Limnodrilus profundicola), Potamothrix bedoti. В тоже время не была выявлена четкая взаимосвязь по-пуляционной плотности отдельных видов, например, личинок хирономид Paratanytarsus inoper-tus, Cricotopus (Cricotopus) sp. и двукрылых р. Se-tacera sp. с множеством абиотических факторов (Зинченко, Головатюк, 2010).
В литературе широко обсуждаются вопросы, связанные с адаптационной способностью гид-робионтов к условиям их жизни в меняющейся среде (Metzeling, Doeg et al., 1995; Williams, 1998; Vidal-Abarca et al., 2001). Литературные данные свидетельствуют о снижении числа видов донных организмов и упрощении структуры сообществ макробеспозвоночных при увеличении минерализации воды от 0.05 до 340 г/л, что было показано для озер Европы, Канады, Сибири, Африки, Боливии, Австралии, Крыма (Williams1987, 1998; Шадрин и др., 2013).
В реках Приэльтонья выявлено отсутствие многих групп организмов, таких как брюхоногие и двустворчатые моллюски, личинки стрекоз, поденок, ручейников. Последние являются типичными представителями пресных вод, но в отдельных случаях личинки р. Cloeon зарегистрированы при солености не выше 2%о в диапазоне изучаемой от 0.12 до 31.3%о или могут встречаться в солоноватых водах до уровня солености 75 г/л (Зинченко, Головатюк, 2010а). В отдельные годы можно выявить достаточно обособленные таксоцены галофильных видов, имеющих высокую статистическую связь с основными ионами и катионами. Преобладающими являются гало-фильные и галобные виды жуков, цератопогонид и хирономид Berosus fulvus, Psychoda sp., Palpo-myja schmidti, Cricotopus salinophilus. В состав этого ценоза в разные сезоны входят виды, характерные для полигалинных рек,где соленость может превышать 40 г/л.
Заключение
В условиях многолетней динамики формирования фауны уровень минерализации рек оказывает значительное влияние на состав донных сообществ, указывая на дискретность фауны, формируемой несколькими установленными экологическими группами бентоса. Галотолерант-ные и галофильные ценозы имеют разный диапазон соленостной устойчивости. Получены данные, свидетельствующие о специфической структурной динамике сообществ макрозообентоса, временной и пространственной вариабельности, ассоциированной с факторами среды.
Высокая адаптационная способность массовых галофильных видов бентоса C. salinophilus и Ch. salinarius, проявляется в высокой продукционной способности, большом количестве генераций и галотолерантности видов. Впервые установленная трофическая специализация личинок цератопогонид (селективная фито и бактериофагия) позволила выявить экологически значимую группу рода Palpomiya schmidti - потребителей водорослей и бактерий, востребованных другими таксонами, в частности являющимися объектами питания конечного звена трофической цепи - пролетными и перелетными птицами.
Выделяются таксоценозы специфических галобионтов, характеризующиеся высоким обилием и доминированием узкоспециализированных галофильных хирономид фито-бактериофа-гов, относящихся, по-видимому, к субэндемикам (Tanytarsus kharaensis, Cricotopus salinophilus). В условиях экстремальных факторов (температурный и соленостный градиент) пространственно временная изменчивость бентоса имеет ярко выраженные структурные и функциональные особенности. В устьевых участках соленых рек преобладает детритная сеть питания, что подтверждается селективностью питания массовых видов бентоса. Источником детрита являются макро- и микроводоросли и поверхностный сток. Благодаря миграции органического вещества с водными массами в наземные экосистемы, живыми организмами устанавливается относительный баланс между продуцирующими и потребляющими подсистемами Приэльтонья. Избыток органического вещества аккумулируется, трансформируется и мигрирует в наземные экосистемы.
Режим состояния экосистемы Приэльтонья находится в постоянном неравновесии, основанном на динамичности гидрологических и климатических изменений, которые вызывают постепенные нарушения экосистемы и, в известной степени, являются предсказуемыми. Заселение соленых рек пресноводными видами может продолжаться
в дальнейшем, усиливаясь или отступая в соответствие с изменением экологических условий. Их динамика в сторону увеличения или деградации происходит в глобальном масштабе.
Необходимость разработки научных основ сохранения и устойчивого использования разнообразия своеобразных местообитаний биоты соленых рек является составной частью общей стратегии сохранения биоразнообразия уникальной экосистемы Приэльтонья.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований № 13-04-00740, 17-04-00135.
