CC BY
25Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 20 (59). 2007. № 4. С. 22-29.
УДК 574.4 (477.75)
ВИДОВОЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КОНСУМЕНТОВ СОЛОНЧАКОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ КРЫМСКОГО ПРИСИВАШЬЯ
Громенко В.М., Пышкин В.Б., Пузанов Д.В.
Изучено видовое и функциональное разнообразие фитофагов, зоофагов и паразитов. Установлены качественные и количественные закономерности организации трофических уровней с участием консументов. Выявлены основные направления движения вещества в солончаковых биогеоценозах.
Ключевые слови: разнообразие, биогеоценоз, консументы, трофические уровни, фитофаги, зоофаги, паразиты.
ВВЕДЕНИЕ
Согласно физико-географическому районированию территория Крымского Присивашья находится в пределах Северо-Крымской низменности и входит в состав Крымской степной провинции [1]. Территории Центрального и Восточного Сиваша, согласно Рамсарской конвенции, имеют международное значение. Поэтому постановлением Президиума Верховного Совета Крыма № 538-1 от 12 апреля 1994 г. «О развитии перспективной сети территорий и объектов природно-заповедного фонда Крыма», они зарезервированы под создание Сивашского национального природного парка. Крымское Присивашье характеризуется большим разнообразием природных и искусственных биогеоценозов, которые связаны с его географическим положением и своеобразным геолого-геоморфологическим строением. Разнообразию ценозов способствовало длительное антропогенное воздействие, приведшее как к формированию совершенно новых рукотворных систем, так и к деградации многих естественных. Поэтому на современном этапе развития Присивашья остро стоит вопрос о сохранении оставшихся целинных участков с их уникальным разнообразием флоры и фауны. Изучению биоценозов посвящено много работ известных ученных в различных областях естествознания [2 - 11]. Однако в этих исследованиях не рассматривались вопросы об экосистемном уровне организации живого и его главной функции - участие в движение вещества в биогеоценозе. Солончаковые биогеоценозы, в историческом плане, являются первичными системами, которые образуются в результате регрессии моря и влияющие на дальнейшее развитие экосистем Присивашья. Поэтому, целью нашей работы было изучение разнообразия и функционирования консументов в пионерных системах, что позволяет более эффективно понять процессы, влияющие на формирования и сохранности биоразнообразия в целом. Работа выполнялась в рамках проекта «РлзСпт»: создание биогеоинформационной модели Крыма с
22
использованием ГИС-технологий на кафедре экологии и рационального природопользования ТНУ [24].
МАТЕРИА ЛЫ И МЕТОДЫ
Материал для данной работы собран в сезоны 1997-2007 гг. по всей территории Крымского Присивашья. Кроме этого были привлечены фондовые коллекции насекомых Таврического. Харьковского национальных университетов. Института Зоологии АН России и многих частных коллекций. Так же использовались специализированные литературные источники и интернетовские издания касающиеся изучения исследуемых вопросов
В основе методологии решения проблем использовался системный анализ. Выделены основные типы биогеоценозов: солончаковые, степные, луговые, водно-болотные. сорно-полевые и древесно-кустарниковые. Выделение типов биогеоценозов осуществлялось согласно принципам, изложенным в работах [12-23] и др. Была установлена их видовая, пространственная и временная структура. Из функционального состава биоты построена модель структурно-функциональной организации консументов солончаковых БГЦ. При сравнении таксономического разнообразия трофггаеских уровней применялся корелляционный анализ. Значения коэффициентов лежат в диапазоне от - 1 до + 1. В случае полной положительной корреляции этот коэффициент равен плюс 1. а при полной отрицательной — минус 1. Величина коэффициента корреляции оценивалась по шкале Чеддока. От 0.1 до 0.3
- слабая связь, от 0.3 до 0.5 - умеренная связь, от 0,5 до 0,7 - заметная, от 0,7 до 0,9
- высокая и от 0,9 до 1,0 - весьма высокая.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Консументный блок солончаковых биогеоценозов представлен различными растительноядными, хищными и паразитическими организмами. Они формируют разнообразные цепи питания и образуют пять трофических уровня (рис. 1).
