CC BY
50
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 193: 736-742
Вид в пространстве и во времени
Л.С.Степанян
Второе издание. Первая публикация в 1983*
Формулировка, в которой дан заголовок, требует уточнения, поскольку тема охватывает весьма широкий круг проблем экологического, эволюционного и чисто таксономического плана. Я хотел бы остановиться на последнем аспекте этой общей темы.
Прежде всего представляется целесообразным обсудить некоторые моменты, по поводу которых нет единого мнения среди зоологов, а также среди биологов вообще. Естественно, что эти вопросы, когда они поднимаются в биологической аудитории, неизбежно вызывают полемику. Однако такие споры, как правило, не приводят к переубеждению противной стороны. Поэтому суждения, о которых пойдёт разговор, не следует воспринимать как бесспорные декларации. Напротив, это поле для широких размышлений и раздумий в одной из интереснейших областей биологии.
Проблема вида в настоящее время настолько выросла и усложнилась, что сейчас она превратилась в самостоятельное направление в биологии. Это связано прежде всего с большими достижениями в смежных биологических науках, особенно в генетике, молекулярной биологии, генной инженерии. Очень существенный вклад в эту проблему в последние десятилетия привнесла экология. Таким образом, проблему вида немыслимо обсуждать здесь в таком широком плане, хотя бы уже потому, что вид в ботанике, вид в микробиологии, вид в зоологии и, наконец, вид в палеонтологии — это существенно различающиеся понятия, хотя и имеющие общую теоретическую основу. Всё, о чём пойдёт речь ниже, будет касаться преимущественно вида в зоологии.
Говоря о виде в пространстве, следует подчеркнуть, что речь здесь идёт прежде всего о том, что в специальной литературе называется "границами вида". Этот термин фигурирует, главным образом, в среде систематиков, а в последние годы не менее часто употребляется генетиками.
Между тем, под этим понятием скрывается ряд важнейших аспектов проблемы вида и некоторые вопросы, далеко выходящие за пределы этой проблемы и касающиеся самых общих, основных вопросов биологии. Вид становится объектом исследования тогда, когда мы в состоянии отграничить это явление от многочисленных смежных явлений. Иными словами, вопрос о виде и в прошлом и в настоящем постоянно упирается в вопрос о критерии этого понятия. Чем должна определяться видовая самостоятель-
Степанян Л.С. 1983. Вид в пространстве и во времени /¡Теоретические проблемы современной биологии. Пущино: 50-57.
Статья написана по материалу доклада, прочитанного для молодых биологов на семинаре, по-свящённом некоторым теоретическим проблемам современной биологии, в Научном центре биологических исследований АН СССР в Пущино (8 января-3 февраля 1982).
ность популяции? В этой связи необходимо сказать несколько слов об истории вопроса.
Общее представление о виде, пусть неосознанные, появились у человека уже тогда, когда он начал более или менее внимательно смотреть на окружающий его мир. Научное становление понятия "вид" с полным основанием связывают с именем Карла Линнея, хотя этот термин был предложен значительно раньше. Концепция Линнея была типологической, основанной на представлениях о неизменности вида в пространстве и во времени. Вопрос о критерии вида в те времена не представлялся сложным. В качестве такового критерия принималась морфологическая специфика — в полном согласии со всем тем мировоззрением, которое существовало в середине XVIII века, когда вышло 10-е издание "Systema naturae" Линнея. Главным выразителем последующих громадных сдвигов в биологии явился Ч.Дарвин.
