CC BY
78
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ГЕТЕРОГЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
© 2008 Омаров К.З., Магомедов М.-Р.Д. Дагестанский государственный университет
В статье приводятся результаты анализа сообществ микромаммалий на основании структурных характеристик сельскохозяйственного воздействия, который показал достаточно четкий тренд преобразования сообществ от естественных ценозов к переходным и агроценозам. На сплошных агроценозах формируются новые сообщества мик-ромаммалий, в которых происходит замещение видов коренной фауны агрофилами. В то же время исторически сложившийся на Восточном Кавказе агрикультурный тип террасного земледелия с хорошо выраженным естественным компонентом приводит к формированию смешанных сообществ, в которых сохраняется весь набор видов коренной фауны микромаммалий и где они могут занимать доминирующее положение. Анализ структурных показателей сообщества подтвердил эту закономерность.
In the article the results of the analysis of micromammaliae community have been given on the grounds of structural features of the agricultural influence. It has shown quite the clear trend of transformations of communities from natural cenosis to the transitive ones and agro-cenosis. On utter agrocenosis new communities of micromammaliae are formed, where agrofils replace species of indigenous fauna. At the same time historically established on East Caucasus agricultural type of the terraced husbandry with well expressed natural component leads to the formation of mixed communities, where the whole set of species of indigenous fauna of micro-mammaliae remains and where they can occupy the dominant position. Analysis of the structural factors of community has confirmed this regularity.
Ключевые слова: видовая структура, мелкие млекопитающие, гетерогенная среда обитания, биоценоз, экосистема, агросистема, микромаммалии.
Keywords: species structure, small mammals, heterogenous, biocenosis, ecosystem, agro-cenosis, micromammaliae.
Специфика формирования видовой структуры сообществ мелких млекопитающих, с одной стороны, определяется экологическими особенностями видов, входящих в состав того или иного сообщества, а с другой - спецификой среды обитания, для которой, как известно, свойственна гетерогенность. Особенно ярко гетерогенность местообитаний проявляется в условиях антропогенной дестабилизации среды. В настоящее время ведущую роль в трансформации ландшафтов и биоты Земли играют различные формы сельскохозяйственного воздействия. Земледельческая культура глубоко изменяет облик естественных биотопов, что оказывает существенное
влияние на устойчивое функционирование населения млекопитающих [10, 20, 21, 14, 18].
Целью данной работы является установить характер формирования видовой структуры сообществ микромаммалий на «смешанных» территориях, где имеет место чередование нарушенных и ненарушенных территорий, образующих единую экосистему. Объектом для решения поставленной задачи была выбрана группа микромаммалий, которая традиционно является хорошей моделью для экологических исследований, в том числе и тех, которые затрагивают проблемы антропогенных трансформаций среды [11, 6].
В качестве наиболее массового проявления антропогенизации ландшафтов на Восточном Кавказе, приводящей к ярко выраженной гетерогенности среды, нами выбрано горное земледелие. Характерным признаком культурного ландшафта Восточного Кавказа является террасированность склонов [2], что приводит к чередованию естественного компонента среды - межевых склонов и антропогенного - сельскохозяйственных полей.
Исследования проводились во внутреннегорном Дагестане в агроландшафтах Хунзахского плато (1700 м н.у.м), где в основном засеваются пшеница, ячмень, овес, рожь, в меньшем количестве бобы, чечевица, картофель, лен. Межевые склоны по типу растительности очень близки к фоновым естественным территориям, это субальпийские остеп-ненные луга. Растительный покров травянистый, довольно высокий и густой, местами с небольшой примесью кустов шиповника (Rosa spinosissima) и обильным разнотравьем: пестрокострово-
разнотравные остепненные и пестроко-строво-эспар-цетово-разнотравные луга с участием в травостое бурьянистого высокотравья. Кроме остепненных лугов фоновые территории на Хунзахском плато представлены и горными степями, облик которых определяют нагорноксе-рофитные низкоосоково-разнотравные и ксерофитные разнотравно-злаковые ассоциации [23, 3].