Второй трофический уровень (II) составляют консументы первого порядка. Это группа гетеротрофных организмов, полностью или частично, использующая в своей жизнедеятельности энергию, накопленную на первом трофическом уровне автотрофными организмами. Поэтому, по своему составу, консументы первого порядка неоднородны и представлены тремя трофическими группами: фитофаги -91 вид. что составляет 65.5% от количества видов на уровне, фито-зоофаги —14 (31,7%) и фитофаги-зоопаразиты - 4 (2.8%).
Первая группа, состоит из фитофагов - видов животных полностью существующих только за счет использования энергии аккумулированной в зеленых растениях. Они представлены стенобионтными солончаковыми видами, частично луговыми и пустынно-степными видами из смежных биогеоценозов, а так же небольшим количеством эврибионтных организмов К фитофагам относятся доминирующие виды из класса Insecta принадлежащие к четырем основным отрядам: Orthoptera: Gryllys desertas Pall., Tettigonia viridissima L.. Acrida bicolor Thnb. и др.; Coleóptera: Chaetocnema nebulosa Wse., Chlorepterus versicolor Mor.. Psylliodes reiteri parallela Wse.. Sibinia zuberi Germ., Philemus farinosas GylL Lixus
23
flavescens Boh.. Photopa reitteri Seidlitz. С en torus procerus moldaviertsis Reitter, Zabrus tenebrioides Gz.. Amara lucida Duft.. Parophomisplanicollis Dej.: Lepidoptera -Eogena contaminei Eversmann, Lacanobia blenna Hubner., Colias crocea Four., Agrias convolvuli L.: Hymenoptera - Andrena fulvitarsis Brülle., Andre na flavobüa Warncke. Andrena scita Eversmann, Halictus ewygnathus Blut, и многие другие. Они являются звеньями в трофической сети передающие вещество и энергию насекомоядным млекопитающим и птицам, хищным паукам, хищным и паразитическим насекомым. К растительноядным видам из класса Mammalia принадлежат: Lepus europaeus Pall. Cricetiilus migratorias Pallas. Mas musculus L.
Они формируют цепь, по которой энергия переходит на следующий уровень к хищным млекопитающим из семейства псовые и куньи, а так же к паразитическим клещам и круглым червям. И последние, наиболее малочисленные, фитофаги из класса Gastropoda: Brephulopsis cylindricua Menke. Helicopsis dejecta Cristofori et Jan, Xeropicta derbentina Krynicki. Они участвуют в создании трофической цепи обеспечивающей пшцей птиц и хищных насекомых, в основном, из семейства жужелиц.
Вторая группа состоит из фито-зоофагов - видов живо тных, которые используют для своей жизнедеятельности энергию, акку мулнрован ну ю как на первом, так и на втором трофических уровнях. К ним относятся организмы со смешанным растительно-животным питанием, зависящим от этапов индивидуального развития и условий окружающей среды. Это в основном представители из класса Aves," Calandrella cinerea Gmelni. Vanelhis vanellus L., Charadris alexandrimis Linnaeus поставляющие вещество и энергию хищным млекопитающим. Класс Mammalia: AUactaga jaculas Pallas. Crocidura silûveolens Pallas., являются объектами питания хищников и паразитов. А так же виды из класса Insecta с доминированием жуков из семейства жужелиц: Amara aenea Deg., Pseadophonas ca/ceatus Duft., HarpalusStevern Dej., Harpalus tardus Pz., Daptus vittatus F.-W. и др. И последние представители - перепончатокрылые из семейства роющих и складчатокрылых ос. в имагиальной стадии, питающиеся цветочным нектаром и одновременно охотящиеся на различных насекомых для выкармливания своих личинок: Sphex maxillosus F.. Ammophila heydeni Dhlb., Podalonia fera Lep., Cerceris flcmlabris F., Eamenes tripunetatus Chirst, и др. Они усложняют трофическую сеть консументов. берущую начало от насекомых фитофагов Третья группа состоит из фитофагов-зоопаразитов - видов животных из класса Insecta. отдела с полным превращением, где взрослые и личиночные формы отличаются друг от друта как морфологически, так и экологически. Это обуславливает уменьшение конкуренции между стадиями развития одного вида и различие в способах питания, когда имаго питаются растительной пищей, а личинки паразитируют на других насекомых. К ним относятся нарывники Cerocoma schreberi F . Mylabris variabilis Pall. Имаго нарывников в гемолимфе содержат сильный яд - кантаридин, что делает их практически не пригодными для питания хищных видов.