Эволюционная теория Дарвина была построена, естественно, на представлении о виде как о некой "отдельности" живой материи. Но Дарвин не видел принципиальной разницы между тем, что он называл "разновидностью " и собственно видом. И не только Дарвин, но и все его последователи того времени. В сущности, разница между разновидностью и видом рассматривалась как чисто количественная, а отнюдь не качественная. Ставить это в вину Дарвину, конечно, нет никаких оснований по многим причинам. И в частности потому, что основное внимание в те времена было направлено в сферу поисков, изучения, осознания, анализа филогенетических связей между группами гораздо более высокого ранга: типами, классами и т.д. Таким образом, внимание к виду было ослаблено по вполне объективным причинам. В связи с этим в те времена вопрос о критерии видовой самостоятельности также не стоял особенно остро. Как мне кажется, резкое повышение интереса к вопросу о критерии видовой самостоятельности популяции приходится примерно на вторую четверть XX века. Именно в этот период, судя по таксономической зоологической литературе, обнаруживается рост числа категорических утверждений по этой теме, и в то же время — суждений негативного плана по поводу того, что было сделано в этом отношении в прошлом.
Я хочу подойти к освещению этого вопроса, исходя из постулата о дискретности материи. Дискретность живой материи наиболее очевидна на организменном уровне, хотя тут же следует заметить, что и в зоологии, и в ботанике имеется немало случаев, когда вопрос о границе между отдельными организмами далеко не решён и, вероятно, не может быть решён однозначно. Тем не менее, дискретность на организменном уровне — объективно существующий факт.
Следующий очевидный уровень дискретности живой материи — это уровень видовой. Хотя и дарвинская точка зрения, и точка зрения многих
* Замечу, что под эту категорию у Дарвина попадали подчас совсем разные явления; но даже если ограничивать их только явлениями географической изменчивости и тем, что мы сейчас называем подвидом или географическими расами — и в этом случае сегодня взгляд Дарвина нас несколько удивляет.
современных биологов может в какой-то степени противоречить этому утверждению. Тем не менее, вся конструкция, вся структура того что мы можем назвать геомеридом (сочетание всех живых организмов на нашей планете), основана безусловно на дискретности живой материи на видовом уровне. Именно вид есть та функциональная единица, которая лежит в основе сложнейшей системы живого вещества на нашей планете.
Каждый вид в структуре биосферы в целом занимает совершенно отдельное место и связан системой многообразных отношений со всеми окружающими его элементами ценоза, в котором пребывает. Хотя я в данном случае говорю о зоологическом виде, но именно этот момент, вероятно, можно считать общим и приложимым ко всем другим группам организмов. Отсюда можно заключить (если мы согласимся с тем, что это рассуждение справедливо не только для зоологического вида, но и для вида ботанического, для вида микробиологического — т.е. для видов всех рецентных организмов), что вид, вероятно, представляет собой универсальную форму организации живой материи. В связи с этим интересно выявить некоторые наиболее существенные общие характеристики этого явления. Для нас сейчас наиболее важны два аспекта. Первый из них — это обособленность вида, его изолированность от всех других подобных и любых иных явлений живой материи. Второй аспект — уникальность каждого вида: уникальность как во времени, так и в пространстве. Каждый конкретный вид уникален в том смысле, что он занимает совершенно определённое место в общей структуре биосферы, так что невозможно представить себе ситуацию, когда бы существовало два совершенно тождественных вида, пусть аллохронных или синхронных, аллопатрических или симпатрических. В этом смысле пока что весь опыт биологии свидетельствует о том, что такие ситуации никогда не регистрировались. В этом смысле утверждение об уникальности каждого вида мне кажется совершенно оправданным.
Таким образом, если вид, будучи универсальной формой организации живой материи, во всех конкретных случаях представляет собой явление уникальное, то существует возможность выявления универсального адекватного критерия, который был бы ключом для определения границ вида, для определения статуса популяций в любой группе организмов. Иными словами, универсальность вида логически предполагает возможность существования универсального критерия вида.
Поиски универсального критерия вида велись и ведутся весьма интенсивно специалистами разных областей. Многократно создавались ситуации, когда складывалось впечатление, что такой критерий найден. Последний пример этому — достижения молекулярной генетики, которые в какой-то момент, казалось, дали, наконец, ключ для построения универсального критерия видовой самостоятельности популяций.
