CC BY
11
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2019 БИОЛОГИЯ Вып. 1
ЗООЛОГИЯ
УДК 595.44:581.524.3(470.345) DOI: 10.17072/1994-9952-2019-1-56-62.
О. В. Агафоноваa, А. А. Быковаa, С. Л. Есюнинa, А. Б. Ручинb
a Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия b Объединенная дирекция Мордовского заповедника и национального парка «Смольный», Саранск, Россия
ВЕСЕННИЙ АСПЕКТ НАСЕЛЕНИЯ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ПАУКОВ (ARANEAE) НЕКОТОРЫХ БИОЦЕНОЗОВ, ФОРМИРУЮЩИХ РЯД ЛУГ - БЕРЕЗОВЫЙ ЛЕС В УСЛОВИЯХ МОРДОВИИ
Группировки герпетобионтных пауков пяти местообитаний, которые различались степенью развития березового древостоя и формировали ряд от залежи до зрелого березового леса, были исследованы в окрестностях д. Екатериновка (Лямбирский р-н, Мордовия; 54°09'N, 45°33'E) в мае 2008 г. методом почвенных ловушек. Население пауков залежи и экотона отличается от такового березовых лесов по видовому составу, попадаемости (экз./100 ловушко-суток) и доминантным видам. Количество видов пауков увеличивается, индексы экологического разнообразия и выравненности уменьшаются в изученном сукцессионном ряду. В весенних группировках пауков залежи наиболее многочисленна Pardosa palustris, в экотоне - Pardosa paludicola, а в лесах - Pardosa lugubris.
Ключевые слова: население; герпетобионтные пауки; весенний аспект; сукцессия; березовый лес; Мордовия
O. V. Agafonovaa, A. A. Bykovaa, S. L. Esyunina, A. B. Ruthinb
a Perm State University, Perm, Russian Federation
b Joint Directorate of the Mordovian Nature Reserve and Smolnyiy National Park, Saransk, Russian Federation
THE SPRING ASPECT OF THE HERPETOBIONTIC SPIDER ASSEMBLAGES (ARANEAE) OF SOME BIOCENOSES FORMING THE ROW MEADOW - BIRCH FORETS OF MORDOVIA
There were examined the assemblages of herpetobion spiders from five habitats in the vicinity of the village of Ekaterinovka (Lyambirskiy District, Mordovia, 54°09'N, 45°33'E) in May 2008 using pitfall-traps. The habitats differed in the degree of development of the tree stratum and formed a series from the grassland to the mature birch forest. The spider populations of the grassland and grassland-birch thicket ecotone differ from that of birch forests in species composition, total occurrence rate (ind./100 trap-days) and composition of the dominant species. The number of spider species increases, the indices of ecological diversity and evenness (equitability) decrease in the succession series we studied. In the spring spider assemblages in the grassland the most abundant species is Pardosa palustris, in the ecotone - Pardosa paludicola, and on forests - Pardosa lugubris.
Key words: assemblage; herpetobion spider; spring aspect; succession; birch forest; Mordovia.
Введение
Данные о фауне пауков республики Мордовия очень фрагментарны. В единственной обзорной работе по фауне пауков республики приведен список из 161 вида [Mikhailov, ТгшЫпа, 2013]. Основу этого списка (142 вида), составляют пауки, собранные в Мордовском государственном заповеднике. Данные о населении пауков Мордовии ограничены оценкой общей попадаемости («динамиче-
ская плотность» в оригинале) герпетобинтных пауков в некоторых лесах Мордовского заповедника на следующий год после пожара [Ручин, 2016] и характеристикой структуры хорто- и герпетоби-онтных пауков пшеничных полей [Тимралеев, 1998].
Цель данной работы - описание весеннего аспекта населения герпетобинтных пауков в ряду биоценозов, различающихся степенью развития березового древостоя.
© Агафонова О. В., Быкова А. А., Есюнин С. Л., Ручин А. Б., 2019
56
Материал и методы исследования
Материал для данного исследования собран в окрестностях д. Екатериновка (Лямбирский р-н; 54°09'N, 45°33'E) в мае 2008 г.
Было обследовано пять биотопов, различающихся степенью развитости древесного яруса:
- залежь - залежь злаковая с куртинами синяка (Echium vulgare), высота травостоя около 20 см;
- экотон - граница биотопов «залежь» и «молодой березняк»;
- молодой березняк - молодняк (залежь, заросшая березой), кроны деревьев смыкаются, высота берез до 2 м;
- средневозрастной березняк (высота деревьев 4-5 м);
- зрелый березняк (высота деревьев 15-18 м).
