CC BY
111
УДК 574.2+579.26
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ
симбиотических микроорганизмов биопленки
ТОЛСТОЙ кишки ЗДОРОВЫХ И БОЛЬНЫХ ДЕТЕЙ РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП
©2011 г. Д. Б. Гелашвили, А. Н. Варичев, *И. В. Соловьёва, Л. А. Солнцев
Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского, Национальный исследовательский университет,
Нижегородский НИИ эпидемиологии и микробиологии им. академика И. Н. Блохиной Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, г. Нижний Новгород
В настоящее время видовая структура биотических сообществ вообще и симбиотических микроорганизмов человека в частности является предметом пристального внимания микробиологов и экологов [4, 3]. По мнению ряда исследователей, человек вместе с живущими в его организме микробами представляет собой единый «сверхорганизм» [19]. Обмен веществ этого сверхорганизма в значительной степени определяется ферментами, гены которых локализованы не в человеческих хромосомах, а в геномах симбиотических микробов. По имеющимся оценкам, в желудочно-кишечном тракте взрослого человека присутствует более 2 кг микроорганизмов, относящихся к сотням различных видов. Из них идентифицированы лишь несколько десятков типичных представителей, которых можно вырастить на искусственных средах [17, 19]. Большинство существующих в природе микроорганизмов на искусственных средах не растет, это так называемые «некульти-вируемые» микробы. В человеческом кишечнике они тоже, скорее всего, составляют большинство. По современным представлениям, сообщества микроорганизмов, обитающие в теле человека, структурно организованы в биопленки как форму сосуществования микробов в окружающей среде. Микроорганизмы в биопленке представляют собой взаимодействующую общность разных видов микроорганизмов, которые сгруппированы в микроколонии, окруженные защитным матриксом. Между биопленкой и кишечной стенкой имеется тесная взаимосвязь, что позволяет объединить их в единый микробно-тканевый комплекс. В этом комплексе происходит как транслокация микроорганизмов в ткани, так и постоянный обмен генетическим материалом, регуляторными молекулами, фрагментами структурных генов, плазмидами. В пределах этого комплекса существуют сложные трофические и регуляторные связи. В результате возникает сложная многоуровневая система регуляции симбиотических взаимоотношений между микробными популяциями и клетками макроорганизма (человека) [19].
Биопленки, как пример высокоинтегрированной структурной организации биотических сообществ, представляют интерес с позиций фрактального анализа, показавшего свою перспективность при изучении видовой структуры сообществ свободноживущих организмов наземных и водных экосистем [4, 3, 12]. В первом приближении рассмотрение видовой структуры можно ограничить анализом видового богатства (числа видов) и относительными численностями составляющих сообщество видов, т. е. видовым разнообразием [11]. Адекватным математическим образом накопления видового богатства при росте объема выборки являются монофракталы — множества, характеризующиеся единственной фрактальной размерностью [4]. Поскольку природные фракталоподобные объекты отличаются от идеальных абстрактных
В статье рассматриваются вопросы, связанные с изучением видовой структуры сообществ симбиотических микроорганизмов биопленки толстой кишки здоровых и больных детей разных возрастных групп. Проведен статистический анализ различий по численности представителей кишечной микрофлоры биопленки толстой кишки у больных и здоровых детей разных возрастных групп. Показано, что зависимость накопления видового богатства микрофлоры от объема исследованной выборки детей описывается степенной зависимостью, что свидетельствует о самоподобии видовой структуры сообщества микроорганизмов биопленки толстой кишки.
С применением индексов видовой структуры дана экологическая характеристика изучаемых сообществ у здоровых и больных детей разных возрастных групп.
Ключевые слова: видовое разнообразие, симбиотические микроорганизмы, микрофлора толстой кишки детей, биопленка, возрастные группы, квазимонофракталы, индекс Шеннона.
фракталов неполнотой и неточностью повторений структуры, их принято называть квазифракталами, или в данном случае квазимонофракталами.
Целью настоящей работы явился анализ видовой структуры симбиотических микроорганизмов биопленки толстой кишки здоровых и больных детей различных возрастных групп, проживающих на территории Нижнего Новгорода, с применением методов статистического, экологического и фрактального анализа.