Но во всех без исключения случаях рано или поздно обнаруживалось, что нечто, кажущееся на первый взгляд универсальным критерием видовой самостоятельности популяций, таковым в действительности не является. Во всех таких ситуациях со временем оказывалось, что мы имеем дело с какими-либо частными особенностями, но никак не с общими закономерностями, приложимыми для всех групп организмов. В этой связи крепнет
отнюдь не новая в биологии мысль, что универсального критерия, адекватного для всех групп организмов, в природе не существует, и его поиски в любой временной перспективе, по-видимому, обречены на неудачу. Становится всё более ясным (формулировка, которую в своё время высказал ещё Дарвин), что цена сходств и различий по любым параметрам у разных видов, тем более в далёких филетических ветвях, весьма различна. Таксономическая "цена" даже очень важных, казалось бы, параметров (точнее, различий по этим параметрам) оказывается в разных группах организмов существенно различной. Иными словами, не удаётся выявить какой-то универсальной мерки, приложение которой к любой популяции могло бы дать однозначный ответ на вопрос, имеем ли мы дело с видовой единицей или нет.
Надо сказать, что этот вывод хорошо известен старшему поколению биологов, но, может быть, не очень близок поколению младшему. Но я хотел бы заметить, что этот вывод приложим буквально ко всем свойствам и особенностям живого. Морфологические, анатомические, гистологические, цитологические, ультрамикроскопические, молекулярные, физиологические, биохимические, этологические, экологические — можно было бы продолжить ещё — особенности или признаки живого не содержат в себе никакой возможности для определения того, какая именно степень различий должна быть признана адекватной видовому разрыву. В особенности, если говорить о виде как об универсальной форме существования жизни. Иными словами, невозможно определить вид любой его особенностью, если эта особенность требует количественной оценки.
Явление вида универсально в том смысле, что вся живая материя организована в видовые единицы; но типы видов различны, виды не эквивалентны и не равнозначны друг другу. И вот в этом-то и заключается сущность, как мне кажется, совершенно грандиозного парадокса в биологии — с одной стороны, универсальность явления, и логическое следствие, вытекающее отсюда — кажущаяся возможность выработки универсального критерия для обнаружения или оконтуривания этого универсального явления, а с другой стороны, как выясняется — практическая нереальность выявления такого критерия.
Каков же выход из этого положения? Да и нужно ли искать выход? Должен сказать, что в практической таксономии всех групп организмов это давным давно сознательно или подсознательно принято к сведению. Хорошо известно, что при работе с каждой группой организмов систематики оперируют критериями, наиболее эффективными применительно именно к данной группе. Таким образом, это стихийно возникшее в практической таксономии явление поиска частных критериев вида, адекватных для отдельных групп животных, вероятно, и может быть в перспективе тем путём, по которому можно пытаться двигаться, чтобы в дальнейшем, на основе синтеза выработанных частных критериев пытаться хотя бы дать более или менее строгое определение понятия вид. Замечу, что такового в биологии пока не существует. Разными специалистами дано очень много определений этого понятия; существуют также синтетические определения. Но анализ любого из существующих определений обнаруживает его несо-
стоятельность уже по одной причине — не удаётся чётко ограничить вид от других надындивидуальных систем.
Объективным считается критерий репродуктивной изоляции (заметим, что он, как будто бы, не требует количественной оценки). Однако этот критерий приложим только к видам с перекрёстным оплодотворением. Абсолютизация критерия репродуктивной изоляции (особенно Э.Майром) неизбежно приводит к выводу (сделанному, в частности, в нашей отечественной литературе), что все агамные формы организмов вообще не могут подпасть под категорию вида. Я склоняюсь к тому, что невозможно считать, будто бы помимо явления, которое мы называем "вид" и которое свойственно организмам с перекрёстным оплодотворением, существуют другие формы организации живой материи, чем-то принципиально отличные от категории вида в узком смысле этого слова. Если вернуться к некоторым основным параметрам вида, в частности, к свойству его уникальности, то это оказывается справедливым и для агамных форм. Поэтому, на мой взгляд, нет никаких оснований отрицать, что вся живая материя всё-таки организована в форме видов, так что отсутствие единого критерия отнюдь не повод для того, чтобы разрушить эту весьма содержательную концепцию. Хотя, повторяю, это довольно часто делается в литературе, как в советской, так и в зарубежной.