Сбор пауков осуществлялся при помощи почвенных ловушек. В каждом биотопе устанавливалась линия из 10 ловушек (пластиковый стакан объемом 0.5 л с 4%-ным формалином). Время экспозиции составляло 20 сут.
Сходство группировок пауков оценивалось при помощи индекса Чекановского-Соеренсена (Ics). Матрица индексов сходства визуализирована в виде графа по алгоритму Андреева [1980]. Класс-сификация проб населения пауков-герпетобионтов выполнена с применением программы CANOCO [Ter Braak, 1988].
Для оценки разнообразия населения использовали индексы Шеннона (H' - мера информации,
содержащейся на один символ), Маргалеф (Dmg -доля видов, приходящихся на особь) и Менхиника фтп - доля видов, приходящихся на особь), для оценки выравненности - индексы Алатало (Б - соотношение количества видов в двух гипотетических коллекциях, разнообразие которых равно наблюдаемому), Бриллюэна (НВе - информация, содержащаяся в среднем на один символ в конечном сообщении) и Пиелоу (Е - отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному), для оценки доминирования - индексы Бергера-Паркера ^ -относительная значимость наиболее обильного вида) и Симпсона (С - вероятность того, что особи, случайно изъятые из бесконечной коллекции, будут принадлежать разным видам) [Ваеv, Реnеv, 1993]. Расчеты выполнены с применением программы BЮDIV [Вае^ Репе^ 1993].
Оценка обилия видов пауков проводилась с использованием пятибалльной шкалы, предложенной Ю.А. Песенко [1982].
Видовой состав и группирование проб
Всего в исследованных местообитаниях обнаружено 37 видов пауков (табл. 1); 9 из них впервые отмечены в фауне республики Мордовия.
Хотя количество видов пауков в пробах различается незначительно, можно отметить тенденцию к возрастанию этого показателя от злаковой залежи к зрелому березняку (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав, распределение по биотопам и попадаемость (экз./100 ловушко-суток)
герпетобионтных пауков
Биотопы
Вид Березняк
Залежь Экотон молодой средневозрастной зрелый
Clubionidae
Clubiona caerulescens L.Koch, 1867 - - 0.5 - -
Gnaphosidae
Drassodes pubescens (Thorell, 1856) 0.5 - - - -
Drassyllus lutetianus (L.Koch, 1866)* - 2.0 1.0 0.5 1.0
Drassylluspusillus (C.L.Koch, 1833) 0.5 - 0.5 0.5 1.5
Haplodrassus signifer (C.L.Koch, 1839) 2.5 1.0 - - -
Haplodrassus soerenseni (Strand, 1900) 0.5 - - - -
Haplodrassus umbratilis (L.Koch, 1866)* - 0.5 - 0.5 -
Micaria pulicaria (Sundevall, 1832) - - - 0.5 -
Zelotes latreillei (Simon, 1878)* - - 0.5 - -
Zelotes subterraneus (C.L.Koch, 1833) - - 0.5 - -
Linyphiidae
Agyneta affinis (Kulczynski, 1898) - - - - 1.0
Erigone dentipalpis (Wider, 1834)* - 0.5 - - -
Linyphia hortensis Sundevall, 1830 - - - 0.5 -
Stemonyphantes lineatus (Linnaeus, 1758)* - - - 0.5 -
Troxochrus scabriculus (Westring, 1851) - - - - 0.5
Walckenaeria dysderoides (Wider, 1834)* - - - 1.0 1.0
Окончание табл. 1
Биотопы
Вид Березняк
Залежь Экотон молодой средневозрастной зрелый
Liocranidae
Agroeca brunnea (Blackwall, 1833) - - - - 1.0
Agroeca ssp. (неполовозрелый) - - 0.5 - -
Apostenus fuscus Westring, 1851* - - - - 0.5
Lycosidae
Alopecosa cuneata (Clerck, 1757) 4.5 0.5 - - -
Alopecosapulverulenta (Clerck, 1758)* - 1.0 0.5 - 7.0
Alopecosa ssp. (неполовозрелый) - - 0.5 - -
Pardosa fulvipes (Collett, 1875) 1.0 2.5 - 3.5 -
Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) - - 129.5 37.5 157.5
Pardosapaludicola (Clerck, 1758)* - 3.5 0.5 - 0.5
Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) 7.0 1.0 - - -
Pardosa ssp. (неполовозрелый) - 2.5 - - -
Trochosa ruricola (DeGeer, 1778) 2.0 2.5 1.0 3.5 -
Trochosa terricola Thorell, 1856 - 0.5 - - 4.0
Xerolycosa ssp. (неполовозрелый) - 0.5 - - -
Philodromidae
Philodromus ssp. (неполовозрелый) - - - 0.5 -
Phrurolithidae
Phrurolithus festivus (C.L.Koch, 1835) - - 0.5 - -
Pisauridae
Dolomedes ssp. (неполовозрелый) - - - 0.5 1.0
Pisaura mirabilis (Clerck, 1758) - 1.5 - - 2.5
Tetragnathidae
Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830 - - - 0.5 -
Theridiidae
Robertus lividus (Blackwall, 1836) - - - - 0.5
Thomisidae
Xysticus cristatus (Clerck, 1758) 0.5 - - - -
Xysticus kochi Thorell, 1872 3.0 2.0 - - 1.0
Xysticus luctator L.Koch, 1870 - - 1.0 1.0 0.5
Xysticus ulmi (Hahn, 1832) 0.5 - - 0.5 0.5
Xysticus ssp. (неполовозрелый) 0.5 - - - -
Общая попадаемость 23.0 22.0 137.0 51.5 181.5
Количество видов 11 14 12 14 17
* - новые виды для Мордовии.
Специфику весеннего аспекта аранеокомплекса залежи определяют 4 вида: A. cuneata, H. signifer, P. palustris и X. kochi (рис. 1А). Все они отмечены и в экотоне, но в меньшем количестве, чем на залежи. Последний вид, кроме того, обнаружен и в зрелом березняке (табл. 1). Пробы из биоценозов с более или менее развитым древесным ярусом из березы также имеют специфичный для них комплекс пауков. Он включает три вида: P. lugubris, X. luctator и A. pulverulenta (табл. 1; рис. 1А). Проба из экотона не содержит специфических видов. В целом, видовой состав пауков пограничной полосы выглядит как комбинация луговых и лесных видов, с преобладанием лугового комплекса (табл. 1). Однако два вида: D. lutetianus и P. palu-dicola (рис. 1А), в экотоне более обильны, чем в лесных биоценозах (табл. 1). Необходимо отметить
специфику пробы пауков из средневозрастного березняка. В ней, с одной стороны, присутствуют два луговых вида пауков-волков P. fulvipes и T. гып-тШ, а с другой, отсутствуют или имеют низкое обилие ряд видов, характерных для изученных березняков (табл. 1).
Специфика видового состава весенних группировок пауков, описанная выше, объясняет особенности группирования проб (рис. 1). Пробы из биоценозов с древесным ярусом формируют единый кластер, значительно отличающийся от таковых открытых биоценозов. Об этом свидетельствует их компактное расположение в левой части биплота (рис. 1А). Группировка пауков экотона имеет переходный характер между лесными и луговой, так как занимает срединное положение на биплоте между лесными и луговой пробами (рис. 1А). Од-
нако по видовому составу проба пауков из экотона более похожа на пробу с залежи (рис. 1Б).
А.ри1\>еги1еп1а
'5
P.lugubris
X.luctator
Ppaludicola
•2
________ „„. —-
X.koch
P.palustris H.signifer Acuneata
P.fiihipes T.ruricola
Рис. 1. Биплот (А; метод Detrenden Correspondence Analysis) и граф сходства (Б; индекс Чекановского-Соренсена; ICS) весенних проб и видов герпетобионтных пауков.
Номера исследованных биоценозов: 1 - залежь, 2 - экотон залежь - молодой березняк, 3 - молодой, 3 средневозрастной и 4 - зрелый березняки. Цифры 0.8, 0.3 и 0.1 на рис. Б - пороговые значения Ics
Закономерности изменения структуры
Попадаемость пауков значительно различается между лесными и луговыми биоценозами (табл. 1). Обусловлено это высокой активностью в лесах самцов P. lugubris, составлявших 70-80% всех особей пауков, попавших в березняках в ловушки.