Методы
В работе изучена микрофлора просвета толстой кишки здоровых и больных детей различных возрастных групп, сформированных по следующим критериям включения.
«Здоровые» — дети, обратившиеся в лечебнопрофилактические учреждения по поводу профилактического осмотра и во время диспансеризации, не имевшие в анамнезе хронической патологии, не имевшие на момент обследования клинических проявлений каких-либо заболеваний и в течение двух месяцев до этого не принимавшие антибактериальных и других химиопрепаратов.
«Больные» — дети, в анамнезе которых отмечались хронические заболевания на момент обследования в стадии обострения или клинические проявления острой формы на фоне применения антибактериальных и других лекарственных средств и при первичном обращении до назначения этиотропной терапии, а также все не вошедшие в группу «здоровые».
В исследование не включались дети, не отвечающие вышеперечисленным критериям.
Все обследованные дети были разделены на 5 возрастных групп: 1 ) новорожденные в возрасте от 1 часа до 7 суток (n = 65); 2) новорожденные в возрасте от 8 суток до 1 месяца (n = 109); 3) дети в возрасте от 2 месяцев до 1 года (n = 373); 4) дети в возрасте от 2 до 5 лет (n = 139); 5) дети в возрасте от 6 до 15 лет (n = 131).
Дети проходили обследования в лечебно-профилактических учреждениях Н. Новгорода. Всего было обследовано 817 детей разного возраста. Микробиологический анализ микрофлоры толстого кишечника у них проводился в период 1981—2007 годов. На протяжении всего периода исследования микрофлора толстой кишки детей изучалась в соответствии с методическими рекомендациями «Бактериологическая диагностика дисбактериоза», утвержденными Минздравом СССР [18]. Метод основан на мерном посеве десятикратных разведений фекалий человека на питательные среды, позволяющие наиболее широко охарактеризовать состав микробных популяций кишечника, включающий 70 родов, 376 клинически значимых видов [1, 7, 15]. Следует отметить, что в настоящей работе не использованы данные по частоте выделения Clostridium spp., Rhodococcus spp., Ruminicoccus spp., Helicobacter spp.,, Streptomyces spp., Eubacterium spp., Nocardia spp., Aspergillus
spp., Mucor spp. и др., так как представления о значении этих микроорганизмов в патологии толстой кишки человека неоднозначны и менялись на протяжении анализируемого периода [8, 21]. Изученный в работе видовой состав микрофлоры толстой кишки человека представлен набором из 29 фиксированных показателей (табл. 1), характеризующихся количеством микроорганизмов в 1 г фекалий человека. Из этих показателей 8 учитывают отдельные виды микроорганизмов (Escherichia coli и др.), 21 — виды микроорганизмов, сгруппированные по родам (Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp. и др.) [6, 16].
Таблица І
Перечень показателей, характеризующих микрофлору толстой кишки человека
№ п/п Показатель № п/п Показатель
i Bifidobacterium spp. 16 Enterobacter spp.
2 Lactobacillus spp. 17 Citrobacter spp.
3 Streptococcus lactis 18 Proteus mirabilis
4 Анаэробные кокки 19 Morganella morganii
Б Bacteroides spp. 20 Proteus vulgaris
б Escherihia coli (лак+) 21 Providencia spp.
7 E. coli (л /д) 22 Hafnia spp.
8 E. coli (лак-) 23 Pseudomonas aeruginosa
9 E. coli (гем+) 24 Неферментирующие грамотри-цательные бактерии (НГОБ)
io E. coli (всего) 2Б Candida albicans
ii Enterococcus spp. 26 Дрожжевые клетки
i2 E. (гем + ) 27 Shigella spp.
із Staphylococcus epidremidis 28 Salmonella spp
і4 St. aureus 29 Энтеропатогенная кишечная палочка (ЭПКП)
1Б Klebsiella spp.
Для того чтобы обеспечить достоверность и обоб-щаемость результатов исследования на стадии его планирования, был определен тип исследования — одномоментное (поперечное) [13].
