CC BY
41
биологические науки
УДК 502+576.89 ~
видоспецифичность паразито-хозяинных взаимоотношений В разновозрастных популяционных группах R. RIDIBUNDA
Т.А. Индирякова, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии, e-mail: [email protected], тел.: 8422 55-95-38.
ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»
Ключевые слова: R. ridibunda, гельминтофауна, возрастная динамика.
Охарактеризировано видовое разнообразие гельминтофауны и экстенсивность инвазии в разных размерно-возрастных группах R. ridibunda в водных экосистемах Ульяновской области.
Основоположником исследования возрастной видоспецифичности системы паразит-хозяин является В.А. Догель (1941), сформулировавший правило увеличения интенсивности и экстенсивности инвазии с возрастом хозяина. Возрастные изменения паразитофауны озерной лягушки в дельте Волги изучались М.Н. Дубининой (1950), показавшей, что состав паразитофауны неуклонно растет с возрастом хозяина. По мнению других исследователей (Горбунова, 1936; Saad-Fares, Combes, 1992), инвазия многими видами паразитов явно приурочена к определенному возрасту хозяина.
Целью данной работы было исследование динамики инвазированности и видового состава гельминтофауны Rana ridibunda на территории Ульяновской области. В задачи входило: 1) исследовать видовое разнообразие гельминтофауны R. ridibunda в разных размерно-возрастных группах; 2) охарактеризовать возрастную динамику инвазированности популяций R. Ridibunda.
Объекты и методы исследований
Сбор материала от низших позвоночных производили методом полного гельминтологического вскрытия животных и их отдельных органов (Скрябин, 1928) в период 2007-2008 гг. Исследования проведены во всех ланшафтно-географических зонах Ульяновской области. Гельминтологический материал получен в результате вскрытия 481 экземпляра озерной лягушки (Rana
ridibunda Pall.). Биологический возраст (морфофизиологический статус) животного определяли по пропорциям тела (Банников и др., 1977; Песков, Коцержинская, 2004). В обследованной популяции озерной лягушки пределы изменчивости по длине тела составили: минимальная длина тела - 28 мм, максимальная - 120 мм. Распределение особей по длине тела соответствовало нормальному распределению. С целью анализа возрастной динамики инвазированности мы использовали классификацию М.Н. Дубининой (1950) и P Kyriakopoulou-Sklavounou, P. Stylianou, A. Tsiora (2008) с выделением размерно-возрастных групп: F0 (n=20), F1 (n=56), F2 (n=179), F3 (n=131), F4 (n=44), F5 (n=32), F6 (n=19).
Оценку возрастного разнообразия (Федоров, Гильманов, 1980; Яблоков, 1987) популяции проводили с использованием показателя возрастной гетерогенности (V):
v = ^t
^ P , где Pi — доля особей i-той возрастной группы. Если популяция представлена одновозрастными особями, то показатель возрастной гетерогенности V ^ 1, а для популяции с большим числом возрастных групп, представленных одинаковыми
ДОЛЯМИ, V-» +00.
для статистической обработки материалов использовались редактор таблиц Microsoft Excel for Windows и ППП Statistica 6.0 for Windows (StatSoft, USA). Оценка достоверности полученных результатов прово-
ЭИ,
80 -
70 -
60 -
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
0 -
И Г2 Г3 Г4 Г5 Г6
рис.1. - экстенсивность инвазии озерной лягушки в разных возрастных группах (%).
дилась по критерию Стьюдента.
Результаты и их обсуждение
На первом этапе работы проводился анализ динамики возрастной инвазирован-ности озерной лягушки. Результаты представлены на рис.1-2. В возрастной группе F0 инвазированных особей не было обнаружено. В возрастной группе F1 общая экстенсивность инвазии составила 57,14%, затем в возрастных группах F2-F4 экстенсивность инвазии последовательно снижалась до 43,18%. Максимальная инвазированность
была отмечена у амфибий F5 - 62,50%.