В исследованном ряду биоценозов от луга к зрелому березняку наблюдается снижение значений индексов разнообразия (рис. 2А). При этом, как отмечалось ранее, в этом же направлении возрастает общее количество отмеченных видов. Тем не менее, незначительное увеличение видового разнообразия не компенсирует рост доминирования отдельных таксонов (рис. 2В) и, как следствие, снижение общей выравненности группировок герпетобионтных пауков (рис. 2Б).
По составу доминантного комплекса пауков из весенних проб выделяются три группы биоценозов (табл. 2). На залежи доминантный комплекс слагают три вида, из них наиболее многочислен луговой паук-волк P. palustris. В экотоне на фоне высокой выравненности видов доминантный комплекс не выражен; незначительно обильнее других в пробе был весенний луговой паук-волк P. paludi-cola. В биотопах с выраженным древесным ярусом доминирует лесной паук-волк P. lugubris (табл. 2).
Заключение
Полученные данные о весеннем аспекте населения герпетобионтных пауков в целом подтверждают наше предположение о закономерном изменении группировок пауков в ответ на зарастание травяных сообществ березовым лесом. В ходе сукцессии возрастает таксономическое разнообразие ценофаун (табл. 1),
увеличивается экологическое разнообразие и вырав-ненностъ населения пауков (рис. 2).
□
□ □ Dmg
А ~~~~ - --О------- _ __ о_ --- -й- — 11—
- -.. ° Dmn ~~ ~~ ~~ —Д
Д О О, ; ¿з
Залеж Экотон молодой федневозраст Березовые ле ной зрелый са А
_ V X. □
u N ч
□ Д _ F — О г?
6 ¿¿¿-
Залеж Экшон молодой федневозрасгной зрелый Березовые леса Б
д □ —□
д ■-'с
□
А / ^
□V" J А □
Залеж Экотон молодой федневозрасгной зрелый
Березовый пес
Рис. 2. Индексы разнообразия (А), выравненности (Б) и доминирования (В) весенних проб герпетобионтных пауков. Названия индексов как в тексте
Однако полученные данные не соответствуют концепции континуальности, констатируемой для растительных сообществ [см. например, Миркин, Наумова, 2012]. Уже на начальных этапах формирования древесного яруса резко (скачкообразно) увеличивается попадаемость пауков, изменяется
структура доминантного комплекса, как по количественным, так и по качественным показателям. Более того, луговые и лесные группировки пауков в весенний период имеют очень низкий уровень сходства, т.к. достаточно четко очерчены комплексы луговых и лесных видов.
Таблица 2
Состав доминантного комплекса герпетобионтных пауков
Биотопы
Вид Березняк
Залежь Экотон молодой средневозрастной зрелый
Alopecosa cuneata Ш*
Pardosa palustris IV
Xysticus kochi Ш
Pardosa paludicola Ш
Pardosa lugubris V V V
Trochosa ruricola Ш
Alopecosa pulverulenta Ш
; Балл обилия видов по Ю.А. Песенко [1982]: Ш - обычный, IV - обильный, V - очень обильный вид.
Группировка пауков экотона не имеет сколько-нибудь ярко выраженных черт. Подвижные герпе-тобионтные виды из граничащих друг с другом биоценозов с большей или меньшей вероятностью забегают в экотон. Два вида, D. lutetianus и P. paludicola, демонстрирующие в наших пробах из экотона большую численность, чем в других изученных биоценозах, известны своей широкой экологической валентностью и не проявляют тенденцию к обитанию на опушках леса [Hänggi, Stöckli, Nentwig, 1995; Олигер, 2010; Есюнин, 2015].
Изученные весенние группировки герпетобионтных пауков березовых лесонасаждений Мордовии по наличию в доминантном комплексе паука-волка P. lugubris подобны таковым юго-восточного Приладожья [Олигер, 2010] и Пермского Предура-лья [Есюнин, 2006]. Однако в Приладожье данный вид кодоминирует с гигрофильным пауком-волком Piratula hygrophila (Thorell, 1872), а в Приуралье -кроме P. lugubris многочисленна T. terricola.
Доминирующий на обследованной залежи паук - P. palustris характерен для сельскохозяйственных угодий лесной полосы Палеарктики от Европы [например, Klimes, Sechterova, 1989] до Восточной Сибири [Бударин, Старенченко, 2002]. Группировки пауков залежи, имеющие фактически монодоминантную структуру, резко отличаются от весеннего населения пауков естественных лугов, для которого характерно кодоминирование 5-6 видов пауков-волков из рода Pardosa [Есюнин, 2006; Олигер, 2010].