Методы исследований
Экспериментальные площадки были заложены на трех участках, включающих пять биотопов. Первый участок представлял собой видоизмененные горным земледелием агроценозы и включал два весьма схожих биотопа: (1) сельскохозяйственные поля без межевых склонов (доля межевых склонов <3%); (2) террасные сельскохозяйственные поля с прилежащими межевыми склонами (1726 %). Второй экспериментальный участок был представлен фоновыми территориями во внутреннегорном Дагестане, не подверженными воздействию горного земледелия, с естественным типом растительности на двух биотопах - (3) гор-
ные степи, (4) остепненные луга. Третий участок - (5) субальпийский остепнен-ный луг - это межевые склоны, разделяющие сельхозугодья.
Такой подбор биотопов позволял нам проследить специфику формирования и преобразования населения микромамма-лий в условиях постепенного перехода от фоновых территорий (горные степи, остепененные луга) к переходным, занимающим промежуточное положение (межевые склоны), и типичным агроценозам.
Анализ сообществ микромаммалий проводили на основании структурных характеристик: количество видов, показатели их суммарного обилия и долевого участия каждого вида.
Численность грызунов и насекомоядных оценивалась по результатам относительных учетов (на lOO ловушко/суток), за исключением предкавказского хомяка, для которого в силу специфики его экологии рассчитывалась абсолютная численность традиционным капканноплощадочным методом. Относительные учеты численности микромаммалий проводились методом ловушко-линий с использованием давилок типа Геро [9]. Известно, что отлов землероек давилками дает неполную информацию о численности этой группы сообщества мелких млекопитающих [5, 24, 8]. В нашей работе мы оценивали численность бурозубок и белозубок по результатам отловов лишь в сравнительном плане, в целях демонстрации различий по участкам.
Для характеристики структуры сообществ микромаммалий по исследуемым участкам использовались индексы видового разнообразия (ß) и выровненности (доля редких видов, h), предложенные Л.А. Животовским [У].
Индекс видового разнообразия рассчитывали по формуле [У] :
,Хд/Дч2 (Ip + -Jp~)2
Ц = ( -l ) или Ц = V-n V-f'm ,
где pi, ..., pm - частота вида, а m -число видов в сообществе.
Для расчета частоты видов в сообществе исходим из того, что : pl +... + pm = l .
При сравнении структуры сообществ использовали и показатель доли редких видов. Индекс редких видов в сообществе по своей сути аналогичен показателю
выровненности видов по Пиелу [26] и рассчитывался по формуле [7]:
Н = 1 - ц/т .
Таблица 1
Структура сообщества мелких млекопитающих в горных агроландшафтах и фоновых территориях внутреннегорного Дагестана
( 100 I )
I I - -
Mus musculus 8,3+0,49 7,5+0,46 -- -- --
Microtus arvalis 6,8+0,37 6,3+0,39 2,2+ 0,16 -- 2,2+0,27
Cricetulus migratorius 6,0+0,41 7,8+0,31 1,7+0,17 4,5+0,19 1,8+0,13
Apodemus uralensis -- — 7,8+0,24 1,4+0,17 6,9+0,28
Sorex volnuchini -- — 1,2+0,14 -- 1,5+0,35
Crocidura leucodon -- -- 1,5+0,44 1,4+0,23 0,9+0,27
Crocidura suaveolens 1,4+ 0,46 1,6+ 0,37 0,8+0,18 0,3+0,07 1,2+0,44
Mesocricetus raddei * 25,2+3,91 5,3+0,22 58,1+2,19 4,7+0,21 --
100 / 22,5+1,2 23,2+0,96 15,2+0,73 7,6+0,58 14,5+1,36
- 1600 1600 2400 2000 1760
(П) 360 371 365 152 255
(m) ** 5(4) 5(4) 7(6) 5 (4) 6 (6)
(H) 3,69+0,06 3,74+0,05 5,08+0,19 3,33+0,12 5,25+0,12
(h) 0,08+0,01 0,06+0,01 0,15+0,02 0,17+0,03 0,13+0,02
( 1 )
Индексы видового разнообразия (ц) отражают, насколько равномерно распределяется доля видов в сообществе, и применяются для демонстрации изменения (увеличения или уменьшения) набора видов на сравниваемых территориях. Доля редких видов (Н) показывает, как велика их роль в сообществе.