Где же выход из положения? Я думаю, что репродуктивная изоляция, которая столь привлекает внимание зоологов, и которая представляет собой методически мощное средство в руках исследователей, должна рассматриваться в качестве частного случая, очень полезного и существенно облегчающего работу со многими группами организмов. Однако он, естественно, не приложим ко всему органическому миру и, конечно, придавать ему абсолютное значение, логически отрицая тем самым универсальный характер вида, вряд ли оправдано.
Следует повторить, что свойство уникальности вида, которое (вместе с некоторыми другими характеристиками) представляет собой основание для взгляда на вид как на явление универсальное, пока что не поддаётся опровержению. Вся палеонтологическая ретроспектива, вся неонтология подтверждают это. И действительно, повторения конкретной видовой ситуации в пространстве и во времени по-видимому, в природе быть не может. В этом смысле принцип необратимости эволюции Долло, видимо, совершенно верен. Вопрос этот, на мой взгляд, чрезвычайно заманчив для дальнейшего обсуждения.
Несмотря на существующие трудности и нерешённые проблемы в сфере теории вида, реальная практическая ситуация не столь плоха. В практической систематике нет ни одной группы организмов, даже таких сложных для таксономического изучения, как прокариоты, где бы систематические построения не развивались с успехом.
Всё это говорит о том, что специалисты, оказывается, в состоянии справляться с проблемой отсутствия универсального видового критерия.
Как смотрится вид "в горизонтальной плоскости", в мысленно статической ситуации, каждому из нас, по крайней мере в пределах своей группы, ясно. А вот как он смотрится в динамике, на больших отрезках времени?
Это уже сложнейшая проблема палеонтологической систематики. Здесь необходимо мысленно переместиться в трёхмерное пространство и далее вести речь об эволюционных линиях и стволах. Палеонтологи, как и неонто-логи, постоянно пользуются понятием вид. Однако концепции вида там и тут далеко не совпадают. Основной вопрос здесь можно поставить так: существует ли вид во времени? Я на этот вопрос могу дать лишь отрицательный ответ. По-видимому, наши представления о виде "на горизонтали" невозможно перенести в динамическую картину, развиваемую "по вертикали". Само понятие границ вида во времени представляется бессмысленным. Независимо от того, какой из двух наиболее известных типов преобразований организмов взять — филетическую или дивергентную эволюцию — ситуация не меняется. Если рассмотреть филетический тип эволюции, то, сравнивая какую-нибудь глубинную исходную форму в этой линии с рецентной формой, если таковая существует, можно обнаружить — и это рядовой случай в палеонтологии — различия разного ранга: видового, различия на уровне рода, семейства и т.д. Но дело в том, что эти две вычлененные формы соединены огромным числом промежуточных популяций.
