CC BY
54
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 595.44(571.1)
А. С. Тураева, С. JI. Есюнин
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь. Россия
НАСЕЛЕНИЕ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ПАУКОВ (ARANEI) КСЕРОФИТНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ЧУВАШСКОГО МЫСА (ТОБОЛЬСК, ТЮМЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Гериетобионтные пауки трех ксерофитных местообитаний Чувашского мыса в окрестностях г. Тобольска исследовались в течение 5 лет (2008-2012) методом почвенных ловушек. Население пауков остепненного луга и полынно-пырейного склона различаются количеством и составом видов. Только на лугу обнаружены мезофитные лесные и луговые виды (Allomengea scopigera, Bathyphant.es gracilis. Drossy!us pu si I fits, Hapfodrasstts soerensem, Pardosa ftth ipes, Troxochrus scabrictdus. Zelotes latreilleiСпецифику' фауны пауков склона определяют степные {Alvpecosa taeniopits, Gnaphosa madschurica, Herieus oh long us. Ipa lerrenus) и ксерофит-ные (Gnaphosa bicolor. Iiaphdrassus kulczynskii) виды. На лугу выражены три аспекта населения (вссснний - летний - осснний). на склоне - два (всссннс-летний и осенний). На лугу весной наиболее многочисленны Pachygmitha degeeri и Xeroiycosa miniata, летом - X. miniata, осенью - Centromerus syfvatictis, на склоне весной - Drassyius vinealis. летом -A si one 1I us Jest ivus.
Ключевые слова: население пауков; ксерофитные местообитания; южная тайга; Западная Сибирь.
A. S. Turaeva, S. L. Esyunin
Репп State University. Perm, Russian Federation
THE HERPETOBION SPIDER ASSEMBLAGES (ARANEI) OF THE XEROPHYTIC BIOCENOSES OF THE "CHUVASHSKIY MYS" (TOBOLSK, TYUMEN AREA)
The herpetobion spiders from three xerophytic biocenoses of the Chuvash Cape in environs of Tobolsk were sampled for five years (200S-2012) using pitfall-traps. The studied spider populations of the dry grass-multiherbaceous meadow and Artemisia-Agropyron slope habitat are differs by the number and composition of spccics. The dry meadow site is distinguishable by the prcscncc of some mesophilous meadow and forest species, such as Allomengea scopigera, Bathyphantes gracilis^ Drassyius pusilfus, Haptodrassus soerenseni. Pardosa Jidvipes, Troxochrus sc.abriculus7 Zelotes latreillei. The slope site is characteristic by the presence of both, the steppe (Alopecosa taeniopus, Gnaphosa madschimcci Herieus oblongus, Ipa terrems) and xerophilous (Gnaphosa hi colon Haplodrassus kulczynskii) spider species. Whereas the three aspects (vernal - summer -autumnal) of spider assemblages arc dctcctcd on a dry meadow site, only two aspccts (vcrnal-suinmer and autumnal) - are distinguishable on the steppe slope site. On the dry meadow locality, the most abundant species include Pachygnatha degeeri in spring, Xeroiycosa mi mat a in spring and summer, and Centromems syhaticus in autum. On the slope locality, the most abundant species include Drassyius vinealis in spring and Asiane llus Jest ivus in summer.
Key words: spider assemblage; xerophytic biocenose; southern taiga subzone; West Siberia.
Введение
Ксеротермные экстразоналъные биоценозы, в том числе их животная компонента, представляют значительный интерес по нескольким причинам. С одной стороны, условия окружающей среды здесь экстремальны для обитания животных и исследователь име-
ет возможность в природном «эксперименте» изучать адаптации организменного и популяционного уровней к неблагоприятным условиям. С другой стороны, в таких местообитаниях, как правило, присутствуют реликтовые виды, зачастую являющиеся объектами охраны.
Фауна ксеротермных местообитаний давно и
(С Тураева А С > Есюнин С. JL 2015
достаточно активно изучается б Европе [Miller. Valesova, 1964; Sleinberger, 1986; Buclihols, Kreuels, 20091. В России население пауков остепненных местообитаний исследовалось в Пермском Прсдуральс [Есюнин, 2006, 2011; Есюиии, Шумиловских, 2008: Esyunin. 2008]. Аналогичных исследований на территории Западно-Сибирской равнины ранее не проводилось.