Список литературы
1. Бенинг А.Л., Медведева Н.Б. О микрофауне водоемов окрестностей Эльтона и Баскунчака // Изв. Краевед. ин-та изучения Юж.-Волж. обл. Саратов: Сарполиграфпром, 1926. Т. 1. 39 с.
2. Водно-болотные угодья Приэльтонья. Волгоград, 2005. 28 с.
3. Горелов В.П. Систематический список свободноживу-щих видов водных беспозвоночных, встречающихся в водоёмах различного типа на территории Волгоградской области // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Волго-Донского междуречья на современном этапе. СПб: ООО «Квинта Северо-Запад», 2002. С.197-238.
4. Горохова О.Г., Зинченко Т.Д. Фитопланктон высокоминерализованных рек Приэльтонья // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т.16, №5(5). С. 1715-1721.
5. Зинченко Т.Д, Головатюк Л.В. Биоразнообразие и структура сообществ макроозообентоса соленых рек аридной зоны юга России (Приэльтонье) // Аридные экосистемы. 2010. Т. 6, №3 (43). С. 25-33.
6. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Соленостная толерантность донных организмов речных вод (обзор) // Аридные экосистемы. 2013. Т. 19, № 3(56). С. 5-11.
7. Зинченко Т.Д., Макарченко М.А., Макарченко Е.А. Новый вид рода Cricotopus van der Wulp (Diptera, Chironomi-dae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. Т. 8. Прил.1. С. 83-88.
8. Зинченко Т.Д, Головатюк Л.В., Абросимова Э.В. Экологическая характеристика Cricotopus salinophilus (Diptera, Chironomidae) из соленых рек бассейна оз. Эльтон // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 196-200.
9. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Номоконова В.И. Особенности структурной организации донных сообществ устьевых участков соленых рек бассейна оз. Эльтон // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. №5. С. 279-284.
10. Зорина О.В., Зинченко Т.Д. Новый вид рода Tanytarsus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. Т. 8(1). С. 105-110.
11. Истомина А.Г., Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Попу-ляционный полиморфизм вида Chironomus salinarius (Diptera, Chironomidae) из соленых рек аридного региона Юга России // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Проблемы популяционной экологии. VI Любищевские чтения. 2015. С. 154-157.
20
российский журннл лриклнлной экологии
12. Лазарева В.И., Гусаков В.А., Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Зоопланктон соленых рек аридной зоны юга России (бассейн оз. Эльтон) // Зоологический журнал. 2013. Т. 92, №8. С. 882-892.
13. Номоконова В.И, Зинченко Т.Д., Попченко Т.В. Трофическое состояние соленых рек бассейна озера Эльтон // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 3, №1. С. 476-483.
14. Петрищев В.П. Солянокупольный ландшафтогенез // Морфоструктурные особенности геосистем и последствия их техногенной трансформации. Екатеринбург: УрО РАН, 2011. 310 с.
15. Попченко В.И., Головатюк Л.В., Зинченко Т.Д., Попченко Т.В. Малощетинковые черви (Oligochaeta: Annelida) соленых рек аридной зоны юга России: эколого-фаунистиче-ская характеристика // Российский журнал прикладной экологии. 2015. №4. С. 3- 9.
16. Сухарев Е.А. Влияние пищевых ресурсов на распределение и экологическое разобщение пролётных куликов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 2015. 21 с.
17. Шадрин Н.В. Альтернативные устойчивые состояния озерных экосистем и критические солености: есть ли жесткая связь? // Труды Зоологического института РАН. Приложение №3. 2013. С. 214-221
18. Boyle T. P. Fraleigh, Jr., H. D. Natural and anthropogenic factors affecting the structure of the benthic macroinvertebrate community in an effluent-dominated reach of the Santa Cruz River, AZ // Ecological Indicators. 2003. V. 3. P. 93-117.
19. Eun Jung Choy, Pierre Richard, Kyung-Ryul Kim, Chang-Keun Kang. Quantifying the trophic base for benthic secondary production in the Nakdong River estuary of Korea using stable C and N isotopes // J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 2009. V. 382. P. 18-26
20. Gallardo В., Doledec S., Paillex A., Arscott D.B., Sheldon F., Zilli F., Merigoux S., Castella E., Comin F. A. Response of benthic macroinvertebrates to gradients in hydrological connectivity: a comparison of temperate, subtropical, Mediterranean and semiarid river floodplains // Freshwater Biology. 2014. V. 59, Issue 3, P. 630-648.