На чём же строится палеонтологическая таксономическая иерархия в пределах одного филетического ряда? На совершенно случайных объектах, искусственно вычлененных из филетического ствола. Но если бы исследователь имел возможность ознакомиться с филетической линией целиком, начиная с какого-то исходного момента и до сегодняшнего дня, то, на мой взгляд, никаких перепадов, резких граней между соседними формами ему не удалось бы обнаружить. Такого рода утверждения часто оспаривают, ссылаясь на различные палеонтологические концепции неравномерности эволюции, на явления, связанные, например, с многовековой активностью Солнца и т.д., и т.п. Однако проблему можно упростить до предела, задавая следующий вопрос: где тот минимальный эволюционный шаг в любом филетическом ряду, который разделяет две соседние (во времени) популяции, или (ещё более упрощая схему) — два соседствующих по вертикали организма? Этот шаг есть ничто иное, как разрыв между индивидуумами и их потомками первого поколения, т.е. между родителями и их детьми. Другого разрыва просто не существует. Это значит, что в любом случае, какую бы концепцию ни принимал исследователь, он обязан будет провести видовую границу между родителями и детьми, если он вообще осмелится проводить таксономические границы в вертикальных стволах. На это можно возразить, вспомнив, например, случай полиплоидии у растений, как пример спонтанного однократного образования новой формы, становящейся репродуктивно изолированной от формы родительской. Но на общем фоне это всё-таки настолько редкие исключения, что они ни в какой мере не определяют ситуацию в целом. Таким образом, говоря о виде по вертикали, о виде во времени, следует с известной условностью пользоваться этим термином. Нельзя забывать, что палеонтологический вид есть лишь произвольно взятое звено, механически вычлененное из непрерывной филетической линии.
Из всего сказанного приходится заключить, что концепция вида сегодня представляет собой чрезвычайно сложный комплекс идей и противо-
речий. Она содержит большое число нерешённых вопросов, часть которых, возможно, до сих пор даже поставлены не корректно. Учитывая опыт прошлого, что всегда необходимо делать, к решению этих вопросов следует подходить весьма осторожно, избегая односторонних деклараций. И наши предшественники, и мы сами не раз были свидетелями категоричных решений в этой области, но затем выяснялось, что, будучи хорошим вкладом в науку, эти решения не достигали поставленной кардинальной цели.
Проблема вида — область, в которой нет малозначащих обстоятельств. Исследование её требует комплексного подхода, и всякий вклад, вносимый в её разработку исследователями самых разных направлений, одинаково важен для будущих построений в этой области.
ю оз
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 193: 742- 743
О зимнем питании ушастой совы Asió otus в культурном ландшафте северных предгорий Тянь-Шаня
Н.Н.Березовиков1^ В.Н.Мурзов2)
Лаборатория орнитологии, Институт зоологии Министерства образования и науки PK, Академгородок, Алматы, 480060, Казахстан. E-mail: [email protected] 2) Алакольский государственный природный заповедник, г. Ушарал, Алматинская область, 489430, Казахстан.
Поступила в редакцию 21 сентября 2002
Ушастая сова Asió otus —характерная зимующая птица северных предгорий Заилийского Алатау (Шнитников 1949; Гаврин 1962), однако её зимнее питание в этом районе до сих пор оставалось неизученным.
При обследовании двух ночёвок ушастых сов в культурном ландшафте подгорной зоны Заилийского Алатау нам удалось собрать и проанализировать 100 совиных погадок, содержавших 166 кормовых объектов. В 64 погадках, найденных 10 марта 1982 в местах ночёвок сов среди тополей Главного ботанического сада г. Алматы, содержался 91 кормовой объект, в том числе киргизская полёвка Microtus kirgisorum — 65 экз. (71.4%), лесная мышь Apodemus sylvaticus — 24 экз. (26.4%), малая белозубка Crocidura suaveolens — 1 экз. (1.1%) и воробьиная птица (1.1%). Число грызунов в одной погадке не превышало трёх. Так, по одной полёвке найдено в 31 погадке, по две — в 9, по одной лесной мыши — в 9, по две — в 1. Комбинация 1 лесная мышь + 1 полёвка отмечена в 9 погадках, 1 лесная мышь + 2 полёвки — в двух, 2 лесных мыши + 1 полёвка — в одной погадке.
На железнодорожной станции Чемолган, расположенной западнее Алматы, в старом тополевом саду с 25 декабря 1987 по 25 января 1988 каждый вечер собиралось на ночёвку до 20-25 ушастых сов. В 36 погадках, собран-