Второй трофический уровень представлен 139 видами животных, относящихся к 86 родам, 34 семействам, 12 отрядам, 4 классам и 3 типам. Среднее количество видов в роде - 1,6; родов в семействе - 2.5: семейств в отряде - 2.8; отрядов в классе - 3: классов в типе - 1.3. В образовании только второго уровня 65.5% приходится на облигатные виды. 34,5% - факультативные. Типичными трофическими цепями этого
24
уровня являются: растения - моллюски, растения растений - млекопитающие грызуны
насекомые, растеши - птицы.
<
я
О
а
-Я ,-н и
« Я
3
я —
о
Я
<в
я
в ' —
_Я я О
V § ^ Я я (_, а
Рч 1 О £
я та я в я
3 г- в 1 о — Я и> ей £ < 1 т 1 2 я <о £
я
я _я
СА я 1,п о
и« и > < я 40,
ей 2 V £
Ш
трофический
уровень Консументы 5 порядка
\
У трофический
уровень Консументы 4 порядка
!
1У трофический
уровень Консументы 3 порядка
Г
III трофический
уровень Консументы 2 порядка
II трофический
уровень консументы 1 порядка
Рис. 1. Модель трофической структуры Присивашья на уровне классов.
консументов солончаковых БГЦ
25
Третий трофический уровень (III) составляют консументы второго порядка. Это группа гетеротрофных организмов использующих в своей жизнедеятельности энергию, накопленную на втором трофическом уровне. По своему составу консументы второго порядка неоднородны и представлены четырьмя трофическими группами: зоофаги - 72 (57,6%) видов; фито-зоофаги - 32 (25,6%); фитофаг и-:юопаразиты - 2 (1,6); паразиты - 19 (15.2%).
Первая группа - зоофаги представлены доминирующими по видовому составу жужелицами: Cicindela germanica L.. Bembidion assimile Gyll., Tachys turkestaniciis Cs., Pogonus piinctidatus Dej.. Amara aenea Deg.. Acupalpus dorsalis F.. Harpalus steveni Dej., и др.; пауками: Hypsosinga pygmaea Sundcvall. Wakkenaeria vigilax Blackwall. Mimetus laevigatas Keyserling. Heliophamis ßavipes Halm. Xysticus marmoratus Thorell. и др.; хищными млекопитающими Viilpes viilpes L.. Mastela nivalis, Mostela eversmanni Lesson, и пресмыкающимися: Vípera ursinii Bonaparte, Elaphe quatuorlineata Lacépède.
Вторая трофическая гру ппа - фито-зоофаги и третья - фитофаги-зоопаразиты представлены теми же видами, которые формируют второй уровень Все имеют смешанный тип питания и используют для своего развития энергию двух трофических уровней. Они являются промежуточными звеньями в трофической сети, передающей вещество хищным млекопитающим, птицам, чешуйчатым пресмыкающимся и паразитическим насекомым, клещам и червям.
Четвертая трофическая группа - паразиты составляют две разнородные экологические группы: эктопаразиты птиц и млекопитающих - блохи: Rhadinopsylla ukrainica Joff.. Ctenophthalmus assymilis Tasch.. Palaeopsylla soricis Dale.: вши: Hoplopleura captiosa John.. Polyplax spinosa Burnt, Eulinognathus allactagae John.; клещи: Hyalomma marginatum Koch.. Eutrombicula ortovensis, Cytolaelars minor. Эндопаразиты представлены круглыми червями, паразитирующими на грызунах и зайцеобразных: Syphacia obvelata Rud.. Aspiculuris tetraptera Nitzsch, Heligmodendrium hepaticum Lent et Freitas, Protostrongylus teñiríais Schulz et Kadenazii.