Результаты исследований были оформлены в виде электронных таблиц, составивших обширную базу данных. Каждый из пациентов в ней описывается вектор-строкой из 29 показателей. Данные проверялись на нормальность распределения с применением критериев Колмогорова — Смирнова и Шапиро — Уилка. Поскольку исходные данные не подчиняются нормальному распределению, дальнейший статистический анализ проводился с помощью непараметрического критерия Манна — Уитни [5]. Статистическая обработка материала осуществлена с использованием прикладных программ STATISTICA 8.0 фирмы StatSoft. Критический уровень значимости (р) принимали за 0,05. При проведении множественных сравнений производилась коррекция критического уровня значимости с помощью поправки Бонферрони [5].
Для количественного описания видового разнообразия сообществ микроорганизмов проведены расчеты с использованием общепринятых в экологии индексов: видового разнообразия Шеннона [10, 11], доминирования Симпсона [11], видового богатства Маргалефа [9] и выравненное™ Пиелу [10, 11]. Для подтверждения сделанных обобщений и получения статистически корректных оценок различий (t-критерий Стьюдента) в видовом разнообразии микрофлоры биопленки толстой кишки разновозрастных групп здоровых и больных детей был применен индекс Шеннона, для которого разработаны соответствующие алгоритмы [10, 22]
, = Н\ -Н2
(VarH , + Varll -,) ' ’
где Ht и Н2 — значения индекса Шеннона для первой и второй выборки соответственно. Значения дисперсии для первой и второй выборки (VarHt и VarH2) вычисляли по формуле
где p. — доля особей i-го вида, N — суммарная численность, S — число видов.
При построении монофрактальных зависимостей основывались на модели Р Маргалефа [9], связавшего накопление видового богатства (S) при росте объема выборки (N) степенной зависимостью,
S = N к.
Здесь степень k — индекс разнообразия, 0 < k < 1. Этот индекс выражает фрактальную самоорганизацию внутри системы. Степенная зависимость в ортогональных координатах натуральных значений S и N легко преобразуется в линейную в билогарифмических координатах
log S = к • log N, (1)
где k = lnS/lnN. Выражение (1) показывает, что видовая структура сообщества (в данном случае в виде его компонента — видового богатства) инвариантна относительно преобразования его численности. Величину k можно трактовать как соответствующую фрактальную размерность: число элементов видовой структуры — число видов сообщества — меняется по степенному закону с показателем k при увеличении размеров системы, т. е. с ростом численности сообщества [2]. Поскольку темп нарастания видового богатства при увеличении объема выборки зависит от порядка выбора пациентов, был применен метод перестановок без повторений (N!) последовательности пациентов с последующим усреднением по первым 100 реализациям.
Результаты
Применимость фрактального формализма для характеристики видовой структуры сообщества симбиотических микроорганизмов биопленки толстой кишки здоровых и больных детей разных возрастных групп
можно продемонстрировать результатами изучения зависимости скорости накопления видового богатства ^) от объема выборки (числа пациентов, Щ. В качестве примера приведем графики зависимости скорости накопления видового богатства ^) от объема выборки (Щ для здоровых и больных детей в возрасте от 2 до 5 лет (4-я группа) в натуральных и билогариф-мических координатах (рисунок). На рисунке видно, что зависимость накопления видового богатства от объема выборки (Щ в натуральных координатах отвечает степенному закону (см. рисунок а, б) и удовлетворительно аппроксимируется уравнениями
S = 5,36 • №,3Б и S = 6,74 • №,а8 для здоровых и больных детей соответственно. Выполнение степенного закона свидетельствует о самоподобии видовой структуры сообщества симбиотических организмов биопленки толстого кишечника. Этот вывод подтверждается линейным характером зависимости S(N) в билогарифмических координатах (см. рисунок в, г). Значения показателя детерминации для всех пяти групп здоровых и больных детей разного возраста лежат в интервале Р2 = 0,90^0,96 и Р2 = 0,90^0,98 соответственно, что свидетельствует об удовлетворительной аппроксимации зависимости log10 ^ = к ■ log10 N линейным законом. Значения фрактальной размерности k для объединенных возрастных групп по критерию Манна — Уитни статистически значимо не различались между группами здоровых и больных детей (р = 0,06). Этот факт позволяет предположить, что самоподобие в организации видовой структуры симбиотических микроорганизмов биопленки толстой кишки детей разного возраста может сохраняться при различном функциональном состоянии организма.