Преобладание в экотоне луговых герпетоби-онтных видов, обнаруженное в нашем исследовании, по-видимому, также является типичным для данного типа биоценозов. По данным Олигер [2010] в условиях Приладожья в герпетобии опушек и вырубок наиболее обильны четыре вида
пауков-волков: A. pulverulenta, P. fulvipes, Pardosa pullata (Clerck, 1758) и P. lugubris. Три первых вида, по данным того же автора, предпочитают травянистые биотопы, и только последний характерен для лесных экосистем.
Библиографический список
Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 143 с. Бударин А.М., Старенченко К.А. Герпетобионт-ные беспозвоночные окрестностей Магадана // Проблемы почвенной зоологии: материалы III(XIII) Всерос. совещания по почв. зоологии. М.: Изд-во КМК, 2002. С. 213-214. Есюнин С.Л. Структура и разнообразие группировок пауков (Aranei) на Среднеуральском тран-секте // Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5, № 3. С. 249-262. Есюнин С.Л. Аннотированный список пауков Республики Башкортостан // Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. Вып. 9. Уфа, 2015. С. 3-91. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. 488 с. Олигер Т.И. Пауки юго-восточного Приладожья.
СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2010. 340 с. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с. Ручин А.Б. Мезофауна некоторых кварталов Мордовского заповедника на следующий год после пожаров 2010 г. // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2016. Вып. 17. С. 183-186.
Тимралеев З.А. Фауна и экология пауков пшеничных полей Мордовии // Водные и наземные экосистемы и охрана природы левобережного Присурья. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1998. С. 82-86.
Ваеv P. V., Реnеv L.D. BIODIV - programs for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Vеrsion 4.l. Sofia: PENSOFT, 1993. 43 p.
Hänggi A., Stöckli E, Nentwig W. Lebensräume Mitteleuropäischer Spinnen. Charakterisierung der Lebensräume der häufigsten Spinnenarten Mitteleuropas und der mit diesen vergesellschasfteten Arten // Miscellanea Faunistica Helvetiae. 1995. Bd. 4. S. 1-460.
Klimes L., Sechterova E. Epigeic arthropods across an arable land and grassland interface // Acta entomologica bohemoslovaca. 1989. Vol. 86, № 6. P. 459-475.
Mikhailov K.G., Trushina E.E. On the spider fauna (Arachnida: Aranei) of the Mordovian State Reserve, Russia: preliminary results // Arthropoda Selecta. 2013. Vol. 22, № 2. Р.ё 189-196.
Тег Baak C.J.F. CANOCO - a FORTRAN programs for canonkal immunity ordination by [partial] [detrenden] [canonical] correspondence analysis, prineipal ^mpo^^^ anafysis and redunda^y anafysis ^rs^n 2.l). Wagеningеn, 1988. 95 p.
References
Andreev V.L. Klassifikacionnye postroenija v eko-logii i sistematike [Classification plotting in ecology and taxonomy]. Moscow, Nauka Publ., 1980. 143 p. (In Russ.).
Ваеv P.V., Реnеv L.D. BIODIV - programs for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Vеrsion 4.l. Sofia, PENSOFT Publ., 1993. 43 p.
Budarin A.M., Starenchenko K.A. [The herpetobion invertebrates in the vicinity of the Magadan]. Problemy pocvennoj zoologii [Problems of soil Zoology: materials of the III(XIII) all-Russian meeting on soil Zoology]. Moscow, КМК Publ., 2002, pp. 213-214. (In Russ.).
Esyunin S.L. [Structure and diversity of spider (Aranei) assemblage on Middle Urals transect]. Eu-roasiatskij entomologiceskij zurnal. Vol. 5, N 3 (2006): pp. 249-262. (In Russ.).
Esyunin S.L. [Annotated checklist of spiders of the Republic of Bashkortostan]. Materialy po flore i faune Respubliki Baskortostan [Materials on flora and fauna of Bashkortostan]. Iss. 9. Ufa: Baskkir University Press, 2015, pp. 3-91. (In Russ.).
Hänggi A., Stöckli E., Nentwig W. Lebensräume Mitteleuropäischer Spinnen. Charakterisierung der Lebensräume der häufigsten Spinnenarten Mitteleuropas und der mit diesen vergesellschasfteten Arten. Miscellanea Faunistica Helvetiae. Bd.4 (1995): S. 1-460.