В динамике возрастной инвазирован-ности отмечалось изменение соотношения трематодозов и нематодозов (рис.2). В возрастных группах F2, F3, F4 мы наблюдали преобладание трематодозов в структуре гельминтозов озерной лягушки, причем наибольшее видовое разнообразие было характерно для лягушек возраста F2. У лягушек старшего возраста соотношение трематодозов и нематодозов менялось в сторону преобладания нематодозов как по
14
12
ю § 10
О и
5 4
Б1
Б2
Б3
Б4
Б5
Б6
8
2
0
□ Сestoda □ Тгетаїо^а □ №та1о^а
рис.2. - Видовое разнообразие паразитофауны озерной лягушки разных возрастных групп
рис. 3. - Структура гельминтофауны R.ridibunda разновозрастных групп
экстенсивности инвазии, так и по видовому разнообразию.
У лягушек F1 было найдено 13 видов гельминтов (рис.3): наиболее часто встречались Opisthioglyphe ranae (12,50%) и Encyclometra colubrimurorum (12,50%). Экстенсивность инвазии Pneumonoeces variegatus и Oswaldocruzia filiformis составила 9,38%. Экстенсивность инвазии Pneumonoeces asper, Skrjabinoeces breviansa, Spirocerca lupi и Rhabdias bufonis составила 6,25%. Более редко встречались: Diplodiscus subclavatus (3,13%), Eustron-gylides excisus (3,13%), Aplectana acuminata (3,13%), Spiroxys contortus (3,13%), Ascarops strongylina (3,13%).
Гельминтофауна лягушек F2 включала более широкий спектр и была представлена 23 видами гельминтов, из которых 11 видов
- новые (рис.3): Spirometra erinaceieuropei
1,01%, Gorgoderina vitelliloba 1,01%, Haplo-
metra cylindracea 1,01%, Skrjabinoeces similis 2,02%, Pleurogenes intermedius 1,01%, Pleu-rogenoides medians 4,04%, Pleurogenoides stromi 3,03%, Holostephanus volgensis 1,01%, Strongyloides sp. 5,05%, Neoraillietnema praeputiale 1,01%, Thelandros tba 2,02%. Наиболее часто в этой возрастной группе регистрировали: Pneumonoeces asper (11,11%), Skrjabinoeces breviansa (10,10%), Spirocerca lupi (9,09%), Oswaldocruzia filiformis (9,09%). По сравнению с 1-й возрастной группой произошло увеличение зараженности следующими видами: Diplodiscus subclavatus (до 5,05%), Pneumonoeces asper (до 11,11%), Skrjabinoeces breviansa (10,10%), Spiroxys contortus (до 4,04%), Ascarops strongylina (5,05%), Spirocerca lupi (9,09%). Инвазированность Opisthioglyphe ranae (2,02%), Pneumonoeces variegatus (6,06%), Encyclometra colubrimurorum (3,03%), Eustrongylides excisus (2,02%) снизилась.
Инвазированность Rhabdias bufonis (6,06%) снизилась незначительно.
Гельминтофауна F3 была представлена 21 видом паразитических червей (рис.З). При этом были «потеряны» 6 видов от предыдущей возрастной группы и «приобретены» 4 новых вида: Skrjabinoeces sp. (2,86%), Glypthelmins diana (1,43%), Gorgoderina skrjabini (1,43%), Paraplectana brumpti (2,86%). Наиболее часто лягушки были инвазированы легочными трематодами Pneumonoeces variegatus (12,86%), Pneumonoeces asper (10,00%) и Skrjabinoeces breviansa (8,57%), кишечной трематодой Opisthioglyphe ranae (11,43%).
в третьей возрастной группе увеличилась инвазированность Opisthioglyphe ranae - в пять раз по сравнению с F2, при этом приблизившись по значениям к инвазирован-ности лягушек группы F1. Также продолжала нарастать инвазированность Diplodiscus subclavatus (до 7,14%), Pneumonoeces variegatus (12,86%) и Ascarops strongylina (7,14%). Напротив, снижение инвазирован-ности наблюдали для следующих видов: Pneumonoeces asper (10,00%), Skrjabinoeces breviansa (8,57%), Skrjabinoeces similis (1,43%), Pleurogenoides medians (2,86%), Eustrongylides excisus (1,43%), Oswaldocruzia filiformis (4,29%), Spiroxys contortus (1,43%),
а) F1
Neniatod
б) F2
в) F3
r)F4
д) F5 е) F6
рис.4. - Возрастная динамика структуры гельминтозов озерной лягушки.