Третий трофический уровень представлен 125 видами животных, относящихся к 86 родам, 44 семействам, 18 отрядам, 6 классам и 3 Типам. Среднее количество видов в роде - 1.5; родов в семействе - 2; семейств в отряде - 2.4; отрядов в классе -3.; классов в типе - 2. Количество облигатных видов 30 (24%). факультативных 95 (76%). Коэффициент корреляции со средним количеством систематических таксонов второго уровня высокий и равен (г = 0,8). Типичные трофические цепи: растения - моллюски - насекомые, растения - насекомые - птицы, растения -птицы - рептилии, растения - млекопитающие грызуны - эктопаразиты. Соотношение между количеством видов второго и третьего трофического уровня равно 139:125 или 1:0,9.
Четвертый трофический у ровень (IY) составляют консументы третьего порядка. Это группа гетеротрофных организмов питающихся зоофагами и фито-зоофагами нижнего уровня. Они представлены тремя трофическими группами: зоофаги —16 (73%); фито-зоофаги - 4 (6.4%); паразиты - 13 (20.6%).
Зоофаги представлены видами, выступающими в роли хищников по отношению к видам второго у ровня и сверх-зоофагов по отношению к видам третьего уровня. К
26
ним относятся животные из Mammalia: Vu!pes vulpes L.. Mustela eversmanni Lesson: Reptilia: Vípera ursinii Bonaparte и др.
Фито-зоофаги. составляющие самую малочисленную группу видов этого уровня, имеют в рационе питания растительные корма, фитофагов и зоофагов насекомых и пауков. К ним относятся в основном представители класса Ayes: Calanârella cinerea Gmelni. Vanelhis vaneihis Linnaeus. Charadris alexandrimis Linnaeus которые входят в состав сразу трех трофических уровней.
Паразиты представлены видами, обитающими на рептилиях - Nematoda:
Rhabdias fuscovenosus Railliet. На хищниках - Arachnida: Rhipicephahis bursa Canestrini ve Fanzago, Haemaphisalis sulcata Candestrini et Fanzago: Insecta: Mesopsylla hebes Jordan., Linognathus setosus Olf. и другие.
Четвертый трофический уровень представлен 63 видами животных, относящихся к 41 родам. 27 семействам. 11 отрядам. 6 классам и 3 типам. Среднее количество видов в роде -1.5: родов в семействе - 1.5; семейств в отряде - 2.4: отрядов в классе - 1.8: классов в типе - 2. Все виды факультативные. Коэффициент корреляции со средним количеством систематических таксонов третьего уровня умеренный и равен (г = 0.4). Это связано с тем. что четвертый трофический уровень образован только факультативными видами, которые основну ю энергию получают со второго уровня, а третий является дополнительным. Типичные трофические цепи: растения - моллюски -насекомые - пауки; растения - насекомые - птицы - рептилии; растения - птицы -рептилии - хищные млекопитающие. Соотношение между количеством видов третьего ичетвертого трофического уровня равно 125:63 или 1:0.5.
Пятый трофический уровень (Y) составляют консументы четвертого порядка. Они представлены двумя трофическими группами; зоофаги — 6 (50%) видов; паразиты - 6 (50%). Зоофаги представлены рептилиями, птицами и млекопитающими - широкими эврифагами, формирующими как этот, дополнительный уровень, так основные нижележащие. Паразиты относятся к двум экологическим группам с доминированием эктопаразитов из классов паукообразных и насекомых: Haemaphisalis sulcata Candestrini et Fanzago, Ceratophylus vagabundas Boheman. Mesopsylla hebes Jordan. Amphipsylla rossica Wagner.
Пятый трофический уровень представлен 12 видами животных, относящихся 11 родам, 9 семействам, 7 отрядам, 6 классам и 3 типам. Среднее количество видов в роде - 1.1: родов в семействе - 1,2; семейств в отряде - 1,3: отрядов в классе - 1.2; классов в типе - 2. Коэффициент корреляции со средним количеством систематических таксонов четвертого уровня умеренный и равен (г = 0,5). Все виды относятся к факультативному типу. Тишгчные трофические цепи: растения -моллюски - насекомые - пауки - птицы-зоофаги; растения - насекомые - птицы -рептилии - хищные млекопитающие: растения - птицы - рептилии - хищные млекопитающие - хищные птицы. Соотношение между' количеством видов четвертого и пятого трофического уровня равно 63:12 или 1:0.2.
