УДК 574.5.52
донные сообщества высокопродуктивных устьевых участков соленых рек юга россии:
разнообразие, распределение, функционирование
Э.В. Абросимова, Л.В. Головатюк, Т.Д. Зинченко
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, Россия
Представлены результаты исследований донных сообществ соленых рек Юга России (бассейн оз. Эльтон) с акцентом на детальное изучение устьевых участков высокопродуктивных рек Хара, Ланцуг и Чернавка как мест откорма перелетных птиц. Дана характеристика таксономического состава, распределения, структурных показателей сообществ макрозообентоса и оценка функциональной роли доминирующих видов хирономид.
There are given the research results of benthic communities in the saline rivers of the South of Russia (Lake Elton basin) emphasizing the detailed study of the high-productive estuarine rivers Hara, Lantsug, Chernavka and feeding places of migratory birds. The characteristic of taxonomic composition, structural, distribution of the macrozoobenthos and functional parameters of the dominant chironomids are given.
Оценка функционирования водных экосистем и количественная оценка пороговых значений нагрузки, при которых нарушается структурная и функциональная устойчивость гидроценозов, считается важнейшей задачей аут- и демэкологии. Величина градиента факторов воздействия, определяющих скорость изменения биологического разнообразия и функционирования сообществ, исследовалась нами на примере донных сообществ системы соленая река - гипергалинное озеро, с акцентом на исследования высокоэвтрофных устьевых участков соленых рек Приэльтонья.
Исследования были направлены на изучение биоразнообразия, структурных характеристик и функциональных процессов в высокопродуктивных устьевых участках рек.
Природно-территориальный комплекс Приэльтонья находится на юго-востоке Европейской территории России, в пределах северной части Прикаспийской низменности. Карта-схема района исследований представлена ранее [Зинченко, Головатюк, 2010]. Климат региона континентальный и отличается амплитудой экстремальных температур (более 86°С) с абсолютным минимумом в январе (-36,1°С) и абсолютным максимумом в августе (41,1°С). Для района характерны высокая степень засушливости с резким дефицитом осадков и активный ветровой режим.
Притоками крупнейшего в Европе самосадочного озера Эльтон являются 7 малых рек: Хара, Ланцуг, Чернавка, Солянка, Большая Саморода, Малая Саморода, Карантинка. Исследования проводились на рр. Хара, Ланцуг и Чернавка, имеющих разветвленную сеть протоков, в апреле-сентябре 2006-2013 гг. Отбор проб зообентоса (48 проб) осуществляли в прибрежье и медиали рек стандартными методами, принятыми при проведении гидробиологических исследований [Руководство по гидробиологическому..., 1992]. Изучение функциональных показателей: продукция, состав полиненасыщенных жирных кислот в телах личинок доминирующих видов хирономид проводили в августе 2010 г.
Протяженность устьевых участков рек Хара, Ланцуг и Чернавка достигает 1 км и более. Эти зоны подвергаются таким экстремальным воздействиям, как перепады солености и температуры. Устья рек характеризуются малыми глубинами (0,05-0,8 м), экстремально высокими летними температурами воды (до 33,1°С) и значительными концентрациями растворенного кислорода (до 46 мг*л-1). Зарастаемость прибрежной зоны макрофитами невелика, не превышает 20%. Минерализация воды в устьях рек изменяется в широких пределах (от 10,7 до 41,4 г*л-1), достигая максимальных значений в период нагона гипергалинных вод озера. Устьевые участки рек являются эвтрофными, с высоким содержанием биогенных веществ [Номоконова и др., 2013].
В составе бентоса устьевых участков рек Хара, Ланцуг и Чернавка за период исследований (2006-2013 гг.) зарегистрировано 38 таксонов беспозвоночных. Наибольшим разнообразием характеризуются личинки двукрылых (17 видов и таксонов), жуки (11 видов) и олигохеты (6 видов). В таблице 1 представлен видовой состав бентоса устьевых участков с указанием максимального уровня минерализации, при котором виды отмечены в реках бассейна оз. Эльтон.