Klimes L., Sechterova E. Epigeic arthropods across an arable land and grassland interface. Acta entomologica bohemoslovaca. V. 86, N 6 (1989): pp. 459-475.
Mikhailov K.G., Trushina E.E. On the spider fauna (Arachnida: Aranei) of the Mordovian State Reserve, Russia: preliminary results. Arthropoda Selecta. V. 22, N 2 (2013): pp. 189-196.
Mirkin B.M., Naumova L.G. Sovremennoe sostojanie osnovnych koncepcij nauki o rastitel'nosti [Modern state of the basic concepts of the science of vegetation]. Ufa, Gilem Publ., 2012. 488 p. (In Russ.).
Oliger T.I. Pauki Jugo-vostocnogo Priladoz'ja [Spiders of the south-eastern Cis-Ladoga]. St-Petersburg, St-Petersburg University Press, 2010. 340 p. (In Russ.).
Pesenko Yu.A. Principy i metody kolicestvennogo analiza v faunisticeskich issledovanijach [Principles and methods of quantitative analysis in faunistic investigations]. Moscow, Nauka Publ., 1982. 288 p. (In Russ.).
Ruchin A.B. [Mezofauna of some quarters of the Mordovian Nature Reserve the following year after the fires of 2010]. Trudy Mordovskogo gosudarstven-nogo prirodnogo zapovednika imeni P. G. Smidovica. Iss. 17 (2016): Iss. 183-186. (In Russ.).
Tеr Baak C.J.F. CANOCO — a FORTRAN programs for canonkal immunity ordination by [partial] [detrenden] [canonical] correspondence analysis, prineipal ^mpo^^^ anafysis and redunda^y anafysis ^rs^n 2.l). Wagеningеn, 1988. 95 p.
Timraleev Z.A. [Fauna and ecology of spider of wheat fields of Mordovia]. Vodnye i nazemnye ekosistemy i ochrana prirody levobereznogo Prisur)a [Aquatic and terrestrial ecosystems and the conservation of nature left Bank Pressure]. Saransk, Mordovian University Press, 1998, pp. 82-86. (In Russ.).
Поступила в редакцию 06.11.2018
Об авторах
Агафонова Оксана Владимировна, студент ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0002-7886-7590
About the authors
Agafonova Oksana Vladimirovna, student Perm State University. ORCID: 0000-0002-7886-7590 15, Bukireva str., Perm, Russia, 614990;
614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; 8-9223486146
Быкова Анастасия Александровна, студент ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0003-4783-6545 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; 8-9504613143
Есюнин Сергей Леонидович, доктор биологических наук, доцент, зав. кафедрой зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0003-3813-1316 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396494
Ручин Александр Борисович, доктор биологических наук, доцент, директор ФГБУ «Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный» ORCID: 0000-0003-2653-3879 430011, Саранск, пер. Дачный, 4; sasha_ruchin@rambler. т; (8342)232132
[email protected], 8-9223486146
Bykova Anastasiya Aleksandrovna, student Perm State University. ORCID: 0000-0003-4783-6545 15, Bukireva str., Perm, Russia, 614990; [email protected], 8-9504613143
Esyunin Sergei Leonidovich, doctor of biology, associate professor of the Depatment of invertebrate animals and aquatic ecology Perm State University. ORCID: 0000-0003-3813-1316 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; [email protected]; (342)2396494
Ruchin Alexander Borisovich, doctor of biology, Director
Joint Directorate of the Mordovian State Nature Reserve and National Park «Smolnyi». ORCID: 0000-0003-2653-3879 430011, Republic of Mordovia, Saransk, Dachnyi Lane, 4; [email protected]; (8342)232132
Информация для цитирования:
Весенний аспект населения герпетобионтных пауков (Araneae) некоторых биоценозов, формирующих ряд луг - березовый лес в условиях Мордовии / О.В. Агафонова, А.А. Быкова, С.Л. Есюнин, А.Б. Ручин // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2019. Вып. 1. С. 56-62. DOI: 10.17072/1994-9952-20191-56-62.
Agafonova O.V., Bykova A.A., Esyunin S.L., Ruchin A.B. [The spring aspect of the herpetobiontic spider assemblages (Araneae) of some biocenoses forming the row meadow - birch forets of Mordovia]. Vestnik Perm-skogo universiteta. Biologija. Iss. 1 (2019): pp. 56-62. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2019-1-56-62.