Для оценки степени сходства видового состава между сравниваемыми сообществами использовали индекс сходства Серенсена [15], который рассчитывался по формуле:
5 = -^-А + В,
где А - число видов в сообществе 1, В
- число видов в сообществе 2, С - число видов, общих для обоих сообществ.
Результаты и обсуждение
Учеты в агроценозах проводили параллельно на двух участках: террасированных агроценозах (доля межей 25%) и сплошных агроценозах (доля межей <3%). Наличие межевых склонов в системе агроценоза существенно повлияло только на численность типичного гемиаг-
рофила предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei), которая возросла в 5 раз с 5,3 ос/га до 25,2 ос/га (табл. 1). Отметим, что в системе террасированных агроландшафтов хомяки предпочитают селиться на межевых склонах, которые представляют собой хорошую систему укрытий, и численность хомяков здесь достигает предельных величин 5S,l ос/га (табл. l). Различия условий обитания на межевых склонах и сельскохозяйственных полях приводят к формированию метапопуляции [1У, 19].
Численность четырех остальных видов мелких млекопитающих: серый хомячок (Cricetulus migratorius), обыкновенная полевка (Microtus arvalis), домовая мышь (Mus musculus) и малая бело-зубка (Crocidura suaveolens) - на двух сравниваемых типах агроценоза существенно не изменилась.
Анализ видового состава сообществ микромаммалий, формирующихся в агроландшафтах, показал, что лишь четыре вида из семи являются общими с коренными сообществами фоновых биотопов: предкавказский хомяк, обыкновен-
ная полевка, серый хомячок и малая бе-лозубка. Другие три вида: малая лесная мышь (Apodemus uralensis), бурозубка Волнухина (Sorex volnuchini) и белобрюхая белозубка (Crocidura leucodon) - отмечены только в фоновых биотопах (горные степи, остепненные луга). Соответственно низким оказался показатель сходства видового состава сообществ (по Серенсену), формирующихся в коренных биотопах (остепненные луга) и агроландшафтах, который составил лишь 0,5. Кроме того, отметим, что в сообществе микромаммалий на агроценозах появляются новые доминанты, которые либо отсутствуют в фоновых биотопах (домовая мышь), либо имели второстепенное значение (предкавказский хомяк) (табл. 1).
Характер произошедших изменений численности мелких млекопитающих в агроландшафтах позволяет в соответствии с классификацией Н.В. Тупиковой [21, 22] дифференцировать их на три группы: коренные виды, агрофилы, ге-миагрофилы.
Наиболее интересные реакции с точки зрения адаптациогенеза свойственны для гемиагрофилов. Предкавказский хомяк наибольшей численности достигает в смешанных биотопах (поля, склоны) с четко выраженным чередованием сельскохозяйственного ландшафта с естественным компонентом - 25-58 ос/га. В то же время на сплошных агроценозах (без межевых склонов) и фоновых биотопах (горные степи) численность предкавказ-ского хомяка заметно падает до 4-5 ос/га (табл. 1).
Предкавказский хомяк представляет собой яркий пример типичного гемиаг-рофила, адаптировавшегося в результате длительной эволюции к условиям постоянного присутствия сельскохозяйственного и естественного ландшафта. Подтверждением этому являются достаточно широкий диапазон пригодных для поддержания жизнедеятельности типов кормов [12, 13] и высокая эффективность переработки клетчатки - до 78% [1]. Эта особенность позволяет предкав-казскому хомяку легко переключаться с зеленых кормов на зерновые и обратно,
что постоянно имеет место в условиях агроландшафтов. Следовательно, для гемиагрофилов в равной степени необходимы как естественный (межевые склоны), так и сельскохозяйственный компоненты агроландшафтов, что позволяет им оптимизировать структуру популяции (метапопуляция), чередовать использование доступных в различные сезоны года высококалорийных кормов (зерно, субальпийское разнотравье) и находить надежные долговременные укрытия на межевых склонах.