Зависимость накопления видового богатства ^) микрофлоры биопленки толстой кишки у здоровых (а, в) и больных (б, г) детей в возрасте от 2 до 5 лет (группа 4) от объема выборки ^ — число пациентов) в натуральных (а, б) и билогарифмических (в, г) координатах
Самоподобие как инвариантная характеристика биотического сообщества, в том числе и сообщества симбионтов, предполагает наличие гетерогенности,
обусловленной различиями в представленности (численности) тех или иных видов в сообществе. Однако вопрос о статистически значимых различиях в численности представителей симбиотических микроорганизмов биопленки толстой кишки больных и здоровых детей в возрастном аспекте остается открытым.
Поэтому на следующем этапе был проведен статистический анализ различий в численности 19 видов микроорганизмов (показателей), встречающихся как у здоровых, так и у больных детей в разновозрастных группах (табл. 2). С помощью непараметрического критерия Манна — Уитни установлено наличие статистически значимых различий в численности представителей кишечной микрофлоры биопленки толстой кишки у больных и здоровых детей. При этом число статистически значимо различающихся показателей достигает максимума в 3-й возрастной группе (от 2 месяцев до 1 года) (см. табл. 2).
Как уже указывалось, видовая структура сообщества характеризуется не только показателями видового богатства, но и видового разнообразия, учитывающего представленность каждого вида. Поэтому на следующем этапе для анализа данных были применены индексы: видового разнообразия Шеннона, доминирования Симпсона, видового богатства Маргалефа и выравненное™ Пиелу. Результаты анализа, представленные в табл. 3, полностью согласуются с основными положениями теоретической экологии и справедливы для сообществ симбиотических микроорганизмов здоровых и больных детей во всех возрастных группах. Действительно, при увеличении видового разнообразия, оцениваемого по индексу Шеннона, закономерно снижается доминирование (индекс Симпсона) и возрастает вы-равненность (индекс Пиелу). Кроме того, видно, что у больных детей снижена общая численность сообщества микроорганизмов биопленки толстой кишки (см. табл. 3).
Далее был проведен анализ на наличие статистически значимых различий в видовом разнообразии сообществ микроорганизмов биопленки толстой кишки по индексу Шеннона у здоровых и больных
Таблица 2
Наличие и отсутствие статистически значимых различий в численности представителей кишечной микрофлоры биопленки толстой кишки по непараметрическому критерию Манна — Уитни между больными и здоровыми детьми по возрастным группам
№ п/п Показатель Возрастная группа
1 2 3 4 5
1 Bifidobacterium spp. 0,789 0,114 <0,001 0,685 <0,001
2 Lactobacillus spp. 0,850 0,027 0,004 0,001 <0,001
3 Streptococcus lactis - - 0,911 - -
4 Escherihia coli (лак+) 0,522 0,328 0,916 0,066 0,310
5 E. coli (л /д) 0,064 0,513 0,529 - 0,169
6 E. coli (лак-) 0,855 0,657 0,015 0,360 0,358
7 E. coli (гем + ) - 0,121 0,076 0,024 0,270
8 E. coli (всего) 0,513 0,573 0,443 0,980 0,007
9 Enterococcus spp. 0,298 0,380 0,868 0,017 0,097
10 E. spp.(гем+) 0,827 0,990 <0,001 0,990 0,505
11 Staphylococcus epidremidis <0,001 0,049 0,119 0,212 0,123
12 S. aureus 0,119 0,283 0,867 0,885 0,216
13 Klebsiella spp. 0,201 0,270 0,027 0,497 -
14 Enterobacter spp. - 0,045 0,002 0,057 -
15 Citrobacter spp. - 0,990 0,027 0,009 0,039
16 Proteus mirabilis 0,434 0,990 <0,001 0,174 -
17 Morganella morganii 0,355 - 0,929 - 0,990
18 Proteus vulgaris - 0,027 0,251 - 0,165
19 Candida albicans - - 0,670 0,468 0,255
Количество статистически значимо различающихся показателей, абс. (%) 1(5,3) 0 5(26,3) 2(10,5) 3(15,8)
Примечание. « — » - сравнение не проводилось.