Spirocerca lupi (4,29%). Инвазированность Gorgoderina vitelliloba (1,43%) Pleurogenes intermedius (1,43%), Rhabdias bufonis (5,71%), Strongyloides sp. (5,71%) изменилась незначительно по сравнению с более молодой возрастной группой.
У представителей F4 было найдено 14 видов гельминтов (рис.3). По сравнению с F3 было «потеряно» 10 видов и «приобретено»
- 2 вида кишечных трематод: Pleurogenes claviger (5,26%) и Pleurogenoides stromi (5,26%). Максимальная инвазированность в этой группе приходилась на Opisthioglyphe ranae - 21,05%, причем отмечается двукратный рост инвазии по сравнению с 3-й возрастной группой. Рост инвазированности был характерен также для кишечной трематоды Diplodiscus subclavatus (до 10,53%), легочной трематоды Skrjabinoeces similis (в 4 раза - до 5,26%), Pleurogenes intermedius (в 4 раза - 5,26%), Pleurogenoides medians (в 2 раза - 5,26%), Spiroxys contortus,
larvae (в 4 раза - 5,26%), Oswaldocruzia filiformis (до 5,26%), Spirocerca lupi, larvae (5,26%). Снижение инвазии наблюдалось для Pneumonoeces variegatus (10,53%), Pneumonoeces asper (5,26%), Skrjabinoeces breviansa (5,26%) и незначительное снижение - Rhabdias bufonis (5,26%).
Гельминтофауна F5 включала 10 видов (рис.3), из которых 8 входили в гель-минтофауну лягушек F4, и два «новых» вида - Paraplectana brumpti (15,00%) и Neoxysomatium brevicaudatum (5,00%). Лягушки F5 были максимально инвазирова-ны кишечной геонематодой Oswaldocruzia filiformis (20,00%), причем инвазированность в этом возрасте почти в 4 раза превышала инвазированность амфибий F4. Рост инвазии также был отмечен для гельминтов следующих видов: легочной трематоды Pneumonoeces asper (10,00%) и кишечных гельминтов - Pleurogenoides stromi (15,00%) и Spirocerca lupi (10,00%).
17. 1 4 fi 1 ?. 1 4 гі 6
в) Oswaldocruzia filiformis г) Ascarops strongylina
Рис. 5. - Динамика встречаемости гельминтофауны, свойственной всем возрастным группам
R.ridibunda
¿'инвазированные ¿'неинв азир ов анные $ инв азир ов анные $ неинв азир ов анные Инв азир ов анные Неинв азир ов анные
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
Рис. 6. - Оценка влияния инвазированности
Инвазированность кишечной трематодой Diplodiscus subclavatus снизилась в два раза и составила 5,00%. Незначительное снижение инвазированности было характерно для Pleumgenoides medians (5,00%) и Rhabdias bufonis (5,00%). У лягушек данной возрастной группы вновь были обнаружены личиночные формы нематоды Ascarops strongylina (10,00%), не выявленные у лягушек F4.
Гельминтофауна F6 была значительно беднее по видовому составу и представлена 7 видами (рис.3). Максимальная инвазированность была отмечена для трематод Diplodiscus subclavatus (22,22%) и Pleurogenes intermedius (22,22%). Инвазированность остальными пятью видами (Pneumonoeces variegatus, Rhabdias bufonis, Strongyloides sp., Thelandros tba, Ascarops strongylina) была одинаковой и составляла
11,11%.
Анализ зараженности паразитами разных таксонов в разных возрастных группах хозяина представлен на рис.4. Экстенсивность инвазии нематодозами минимальна у животных F4 и максимальна - в F5. Доля инвазии трематодозами во всех группах достаточно высока и достигает максимума в F4.
Возрастной анализ паразитофауны
на возрастное разнообразие R.ridibunda
озерной лягушки позволил выделить следующие группы гельминтов:
1. Гельминты, встречающиеся на протяжении всего жизненного цикла хозяина (F1-F6): Diplodiscus subclavatus, Pneumonoeces asper, Pneumonoeces variegatus, Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis, Ascarops strongylina, Spirocerca lupi (рис.5).