Реакции трех других видов грызунов (домовая мышь, обыкновенная полевка и серый хомячок) позволяют отнести их к агрофилам, т.к. они доминируют в системе агроландшафта, независимо от того, сохраняется в агроценозах естественный компонент (в данном случае -межевые склоны) или нет. При этом отметим, что серый хомячок, являющийся содоминантом в агроценозах, в оптимальных фоновых стациях (горные степи) является абсолютным доминантом (рис. 1). Тем не менее, в отличие от предкавказского хомяка, в переходных биотопах (межевые склоны) численность серого хомячка заметно падает (табл. 1).
Значительное понижение численности отдельных агрофилов (серый хомячок) вплоть до их полного отсутствия (домовая мышь) на переходных биотопах объясняется, на наш взгляд, тем, что на межевых склонах формируется наиболее сложное и пестрое сообщество (7 видов), состоящее из представителей различных фаунистических комплексов. В таком сообществе резко возрастает межвидовая конкуренция, в которой абсолютными доминантами являются ге-миагрофил предкавказский хомяк и коренной лесной вид - малая лесная мышь (табл. 1, рис. 1). Эти два вида в силу весьма существенных размерных различий в соответствии с правилом Хатчино-сона [25] практически не конкурируют друг с другом. В то же время в ряду близких по размерным параметрам и экологии видов родов Apodemus - Mus межвидовая конкуренция приводит к тому, что малая лесная мышь и домовая мышь замещают друг друга в различных
биотопах и высотных поясах и крайне редко образуют совместные поселения [16]. В результате вполне закономерное преимущество на межевых склонах получает лесной вид (малая лесная мышь), а на агроценозах - типичный синантроп
- домовая мышь (рис. 1).
Высокий уровень видового разнообразия на межевых склонах (ц=5,08) обусловлен в первую очередь тем, что они занимают пограничное положение в системе агроландшафта. Поселяющиеся здесь животные имеют свободный доступ как к сельхозугодьям, так и к естественной субальпийской растительности на склонах, т.е. эту зону можно рассматривать как своего рода микроэкотон. Известно, что в пограничной зоне наблюдается краевой эффект, с одной стороны, выражающийся в увеличении разнообразия и плотности, а с другой - приводящий к пограничной диффузии видов [15, 4, 14]. В данном случае число видов на межевых склонах увеличивается почти вдвое - с 4 до 7, хотя общее обилие животных, рассчитанное методом ловушко-линий, оказалось существенно ниже, чем в агроценозах - 15 ос. на 100 л/с против 23 ос. на 100 л/с. (табл. 1). Это объясняется тем, что в расчетах общего обилия методом ловушко-линий не учтен предкав-казский хомяк, который на межевых склонах достигает максимальной абсолютной численности.
Краевой эффект приводит к тому, что население микромаммалий, находящееся на межевых склонах, имеет смешанный состав и формируется как из агрофилов (серый хомячок, обыкновенная полевка) и гемиагрофилов (предкавказский хомяк), так и специализированных лесных видов (малая лесная мышь) и типичных
эвритопов (бурозубка Волнухина, малая белозубка, белобрюхая белозубка) (табл. 1, рис. 1). При этом как по видовому составу и удельной доле различных видов, так и по структуре доминирования оно оказывается ближе к сообществам, создающимся на фоновых не нарушенных земледелием участках (рис. 1). О чем свидетельствует и показатель сходства видового состава сообществ микро-маммалий межевых склонов и остепнен-ных лугов, рассчитанный по Серенсену, который оказался почти максимальным и составил 0,93. Значительно ниже аналогичный показатель при сравнении сообществ межевых склонов с агроценозами - 0,66, еще ниже он при сравнении сообществ остепненных лугов и агроценозов - 0,5. Таким образом, прослеживается достаточно четкий тренд преобразования сообществ от естественных ценозов к переходным и агроценозам.
Анализ структурных показателей сообщества подтвердил эту закономерность. Показатель выровненности (доля редких видов) составил в сообществах межевых склонов 0,15 и оказался очень близким с сообществами фоновых территорий 0,13-
0,17. Эти значения заметно превосходят аналогичные показатели сообществ агроценозов 0,06-0,08 (табл. 1). Двукратные различия в значениях индекса выровнен-ности являются следствием различной структуры доминирования в этих сообществах. В сообществах фоновых и переходных (межевые склоны) биотопов, в отличие от агроценозов, очень ярко выражена монодоминантность (рис. 1). Так, в сообществах горных степей абсолютным доминантом является серый хомячок (59,3%), а на остепненных лугах -малая лесная мышь (47,6 %) (рис. 1).