21. Halse S.A., Pearson G.B., McRae J.M., Shiel R.J. Monitoring aguatic invertebrates and waterbirds at Toolibin and Walbyring Lakes in the Western Australia wheatbelt // J. of the Royal Society of Western Australia. 2000. V. 83. P. 17 - 28.
22. Healy B. Long-term changes in a brackish lagoon, Lady's Island Lake, south-east Ireland // Biology and environment: proceedings of the Royal Irish Academy. 1997. V. 97, №1. P. 33-51.
23. Metzeling L., Doeg T., O'Connor W. The impact of sali-nization and sedimentation on aquatic biota // Unserving biodiversity: threats and solutions. 1995. P. 126-136.
24. Nielsen D.L., Brock M.A., Rees G.N., Baldwin D.S. Effects of increasing salinity on freshwater ecosystems in Australia // Australian Journal of Botany. 2003. V. 51. P. 655 - 665.
25. Orel (Zorina) O.V., Istomina A.G., Kiknadze I.I., Zinchenko T D., Golovatyuk L. V. Redescription of larva, pupa and imago male of Chironomus (Chironomus) salinarius Kieffer from the saline rivers of the Lake Elton basin (Russia), its karyotype and ecology // Zootaxa. 2014. 3841 (4). Р. 528-550.
26. Szadziewski R., Golovatyuk L., Sontag E., Urbanek A., Zinchenko T. All stages of the Palaearctic predaceous midge Palpomyia schmidti Goetghebuer, 1934 (Diptera: Ceratopogonidae) // Zootaxa. 2016. 4137 (1). P. 85-94.
27. Spaccesi F., Capi'tulo A.R. Benthic invertebrate assem-
blage in Samborombo'n River (Argentina, S. America), a brackish plain river// Aquat. Ecol. 2009. V. 43. P. 1011-1022
28. Sutcliffe D.W. Observations on the salinity tolerance and habits of a euryhaline caddis larva, Limnephilus affinis Curtis (Trichoptera: Limnephilidae) // Proceedings of the Entomological Society of London. 1960. (A). 35. P. 156-162.
29. Vidal-Abarca M.R., Suarez M.L., Gomez R. et al. Dynamics of dissolved and particulate organic carbon in a saline and semiarid stream of southeast Spain (Chircamo stream) // Hydro-biologia. 2001. V. 455. P. 71-78.
30. Vlasblom A.G., Elgershuizen J.H.B.W. Survival and oxygen consumption of Praunus flexuosus and Neomysis integer, and embryonic development of the latter species, in different temperature and chlorinity combinations // Netherlands Journal of Sea Research. 1977. №11. P. 305-315.
31. Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems. Academic press, 2001. 1006 p.
32. Williams W.D. Salinization of Rivers and streams: an important environmental hazard. Ambio. 1987. V. 16, №4. P. 180-185.
33. Williams W.D. Salinity as a determinant of the structure of biological communities in salt lakes // Hydrobiologia. 1998. V. 381. P. 191-201.
34. Zinchenko T.D., Golovatjuk L.V., Vykhristjuk L.A., Shi-tikov V.K. Diversity and Structure of Macrozoobenthic Communities in the Highly Mineralized Khara River (Territory adjacent to Lake Elton) // Biology Bulletin. 2011. V. 38, №10. P. 1056-1066.
35. Zinchenko T.D., Gladyshev M.I., Makhutova O.N., Su-shchik N.N., Galina S. Kalachova G.S., Golovatyuk L.V. Saline rivers provide arid landscapes with a considerable amount of biochemically valuable production of chironomid (Diptera) larvae // Hydrobiologia. 2014. №722. P. 115-128.
T.D. Zinchenko, L.V. Golovatyuk, E.V. Abrosi-mova Species diversity of bottom communities of saline rivers in extreme natural conditions of the arid landscapes of Lake Elton (review).
An overview of long-term studies of benthic communities of saline rivers flowing into the hypersaline Lake Elton is given. Interest in the hydroecosystem of small rivers is due to their special position and functional role in the arid landscapes system of the South of Russia. The rivers are characterized by a pronounced salinity gradient and the dynamics of hydrological and hydrochemical regime. The rivers are zones of the transit of organic matter from water masses to terrestrial ecosystems through its transfer by migratory birds. Specific conditions for the life of euryhaline plankton and benthic communities are maintained in strongly eutrophic systems of saline rivers. Saline rivers of arid ecosystems of the world are the most productive zones used for balneological purposes and recreational use.
Keywords: saline rivers; species diversity; bottom communities; hypersaline Lake Elton.