Шестой трофический уровень (YI) составляют консументы пятого порядка. Они представлены двумя трофическими группами: зоофаги - 2 (40%) вида и паразиты -3 (60%) вида. Группа - зоофаги включает Vulpes vulpes Linnaeus и Aquilin nipalensis Hodgson из отрядов хищные и соколообразные. Сверх-хищничество дает
27
возможность этим организмам занимать высплю звенья в трофической пирамиде питания. Вторая трофическая группа - паразиты представлена как внутренне, так и внешне паразитирующими видами на зоофагах первого, второго и высших порядков: Rhabdias fascovenosas Railliet, Linognathus setosus Olfers, Haemaphisalis saleara Candestrini & Fanzago.
Шестой трофический уровень представлен 5 видами животных, относящихся к 5 родам, 5 семействам, 5 отрядам, 5 классам и 3 типам. Среднее количество видов в роде - 1; родов в семействе - 1; семейств в отряде - 1; отрядов в классе - классов в типе -1.. Положительная корреляция со средним количеством систематических таксонов пятого уровня отсутству ет. Это так же связано с тем. что шестой трофический уровень образован только факультативными видами, которые основную энергию получают с третьего и четвертого уровня, а пятый является дополнительным. Типичные трофические цепи: растеши - моллюски - насекомые - пауки - птицы-зоофаги -хищные птицы; растеши - насекомые - птицы - рептилии - хищные млекопитающие -паразитические насекомые: растеши - птицы - рептилии - хищные млекопитающие -хищные птицы - паразитические клещи. Соотношение между количеством видов пятого и шестого трофического уровня равно 12:5 или 1:0.4
ВЫВОДЫ
1. Функциональная трофическая структура консументного блока солончаковых биогеоценозов состоит из пяти уровней, в образовании которых учувствуют 239 видов животных, относящихся к 129 родам, 69 семействам, 28 отрядам, 7 классам и 3 типам. Среднее количество видов в роде - 1.8: родов в семействе -1,9; семейств в отряде - 2,5: отрядов в классе - 4; классов в типе - 2.3.
2. Наиболее разнообразным по видовому составу является второй трофический уровень, состоящий из 139 видов, что составляет 58% от общего количества консументов.
3. Наиболее разнообразным по функциональному составу является третий трофический уровень состоящий из четырех трофических групп.
4. На уровне классов поток вещества и энергии со второго трофического уровня на третий идет по 18 каналам, с третьего на четвертый по 24. с четвертого на пятый по 15 и с пятого на шестой по 8.
Список литературы
1. Подгородецкий П.Д., Крым: Природа: Справ.изд. -Симферополь:Таврия, 1988 - С. Í5Í-Í69.
2. Шалыт М.С. О растительности Присивашья /УБюлл. МОИП. Отд. Биол.1948 - Т.53.6. - С. 53-66.
3. Дзенс-Литовская Н.Н. Почвы и растительность Присивашья // Изв. Всес. геогр. о-ва. - 1951а. - № 5 . -С. 463-467.
4. Дзеис-Литовская Н.Н. О процессе засоления почв в природных условиях степного Крыма // Вести. Ленинград, ун-та. Сер. геогр. - 1953. - № 7. - С. 125-136.
5. Скарлыгина М.Д. Основные черты растительного покрова Крымского Присивашья: Автореф. дисс. канд. биол. Наук. - Ленинград. 1954. - 16 с.
6. Скарлыгина М.Д. Залежная растительность Крымского Присивашья Вести. Ленинград, ун-та. Сер. геол. и геогр.-1958 -№6. вып. I. С. 118-131.
28
7. Скарлыгина М.Д. Эколого-биологический состав растительных формаций Крымского Присивашья Вести. Ленинград, ун-та. Сер. геол. и геогр. - 1961. -№6, вып. 1. -С. 32-45.
8. Лоскот Н.В. К вопросу о генезисе Присивашских степей // Актуальные вопросы современной ботаники. - Киев: Наук. думка, 1976. - С. 92-100.