Таблица 1
Таксономический состав макрозообентоса устьевых участков рек Хара, Ланцуг, Чернавка и максимальная соленость, при которой виды отмечены в реках
бассейна оз. Эльтон (2006-2013 гг.)
Таксон Соленость г*л-1 Таксон Соленость гхл-1
Oligochaeta Diptera
Enchytraeus issykkulensis 25,6 Psychodidae
Limnodrilus sp. 16,4 Psychoda sp. 25,2
Homochaeta naidina 15,1 Ceratopogonidae
Nais communis 16,8 Culicoides sp. 31,7
Paranais simplex 26,3 Palpomyia sp. 31,7
Uncinais uncinata 16.7 Dasyhelea sp. 10,3
Heteroptera Chironomidae
Sigara nigrolineata 31,6 Cricotopus salinophilus 31,7
Sigara assimilis 31,6 Cricotopus gr. sylvestris 30,0
Sigara lateralis 29,0 Glyptotendipes paripes 14,4
Sigara sp. 30,8 Glyptotendipes salinus 28,6
Coleoptera Chironomus aprilinus 16,9
Anacaena sp. 16,4 Chironomus salinarius 41,1
Berosus bispina 31,6 Microchironomus deribae 28,6
Berosus fulvus 31,6 Parasmittia sp. 16,4
Berosus frontifoveatus 31,2 Tanytarsus kharaensis 26,3
Berosus sp. 31,6 Stratiomyidae
Enochrus quadripunctatus 31,2 Nemotelus sp. 25,6
Helochares obscurus 30,9 Odontomyia sp. 30,9
Hygrotus enneagrammus 29,0 Ephydridae
Ochthebius marinus 30,9 Ephydra sp. 41,1
Ochthebius sp. 30,9 Muscidae
Paracymus aeneus 16,4 Lispe sp. 25,2
Выявлены наиболее устойчивые к солености виды бентоса: Ephydra sp., Palpomyia sp., Cricotopus salinophilus, Chironomus salinarius, Berosus bispina и др. (таблица 1). Среди эвригалинных таксонов следует выделить олигохет Nais communis, Paranais simplex, клопов Sigaralateralis, жуков Berosusfulvus, личинок двукрылых Odontomyiasp., характеризующихся широким диапазоном соленостной толерантности.
Специфичность фауны соленых рек обусловлена обитанием видов, имеющих ограниченное распространение. К ним относятся впервые описанные, новые для науки виды хирономид Tanytarsus kharaensis и Cricotopus salinophilus (Зинченко и др., 2009; Зорина, Зинченко, 2009).
Структурные показатели донных сообществ устьевых участков рек приведены в таблице 2. Число видов в устьевых участках рек сопоставимо и колеблется в пределах 24-30 видов. Численность и биомасса бентоса значительны, что обусловлено высокой первичной продукцией, содержанием хлорофилла «a», количественным развитием диатомовых водорослей бактериобентоса, являющихся основными объектами питания массовых видов личинок хирономид [Zinchenko et al., 2014].
Таблица 2
Структурные показатели донных сообществ устьевых участков соленых рек
(апрель-сентябрь 2006-2013 гг.)
Показатель Река
Хара Ланцуг Чернавка
Число таксонов 24 30 25
Численность, тыс. экз. м-2 11,62±2,25 0,01-112,8 7,27±1,29 0,34-26,01 17,45±4,80 0,09-137,6
Биомасса, г м-2 8,46±1,44 0,08-62,4 9,11±2,25 0,11-80,1 13,53±3,30 0,07-83,72
Индекс Шеннона, бит экз-1 (тт-тах) 0,01-2,43 0,01-2,61 0,01-0,99
Примечание: над чертой - средняя численность, биомасса и стандартная ошибка; под чертой - минимальное-максимальное значения численности и биомассы.
Распределение числа видов и плотности сообществ бентоса в августе 2013 г. показано на примере р. Хара, для которой приводятся сравнительные данные структуры донных сообществ в устьевом (ст. 7-10) и среднем (ст. 6) участках реки (рисунок 1).
Рисунок 1. Структурные показатели донных сообществ в зоне: озеро Эльтон-устье-среднее течение р. Хара в условиях градиента минерализации и О «а» (август, 2013 г.).