детей разных возрастных групп. Анализ проводили в два этапа. На первом изучались межгрупповые различия, обусловленные возрастом, отдельно у здоровых и больных детей. Анализ показал, что статистически значимые различия (р = 0,005) были выявлены только в одном случае — между 4-й (от 2 до 5 лет) и 5-й (от
6 до 15 лет) возрастными группами больных детей.
Таблица 3
Показатели видовой структуры микрофлоры биопленки толстой кишки здоровых и больных детей разных возрастных групп
Формула (обозначение) Здоровые дети Больные дети
Показатель Возрастная группа Возрастная группа
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Общая численность N*10‘0 11,14 55,28 462,26 151,22 27,27 11,03 47,3 70,89 5,91 4,98
Видовое богатство S 13 17 22 20 17 17 19 19 16 18
Индекс видового разнообразия Шеннона н-р.^Р, 1,64 0,79 1,03 0,81 1,00 1,54 1,60 2,03 0,95 1,83
Индекс доминирования Симпсона с-рг 0,25 0,65 0,47 0,56 0,44 0,35 0,25 0,17 0,51 0,18
Индекс видового богатства Маргалефа d=SbN 0,47 0,59 0,72 0,68 0,61 0,63 0,67 0,66 0,60 0,69
Индекс выравненно-сти Пиелу e = H/lnS 0,64 0,28 0,33 0,27 0,35 0,54 0,54 0,67 0,34 0,63
На втором этапе проведен анализ статистических различий в видовом разнообразии сообществ микроорганизмов биопленки толстой кишки, оцениваемом по индексу Шеннона у здоровых и больных детей в одних и тех же возрастных группах (табл. 4). Анализ данных показал, что статистически значимые различия в видовом разнообразии сообществ микроорганизмов биопленки толстой кишки между здоровыми и больными детьми выявлены во 2-й (от 8 суток до 1 месяца) и 3-й (от 2 месяцев до 1 года) возрастной группе.
Таблица 4
Различия по индексу Шеннона (Н) видового разнообразия сообществ микроорганизмов биопленки толстой кишки между здоровыми и больными детьми по возрастным группам
Вариант опыта/ Возрастная группа
показатель 1 2 3 4 5
Здоровые дети, Н 1,64 0,79 1,03 0,81 1,00
Больные дети, Н 1,54 1,60 2,03 0,95 1,83
Уровень значимости, р 0,6 0,002 0,001 0,6 0,02
Обсуждение результатов
Наибольшее число статистически значимо различающихся по численности представителей микрофлоры толстой кишки показателей обнаружено в 3-й возрастной группе (дети от 2 месяцев до 1 года) между здоровыми и больными детьми (см. табл. 2). Это можно объяснять тем, что микрофлора новорожденных и детей младшего возраста до одного года проходит в своем развитие ряд этапов, обусловленных естественной сукцессией кишечной микрофлоры, и, по-видимому, с изменением функционального состояния иммунной системы. Как известно, сукцессия — это последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определенном участке среды [7, 11, 15]. В естественных микробных сообществах (например, почвенных) сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и др. В нашем случае под сукцессией понимается изменение качественного и количественного состава микрофлоры кишечника у детей в соответствии с изменениями факторов внешней и внутренней среды: микрофлоры, питания, режима, развития организма ребенка и др. По многочисленным литературным данным [7, 15, 16] известно, что процесс сукцессии кишечной микрофлоры ребенка проходит в 4 стадии: 1 — до начала прикорма, 2 — после начала прикорма, 3 — после начала дачи твердой пищи, 4 — после прекращения грудного вскармливания. Таким образом в течение периода до одного года происходит естественный процесс формирования микробиоты, в том числе и биопленки толстой кишки.