Агроценоз (доля склонов <3%)
Агроценоз (доля склонов 25%)
9,9
5,2 14,5
7,9
11,2
Межевые склоны (эко-тонная зона)
Остепненные
луга
Горные степи
4
6,9
6,2
83
15,2
36,9
124
33,6
59,2
30,2
51,3
27,2
4/,6
Рис. 1. Распределение видов в сообществе микромаммалий в различных биотопах горных агроландшафтов и фоновых территорий Восточного Кавказа (цифры на диаграмме - %)
ÜÜMus musculus', ^Microtus an’alis; В Cricetulus migratorius; H Apodemus uralensis; ¡Ш Sorex volnuchini; Crocidura leucodon; ШИ Crocidura suaveolens
В то же время на агроценозах в качестве содоминантов с учетом предкавказ-ского хомяка выступают четыре вида из пяти, входящих в сообщество (26,736,9%) (рис. 1). Интересно, что аналогичная тенденция была обнаружена и при изучении формирования сообществ грызунов на пахотных землях северной Евразии [14], что позволяет говорить о более общем проявлении этой закономерности.
Таким образом, в сообществах межевых склонов сохраняется достаточно высокий уровень связи с коренными сообществами. Это тем более удивительно, так как межевые склоны имеют островной характер распределения и можно было ожидать здесь поглощение агрофилами видов коренной фауны. На наш взгляд, решающее значение, объясняющее этот феномен, имеет набор экологических ниш, который в данном случае на межевых склонах и шире и гораздо ближе к таковому на фоновых биотопах, чем на агроценозах. Кроме того, очевидно, что большую роль в формировании сходного облика сообществ межевых склонов и фоновых биотопов играет стабильность комплекса внешних условий, что совершенно не характерно для обрабатываемых полей.
Интересно, что полученные закономерности в полной мере прослеживаются и при отдельном рассмотрении реакций грызунов и землероек. Наибольшее разнообразие землероек также зарегистрировано в пограничной зоне (межевые склоны) и фоновых биотопах (остепненные луга) -три вида, в то время как на агроценозах отмечен только один вид (табл. 1). Столь схожие реакции систематически и экологически различных групп мелких млекопитающих, занимающих различные функциональные ступени трофической цепи, свидетельствуют о том, что происходящие изменения вызваны не только различиями в кормообеспеченности на рассматриваемых биотопах, но и качеством и стабильностью местообитания.
Таким образом, полученные данные позволяют сделать два вывода. На сплошных агроценозах (доля межевых склонов <3%) формируются принципиально новые сообщества микромамма-лий, в которых происходит замещение видов коренной фауны агрофилами. Полученные данные позволяют провести схожие параллели с формированием сообществ грызунов на пахотных землях северной Евразии, где в результате экстенсивного развития земледелия большие пространства оказались заселены новыми, не существовавшими в доагрикультурное время сообществами грызунов [14].
В то же время - и это второй вывод -исторически сложившийся на Восточном Кавказе агрикультурный тип террасного земледелия с хорошо выраженным естественным компонентом (межевые склоны - 17-26%) приводит к формированию смешанных сообществ, в которых сохраняется весь набор видов коренной фауны микромаммалий, и, более того, они могут занимать здесь доминирующее положение.
Полученные результаты еще раз свидетельствуют о наличии хороших возможностей для оптимизации методологии окультуривания ландшафтов. В зависимости от специфики конкретной местности естественный компонент может быть представлен как межевыми склонами в горах, так и лесополосами или кустарниковыми изгородями на равнине. Очевидно, что естественные участки должны в наибольшей мере соответствовать фоновым участкам. При этом особое внимание следует обратить на оптимизацию доли естественного компонента в системе агроландшафта, которая, как нам предварительно видится, не должна быть меньше 15-20%, что обеспечит устойчивое функционирование популяций коренных видов в смешанных сообществах.