2. Гельминтофауна F1-F3: Spirometra erinaceieuropei, Gorgoderina vitelliloba, Hap-lometra cylindracea, Skrjabinoeces sp., Ho-lostephanus volgensis, larvae, Glypthelmins diana, Gorgoderina skrjabini, Eustrongylides excisus, larvae, Aplectana acuminata, Neo-raillietnema praeputiale.
3. Гельминтофауна F4-F6: Pleurogenes claviger, Neoxysomatium brevicaudatum.
Возрастное разнообразие популяций отражает реакцию популяции на давление отбора (Федоров, Гильманов, 1980; Яблоков, 1987). Увеличение видового разнообразия среди инвазированных особей озерной лягушки до 3,39 (рис.6) может свидетельствовать о стабильности популяции и хозяина и паразита, поскольку различные стадии жизненного цикла как паразита, так и хозяина обладают различной устойчивостью к действию экологических факторов
(Федоров, Гильманов, 1980; Яблоков, 1987).
Таким образом, в F2 происходит резкое обогащение паразитофауны R.ndibunda (23 вида вместо 13 в F1). Экстенсивность инвазии последовательно снижалась от возрастной группы F1 (57,14%) до 43,18% в возрастных группах F2-F4. Максимальная инвазированность была отмечена у амфибий F5
- 62,50%. Подобное снижение показателей инвазии R.ridibunda может быть обусловлено возрастной резистентностью и возрастными изменениями в экологии хозяина, как это отмечено на примере Notophthalmus vindescens (Raffel et. al., 2009). Кроме этого, было отмечено изменение видового разнообразия паразитофауны озерной лягушки разных возрастных групп, что подтверждается данными других исследователей (Резванцева и др., 2010). В возрастной динамике инвазированности отмечалось изменение соотношения трематодозов и не-матодозов. В возрастных группах F2, F3, F4 мы наблюдали преобладание в структуре паразитофауны озерной лягушки трематод (13, 12, 10 видов соответственно), причем наибольшее видовое разнообразие было у лягушек возрастной группы F2. У животных старшего возраста соотношение трематод и нематод менялось в сторону преобладания нематод как по экстенсивности инвазии, так и по видовому разнообразию.
Библиографический список
1. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР - М.: Просвещение. - 1977. - 415 с.
2. Горбунова М. Возрастные изменения паразитофауны щуки и плотвы. / Горбунова М. // Ученые записки ЛГУ. - №7. Сер. биол.наук. - Вып.3. - 1936. Цит.по: Догель
B.А. Курс общей паразитологии. - Л.: Изд-во Учпедгиз, 1947. - С.209.
3. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз, 1941. -
4. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) дельты Волги / Дубинина М.Н. // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР
- 1950. - Т. 12. - С.300-350.
5. Песков В.Н. Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела / Песков В.Н., Коцержинская И.М. // Vestnik zoologii. - 38(5). - 2004. -
C.47-55.
6. Резванцева М.В. Возрастные и половые особенности гельминтофауны зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на востоке Центрального Черноземья / Резванцева М.В., Лада Г. А., Кулакова Е.Ю. // Вестник ТГУ. - Т. 15, вып.2. - 2010. - С.646-659.
7. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 464 с.
8. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высш.школа, 1987. - 303 с.
9. Kyriakopoulou-Sklavounou P. A skel-etochronological study of age, growth and longevity in a population of the frog Rana ridibunda from southern Europe. / Kyriakopoulou-Sklavounou P., Stylianou P., Tsiora A. // Zoology (Jena). - 2008. - V. 111(1). - P.30-36.
10. Raffel T.R. Parasite age-intensity relationships in red-spotted newts: does immune memory influence salamander disease dynamics? / Raffel T.R., LeGros R.P., Love B.C., Rohr J.R., Hudson PJ. // Int. J. Parasitol. - 2009. -V.39(2). - P.231-241.
11. Saad-Fares A. Abundance/host size relationship in a fish trematode community. / Saad-Fares A., Combes C. // J. Helminthol. -1992. - V.66(3). - P. 187-192.