Целью данной работы является описание населения пауков ксеротермных местообитаний в подзоне южной тайги Западной Сибири.
Материал и методы исследования
Чувашский мыс — историческая местность на подножии Алафейской горы на правом берегу р. Иртыш вблизи г, Тобольска, входит в состав регионального памятника природы Тюменской области «Киселёвская гора С Чувашским мысом». Склоны Чувашского мыса покрыты луговой и ос-тепненной растительностью.
Нами проанализированы данные о пробах населения герпетобионтных пауков за период с 2008 по 2012 гг. В 2008-2011 гг, материал был собран сотрудниками Тобольской комплексной научной станции Уральского отделения РАН (г. Тобольск). Мы исследовали население пауков Чувашского мыса в июне-июле 2012 г.
Было исследовано три биотопа, названия которых даются по Бухкало с соавторами [Конспект .... 2014] с дополнениями по видовому составу растений.
Луг ^лаково-рачнотравный суходольный с отдельными берёзами, в 5-7 м от кромки склона коренной террасы. В сообществе преобладают тысячелистник азиатский, тимофеевка луговая, горецк полевица гигантская, мятлики, овсяница луговая, клевер луговой, лапчатка серебристая, подмаренник белый.
Ложбина на склоне южной экспозиции коренной террасы занята злаково-разнотравной с шиповником иглистым растительной группировкой.
Склон (30-35°) коренной террасы покрыт ксе-рофитным полынно-пырейным с редким низкорослым шиповником ценозом. Проективное покрытие 50%.
Пауков собирали при помощи почвенных ловушек. В каждом биотопе устанавливалась линия из 10 ловушек с фиксатором - 10%-ный раствор формалина. Время экспозиции - 10 сут.
Данные по фауне пауков изученных биотопов опубликованы нами ранее [Есюнин, Степина, 2014].
Сходство группировок пауков оценивалось при
помощи индекса Чекановского-Соеренсена (Ics); для оценки разнообразия населения использован индекс Шеннона (Н*). Расчеты выполнены с применением программы BIODIV [Baev, Penev, 1993], Оценка обилия видов пауков проводилась с использованием пятибалльной шкалы, предложенной Ю.А. Песенко [1982]. Классификация проб населения пауков-герпетобионтов Чувашского мыса выполнена с применением программы CANOCO ITer Braak. 1988].
Таксономическое разнообразие и видовой состав
Всего в ксерофитных местообитаниях Чувашского мыса обнаружено 49 видов герпетобионтных пауков (табл. 1). Видовое разнообразие группировок пауков луга в 1.9-2.1 раза выше, чем склоновых. При этом 19 видов, обнаруженных на лугу, не отмечены в более экстремальных условиях склона. Большей частью это мезофитные лесные и луговые виды (.4 Иот enge a scopigera, Baihyphonies gracilis. Drossy!us pusillus, Haplodrassus soerenseni. Formosa fid vipes, Troxochrus scabriculus, Zelotes la-ireilki). Наряду с этим, на лугу обнаружен ряд ксе-рофитных видов как общих СО склоном {Asianellus festivus, Ozypiila pullaia, О, scabriси!а), так и обнаруженных только Здесь (Xero/ycosa miniata, Zelotes aisheganovae).
Несмотря на относительно невысокое разнообразие видов, группировки пауков склона отличаются высокой специфичностью видового состава. Только здесь обнаружен ряд степных (Alopecosa taeniopus, Gnaphosa madsch urica, Hertens oblongus^ Ipa terrenus). и ксерофильных (Gnaphosa hi color, Haplodrassus kiilczynskii) видов. Луговые мезофитные виды встречаются на склоне как исключение.
Видовой состав группировок пауков ложбины закономерно имеет смешанный переходный характер между лугом и склоном.