Проведенный фрактальный анализ видовой структуры сообщества симбиотических микроорганизмов биопленки толстой кишки здоровых и больных детей разных возрастных групп позволил получить новые данные, свидетельствующие о квазимонофрактально-сти ее структурной организации. Эти данные хорошо согласуются с ранее полученными результатами о квазифрактальной организации сообществ гельминтов мелких млекопитающих и макросообществ паразитов рептилий [2, 14] и открывают перспективу изучения сообществ симбионтов человека с единых методологических позиций, основанных на концепции самоподобия [4, 3]. Статистический анализ подтвердил наличие онтогенетических перестроек в количественных показателях видового состава микрофлоры толстой кишки детей, зависящих как от возраста, так и от состояния здоровья. Это дало возможность обоснованно применить количественные методы теоретической экологии для характеристики сообщества симбиотических микроорганизмов биопленки толстой кишки здоровых и больных детей разных возрастных групп. Применение индексов видового разнообразия для количественных оценок микрофолоры биопленки кишечника человека может иметь диагностическое значение в биомедицинских исследованиях. Так, например, показано [20], что микроорганизмы, присутствующие в кишечнике японцев, продуцируют порфираназы, необходимые для расщепления порфирана — углевода, содержащегося в красных водорослях. Последние издавна составляют важную часть рациона японцев. Предполагают, что гены порфираназ были заимствованы японскими кишечными микробами у морских бактерий путем горизонтального генетического обмена. В то же время бактерии из кишечника американцев таких генов не имеют [20]. Следовательно, особенности диеты человека влияют на эволюцию симбиотических кишечных бактерий, количественное описание сообществ которых требует применения в том числе и классических экологических критериев.
Список литературы
1. Бондаренко В. М. Роль условно-патогенных бактерий кишечника в полиорганной патологии человека / В. М. Бондаренко. — М. : Триада, 2007. — 64 с.
2. Гелашвили Д. Б. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ гельминтов мелких млекопитающих Самарской Луки / Д. Б. Гелашвили, Д. И. Иудин, Л. А. Солнцев и др. // Доклады Академии наук. — 2009.
— Т. 427, № 5. — С. 703— 706.
3. Гелашвили Д. Б. Основы мультифрактального анализа видовой структуры сообщества / Д. Б. Гелашвили, Д. И. Иудин, Г. С. Розенберг, В. Н. Якимов, Л. А. Солнцев // Успехи современной биологии. — 2008. — № 1. —
С. 21—34.
4. Гелашвили Д. Б. Степенной характер накопления видового богатства как проявление фрактальной структуры биоценоза / Д. Б. Гелашвили, Д. И. Иудин, Г. С. Розенберг, В. Н. Якимов // Журнал общей биологии. — 2007. — № 3. — С. 170—179.
5. Гланц С. Медико-биологическая статистика / C. Гланц.
— М. : Практика, 1998. — 459 с.
6. Диагностика и биокоррекция нарушений антиинфек-ционного гомеостаза в системе «мать — дитя» : книга для практического врача / под ред. Е. И. Ефимова, К. Я. Соколовой. — Н. Новгород : НГМА, 2004. — 376 с.
7. Дисбиоз кишечника : руководство по диагностике и лечению / под ред. Е. И. Ткаченко, А. Н. Суворова. — СПб. : ИнформМед, 2009. — 276 с.
8. Ипатова М. Г. Особенности пристеночной микробиоты при воспалительных заболеваниях кишечника у детей / М. Г. Ипатова, П. В. Шумилов, Г. А. Осипов и др. // Материалы 2-го Междунар. конгресса по пробиотикам и 6-й Объединенной научной сессии Института гастроэнтерологии и клинической фармакологии СПбГМА им. Н. И. Мечникова. — 2009. — № 4. — С. М56.
9. Маргалеф Р. Облик биосферы / Р. Маргалеф. - М. : Наука, 1992. - 254 с.
10. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. — М. : Мир, 1992. — 184 с.
11. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. — М. : Мир, 1975. — 741 с.
12. Осипов Г. А. Биопленка, или коллективное сообщество микроорганизмов / Г. А. Осипов // Medicus amicus.
— 2005. — № 5. — С. 25—30.
13. Реброва О. Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О. Ю. Реброва. — М. : МедиаСфера, 2002. — 312 с.
14. Снегирева М. С. Анализ видовой структуры пара-зитофауны прыткой ящерицы на основе принципа самоподобия / М. С. Снегирева, Г. А. Фадеева, Д. И. Иудин, Д. Б. Гелашвили // Вестник ННГУ. — 2010. — № 2.
Ч. 2. — С. 456—461.
15. Соколова К. Я. Дисбактериозы: теория и практика / К. Я. Соколова, И. В. Соловьева. — Н. Новгород : НГМА, 1999. — 199 с.
16. Соколова К. Я. Микробиоценоз кишечника новорожденных / К. Я. Соколова, И. В. Соловьева, М. А. Власенко // Вопросы охраны материнства и детства. — 1991. — № 10. — С. 69—70.
17. Шендеров Б. А. Медицинская микробная экология и функциональное питание. Т. 1. Микрофлора человека и животных и ее функции / Б. А. Шендеров. — М. : ГРАНТЪ, 1998. — 288 с.
18. Эпштейн-Литвак Р. В. Бактериологическая диагностика дисбактериоза : методические рекомендации / Р. В. Эпштейн-Литвак. — М., 1977. — 20 с.
19. Gill S. R. Metagenomic Analysis of the Human Distal Gut Microbiome / S. R. Gill // Science. — 2006. — Vol. 312. — P. 1355—1359.
20. Hehemann J. H. Transfer of carbohydrate-active enzymes from marine bacteria to Japanese gut microbiota / J. H. Hehemann, G. Correc, T. Barbeyron, et al. // Nature.
— 2010. — Vol. 464. — P. 908—912.
21. Osipov G. A. Microecology of environment and human being: Mass-spectrometry and microbial markers approach / G. A. Osipov, N. B. Verkhovtseva // XXXII international congress of the society for microbial ecology and disease (October 29-30, 2009, St. Petersburg, Russia) // Gastroenterology. — 2009. — N 4. — P. A18—A19.
22. Taylor L. R. Bates, Williams, Hutchinson — a variety of diversities/ L. R. Taylor // Diversity of insect faunas: 9th Symposium of the royal Ontomological society. — Oxford, 1978. - P. 1-18.
SPECIES COMPOSITION OF SYMBIOTIC MICROORGANISMS’ COMMUNITIES IN BIG INTESTINE’S BIOFILM OF HEALTHY AND SICK CHILDREN FROM VARIOUS AGE GROUPS
D. B. Gelashvili, А. N. Varichev, *I. V. Solovyeva,
*I. V. Belova, L. A. Solntsev
Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod
National Research University
*Federal State Research Institute
Nizhny Novgorod Research Institute of Epidemiology
and Microbiology named after Academician I. N. Blokhina
of Federal Service for Supervision of Protection of
Consumer’s Rights and Human Welfare, Nizhny Novgorod
In the article, issues concerning studies of species composition of symbiotic microorganisms’ communities of the big intestine biofilm of healthy and sick children from various age groups have been considered. A statistical analysis of differences in the number of representatives of intestinal microflora of the big intestine biofilm in the sick and healthy children from different age groups has been carried out. It has been shown that dependence of accumulation of species wealth of microflora on volume of the investigated sample of children was described by power law being indicative of self-similarity of specific composition of the microorganisms’ community of the big intestine biofilm. Using the indexes of species composition, an ecological description of the studied communities in the healthy and sick children from various age groups has been given.
Key words: species variety, symbiotic microorganisms, children’s big intestine microflora, biofilm, age groups, quasimonofractals, Shennon index.
Контактная информация:
Гелашвили Давид Бежанович — доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой экологии Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского
Адрес: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1
Тел. 8(831) 465-62-43
E-mail: ecology@bio.unn.ru