В свободном от макрофитов устьевом участке преобладают пелофильные хирономиды Cricotopus salinophilus (27,4 тыс. экз.хм-2) и Chironomus salinarius (3,2 тыс. экз.хм-2). Число видов на различных станциях находится в пределах 2-3 таксонов (рисунок 1). В среднем течении реки, где зарастаемость макрофитами достигает 80%, отмечены в основном фитофильные виды, из которых массовыми являются хирономиды Chironomus aprilinus (4,0 тыс. экз.хм-2), олигохеты Paranais simplex (4,5 тыс. экз.хм-2) и Nais elinguis (3,7 тыс. экз.хм-2).
Что касается численности и биомассы бентоса, то, несмотря на сходный уровень минерализации, отмечается неравномерность распределения донных беспозвоночных. Максимальные величины плотности отмечены в среднем течении реки (12,3 тыс. экз.хм-2) и в месте впадения в озеро (12,7 тыс. экз.хм-2), что, обусловлено, в значительной степени, выеданием донных организмов птицами в месте их скопления (рисунок 1).
На протяжении всего устьевого участка реки отмечаются высокие величины хлорофилла «а» - 272-551 мгхм-3 (рисунок 1).
Для оценки функциональной роли массовых видов хирономид, являющихся основным кормом птиц, и их значимости в переносе незаменимых жирных кислот из рек в наземные экосистемы, проведены специальные исследования в августе 2010 г. в устьевых участках рек Чернавка и Ланцуг. Дана оценка состава жирных кислот в субстрате и телах личинок хирономид; определена продукция [Benke, 1998] доминирующих видов C. salinophilus, C. salinarius + C. aprilinus. Нами установлено, что среднемесячная продукция личинок этих видов - 16,7 гхм-2 месяц-1 в эвтрофных устьевых участках соленых рек была сопоставима с их годовой продукцией, известной для некоторых пресноводных рек [Zinchenko et al., 2014]. Высокое содержание жирных кислот в телах личинок С. salinophilus, в сравнении с C. salinarius и C. aprilinus говорит о выборочности их питания. Личинки С. salinophilus потребляют, преимущественно, диатомовые водоросли. Вынос полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) класса Омега-3 в течение месяца из рек в наземные экосистемы при вылете Cricotopus salinophilus оказался сравним с глобальной средней годовой оценкой экспорта жирных кислот (ПНЖК) насекомыми [Zinchenko et al., 2014].
Таким образом, донные сообщества устьевых участков высокоминерализованных рек характеризуются значительными показателями численности, биомассы и продукции, которые определяются преимущественным развитием двукрылых насекомых. Доминирующие виды бентоса проявляют устойчивость к высокому уровню минерализации вод.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 13-04-00740.
Список литературы
1. Зинченко Т.Д., Макарченко М.А., Макарченко Е.А. Новый вид рода Cricotopus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомол. журн. - 2009. - Т. 8 (1). -С. 83-88.
2. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Биоразнообразие и структура сообществ макрозообентоса соленых рек аридной зоны юга России // Аридные экосистемы. - 2010. - Т. 16, № 3(43). - С. 25-33.
3. Зорина О.В., Зинченко Т.Д. 2009. Новый вид рода Tanytarsus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомол. журн. - 2009. - Т. 8 (1). - С. 105-110.
4. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - М.: Наука, 1975. - 240 с.
5. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.
6. Номоконова В.И, Зинченко Т.Д., Попченко Т.В. Трофическое состояние соленых рек бассейна озера Эльтон // Известия СамНЦ РАН. - 2013. - Т. 3(1). - С. 368-475.
7. Benke, A. C. Production dynamics of riverine chironomids: extremely high biomass turnover rates of primary consumers // Ecology. - 1998. - № 79. - P. 899-910.
8. Zinchenko T.D., Gladyshev M.I., Makhutova O.N.,. Sushchik N.N., Galina S. Kalachova G.S., Golovatyuk L.V. Saline rivers provide arid landscape with considerable amount of biochemically valuable production of chironomide larvae // Hydrobiologia. - 2014. - 722 (1). 2014. - Р. 115-128.