Население пауков луга и ложбины имеет типичную для луговых биоценозов высокую долю пауков-волков (табл. 1). Высокое разнообразие пауков из сем. Gnaphosidae. характерное для зональных степей, обнаружено на склоне и на лугу. Если для полынно-пырейного сообщества высокое разнообразие пауков-гнафозид закономерно, то в случае луга оно свидетельствует об остспненности животного населения данного биоценоза, что не в полной мере соответствует составу растительности.
Таблица 1
Видовой состав и распределение по биотопам герпетобионтных пауков Чувашского мыса
Вид Луг Ложбина Склон
Hypsosinga pyg/naea (Suiidevall. 1831) - - +
Drassylluspusillus (C.L.Koch. 1833) + - -
Окончание табл. 1
Вид Луг Ложбина Склон
Drassvüus vimalis (Kulczyriski, 1897) + + +
Gnaphosa bicolor (Hahn. 1833) - - +
Gnaphosa mamkchurica Schenkel, 1963 + + +
Ilapbdrassus kulczvmkii Lohma nder. 1942 - - +
IlapJoiiramis sigtufer (C.L.Koch. 1839) + - -
HapJodramis soeremem (Strand. 1900) + - -
Micaria nivosa L.Koch, 1866 + - -
Zelot es azsheganovae Esyunin et Efimik. 1992 + - -
Zeioles latreillei (Simon, 1878) + - -
Zeioles pol an in i Schenkel, 1963 + - +
Aliomengea scopigera (Grube, 1859) + - -
Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) + - -
Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) + - +
Geratineila brevis (Wider, 1834) + - +
Dicvmbium nigra w (Blackwall, 1834) + + -
Erigone dentipalpis (Wider. 1834) + - -
Gnathonarium dentatum (Wider, 1834) + - -
ipa ierrenus (L.Koch, 1879) - - +
Neriene peltata (Wider, 1834) - + -
Stemonyphames conspersus (L.Koch, 1879) + + +
Stemonyphames lineatus (Linnaeus, 1758) + -
Tapinocvboides pygmaeus (Menge, 1869) + -
Troxochrus scabricufus (Westring, 1851) + -
Walckenaeha unicornis 0,P-Cambridge: 1861 + -
Agroeca brunnea (Blackwall. 1833) - +
Phrurofithus festivus (C.L.Koch. 1835) + -
Aiopecosa curieata (Clerck. 1757) + + -
Aiopecosa puherulenta (Clerck, 1757) + + -
Ahpecosa taeniopus (Kulczynski. 1895) + + +
Pardosa fulvipes (Collett, 1875) + - -
Pardosa paiudicoia (Clerck, 1757) - + -
Pardosa palustris (Linnaeus. 1758) + - -
Trochosa terricola ThorelL 1856 + - +
Xerolycosa miniata (C.L.Koch, 1834) + + -
Erofurcata (Villers, 1789) - - +
Thanatus siriatus C.L.Koch, 1845 + - -
Asianeiius festivus (C.L.Koch, 1834) + + +
Pachygnatha ciercki Sundevall, 1823 + + -
Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830 + + -
Pachygnatha listen Sundevall. 1830 + - -
Tetragnatha ex teil sa (Linnaeus, 1758) - - +
Robertus iividtis (Blackwall, 1836) - + -
Heriaeus oblongus Simon. 1918 - - +
Ozypiila puilata (Thoreil, 1875)* + + +
Ozyptila scabricula (Westring, 1851) + + +
Xysticus cristatus (Clerck. 1757) + + +
Xysticus utmi (Hahn. 1S3 2) - + -
Всего видов 37 18 20
Доля (%) пауков сем. Gnaphosidae 24 11 25
Доля (%) пауков сем. Lycosidae 20 28 10
Таким образом, группировки герпетобионтных па>ков осгепненного луга и склона значительно различаются по количеству и составу видов. По структуре таксоценов луговые гр>ппировки соответствуют таковым остепненных лугов, а склоновые - степным сообществам. Нами обнаружено.
что ряд степных видов, приуроченных к экстразональным биоценозам, способны вселяться в зональные сообщества, тогда как обратного проникновения луговых видов в экстра юнальные сообщества не происходит.