Примечания
1. Абатуров Б.Д., Хашаева М.Г. Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений // Зоол. журн. Т. 74, Вып. 4. 1995. - С. 132-142. 2. Агларов М.А., Террасное земледелие Дагестана (Вопросы генезиса, культурной типологии,
социальной роли системы) // Studif Praehistorica, Sofia. № 8. 1986. - P. 50-62. 3. Амирханов А.М. Не-
опубликованные материалы. 4. Бобров В.В., Неронов В.М., Проблема экотонов в зоогеографии // Изв. РАН. Сер. биол. № 6. 1993. - С. 896-902. 5. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популя-
ционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). - Екатеринбург: «Екатеринбург», 1996. - 268 с. 6. Большаков В.Н., Пястолова О.А., Вершинин В.Л. Специфика формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах // Экология. № 5, 2001. - С. 343-354. 7. Животов-
ский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол. Т. 41. 1980. № 6. С. 828836. 8. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex).
Петрозаводск: Петрозаводский госуниверситет, 2001. 272 с. 9. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 1996. 228 с. 10. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 81, Вып. 2, 1976. С. 5-19. 11.
Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакции сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. I. Сообщества // Успехи совр. биол. Т. 118, Вып. 5, 1998. - С. 613-622. 12. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З. Интенсивность питания и энергетические потребности хомяка Радде в различные периоды жизнедеятельности // Экология. № 4, 1994. - С. 39-45. 13. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З. Особен-
ности питания и состояния природной популяции хомяка Радде (Mesocricetus Raddei avaricus) в агроландшафтах горного Дагестана // Зоол. журн. Т.74, Вып. 3, 1995. - С. 123-133. 14. Неронов В.М., Хляп Л.А., Тупикова Н.В., Варшавский А.А. Изучение формирования сообществ грызунов на пахотных землях Северной Евразии // Экология. № 5, 2001. - С. 355-362. 15. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир. 1975. -
740 с. 16. Омаров К.З. Особенности биотопического распределения мышевидных грызунов в высокогорьях Богосского хребта // Мат-лы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: ДГУ, 2000. - С. 120-122. 17. Омаров К.З. Специфика формирования пространственно-этологической структуры предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei) в условиях террасного земледелия на Восточном Кавказе // Мат-лы межд. науч. конф. «Поведение и поведенческая экология млекопитающих». - М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 156-158. 18. Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д. Специ-
фика формирования населения микромаммалий в агроландшафтах Восточного Кавказа // Мат-лы международной науч. конф. «Млекопитающие горных территорий». 13-18 августа 2007, - Нальчик, ИЭГТ КБНЦ РАН. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 240-245. 19. Омаров К.З., Магомедов М.-Р.Д. Механизм формирования метапопуляции предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei) в условиях агрикультурного террасного земледелия на Восточном Кавказе // Мат-лы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд ТО РАН). - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - С.354. 20. Тупикова Н.В., Неронов В.М. Мелкие грызуны на полях среди лесов Волжско-Камского междуречья // Изв. РАН. Сер. биол. № 3, 1996. - С. 364-368. 21. Тупикова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А. Особенности населе-
ния грызунов-агрофилов на полях в различных регионах Евразии // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России. - Вологоград, 1998. - С. 146-148. 22. Тупикова Н.В., Хляп Л.А., Варшав-
ский А.А. Грызуны полей северо-восточной Палеарктики // Зоол. журн. Т. 79, Вып. 1, 2000. - С. 480-494.
23. Чиликина Л.Н., Унчиев Н.Д. Материалы к характеристике основных типов пастбищ и сенокосов Дагестана / Природная кормовая растительность Дагестана. - Махачкала: Дагучпедгиз, 1960. - С. 89-149.
24. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками // Зоол. журн. Т.79. №3, 2000. - С. 362-371. 25. Hutchinson G.E. A theme by Robert MacArthur., In: Ecology and Evolution of Communities // Harvard Univ. Press. Cambridge, 1975. - PP. 492- 521. 26. Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theo-ret. Biol. № 13, 1966. - PР. 131-144.
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».