9. Голубев В Н., Волкова Т.А. Эколого-биологическая структура растительности песчаной степи и галофигныхсообществ Присивашья. -Ялта.1985. -233 с.
10. Котов С.Ф. Конкуренция в сообществах галофигов при двух уровнях почвенного плодородия Укр. бот. журн.-1977. - Т. 54. № 6. -С. 525-528.
11. Котов С.Ф. Механизмы конкуренции в сообществах однолетних суккулентных галофигов 7 Укр. бот. журн. - 2001. - Т. 58. № 4. - С. 465-469.
12. 12. Беклемишев В Н. Основные понятия биоценологии в их применении к животным компонентам наземных сообществ Труды по защите растений,- T. I-Вып. 2-М.. 1931- С.277-358.
13. Северцов С.А. Проблемы экологии животных-T. 1.-М.. 1951.-171 с.
14. Тимофеев-Ресовский Н.В. О некоторых принципах классификации биохорологических единиц: Вопросы классификации растительности Труды Ин-та биологии УФАН СССР - 1961- Вып. 27 -С .23-28.
15. Наумов Н.П. Экология животных - М.: Высш. шк.. 1963 - 618 с.
16. Сукачёв В Н. Основные современные проблемы биоценологии Журн. общ. биол -1965 - Т. 26 - №3 -С 249-260.
17. Реймерс Н.Ф. О некоторых особенностях средообразующей роли позвоночных животных // Средообразующая деятельность животных-М.: МГУ, 1970.-С. 14-15.
18. Мазинг В В. Что такое структура биогеоценоза Проблемы биогеоценологии,- М.: Наука, 1973 -С. 148-157.
19. 19. Бяллович Ю.П. Системы биогеоценозов Проблемы биогеоценологии - М.: Наука, 1973,- С. 37-47.
20. Быков Б.А. Геоботаника -Алма-Ата: На\тса, 1978.-288 с.
21. Дылис Н.В. Основы биоценологии-Пзд-во Московского университета. 1978.-29 с.
22. Гиляров А. М. Популяционная экология. - М.: Пзд-во МГУ, 1990 - 191 с.
23. Зубков А.Ф. Биогеоценотические объект-элементы и подходы к их изучений Экология - 1996 - №2 -С. 89-95
24. Пышкин В.Б., Тарасов Ю.Э. и др. ГНС-технологии в построении экологической модели Крыма: проект BisCrim/fУченые записки ТНУ. СершгГеография. -2004. - Т. 17(56). - №2. - С. 156-164.
Громенко BAL Пишкт В.Б. Путное Д.В. Видове i функщональне ргшомашття консументш солончакових ôini oouono iin Кримського I Ipiiciiiaiiiiusi Вчеш записки Таврщсыздго нацюнального ушверситету ïm. B.I. Вернадського. Сер^я „Бюлопя, х1М1я". - 2007. - Т. 20 ( 59 ). - № 3. - С. 22-29.
Вивчено видовое и функщональне рпномашття ф1тофапв, зоофапв и паразипв. Встановленш яюсш та юльюсш законом1рност1 организацп троф1чних piBHÎB з >частю консуменив. Выявлен1 ОСНОВН1 напрями р>ху речовини в солончаковых биогеоценозах.
Ключом слова: рпномашття. биогеоценоз, консументи. троф1чш pÎBHi. фяофаги, зоофаги, паразити.
Gromenko l'A/., Pishkin V.B., Pyzcmov D.V. Species and functional diversity of consument« of saline land biogeocenoses of Crimean lands near Nivash. Uchenye zapiski Tavricheskogo Natsionalnogo Universitéta im. V. I. Vernadskogo. Series «Biology, chemistry». - 2007. - V.20 (59). - № 3. - P. 22-29.
Species and functional diversities of phytophages, zoophages and parasites are investigated. Quantitative and qualitative peculiarities of trophic levels of organization that include consuments are found. Main streams of substance movement in saline land biocenoses are found.
Keywords: diversity, biocenose, consuments, trophic level, phytophages, zoophages. parasites.
Поступила в редакцию 20.11.2007 г.
29