Закономерности изменения структуры
Пробы населения пауков склона в значительной мере отличаются от таковых луга, о чем свидетельствует их расположение вдоль первой оси би-плота (рис.) Пробы населения пауков ложбины занимают промежуточное положение: как правило, их структу ра ближе к луговым группировкам, но в отдельные годы она подобна таковой склона. Рас-
пределение проб вдоль второй оси биплота. отражающее различия по сезонным аспектам населения. имеет второстепенное значение. В случае луга хорошо выражены все три аспекта: весенний, летний и осенний (рисунок). Весенние и летние пробы населения пауков склона достоверно друг от друга не отличаются, но значительно отличаются от единственной осенней пробы.
Ось 2
□
о
о
□ Склон, осень Луг, осень
Щ Склон, лето ф Луг, лею
Щ Склон, весна ф Луг, весна А Ложбина, весна
Биплот проб населения герпетобинтных пауков Чувашского мыса
Таким образом, основное различие связано с межбиотопическими различиями структуры группировок пауков, сезонные различия имеют второстепенный характер. На лугу хорошо выражено три (весенний, летний и осенний) аспекта населения пауков, а на склоне предварительно можно говорить о весенне-летнем и осеннем аспектах населения.
Доминантная структура
Доминантный комплекс населения пауков ксе-ротермных местообитаний Чувашского мыса формируют 11 видов (табл. 2). В целом прослеживается закономерный характер состава доминантных видов, определяющий различия между населением пауков луга и склона. На лугу основу доминантного комплекса составляют луговые виды, а на склоне - степные и ксерофильные виды. Описанные выше сезонные различия населения отражаются и в его составе.
На луг\ весной имеется четыре многочисленных вида, среди которых очень обильна Р. degeeri и обильна X. тШМа (табл. 2); летом происходит упрощение доминантного комплекса, очень обильным видом становится X. тхтага. Осенний аспект населения пауков на лугу характеризуется исчезновением луговых видов и появлением мезофиль-ного лесного вида СепШтетя ¿укаНам. На склоне осенью доминантный комплекс пауков не выражен; весной набор доминантных видов разнообразен. но виды имеют близкие умеренные показатели обилия; летом доминантный комплекс упрощается (табл. 2). Особо стоит обратить внимание, на тот факт, что в составе доминантов на склоне присутствует степной вид О. тасЬсЬкпса.
Заключение
При сравнении полученных нами данных о структуре населения пауков ксеротермных местообитаний Чувашского мыса с аналогичными данными по Пермскому Предуралью [Есюнин. 2006;
Еззишп, 2008], обнаруживаются как общие черты, так и региональные особенности.
Общим является отсутствие различий между весенним и летним аспектами населения. Несмотря на серьезные различия в видовом составе, наборе
доминантных видов, и в Предуралье. и в Западной Сибири для экстразональных ксеротермных группировок пауков характерно наличие двух аспектов населения: весенне-летнего и осеннего.
Таблица 2
Состав доминантных видов герпетобионтных пауков Чувашского мыса по сезонам
Вид
Луг
Ложбина
Склон
Степные виды
АЬресот {аепюрт - - 3/-/-
СтарНоыа тайъсИипса - - 3/-/-
Ксерофильные виды
А хите Нт /е&пш 3/-/- 3/-/- 3/4/-
0-\рИ\а риИсйа - - 3/-/-
ХегоЬсот т 'тШа 4/5/- - -
Луговые виды
АЬресот ри\уегп1еШа 3/-/- - -
РасНу%пагЬа с1е^ееп 5/-/- 4/-/- -
РапЬт ыЫрех -/3/- - -
Мезофильные виды
С \'гПготеки* п/гоИсш -/-/3 - -
Ога$5\>1и5 \nneaiis - - 4/-/-
Ь'ХетопурЬапГез сопхрегзих - 3/-/- -
ный вид. Баллы обилия приведены для трех сезонов в следующей последовательности - весна/лето/осень.
> обиль-
Различия в доминантном комплексе значительны. но не абсолютны. Обращает на себя внимание тот факт, что в его составе в различных регионах представлены различные, но близкие виды: Хего-¡\ cosa пепюгаИх - .V. питспа, А1оресоха ассепШаиг - А. (аеп/орех, Опар/юха Ь^иЬпх - О. пштЬ хсЬипса. соответственно, в Предуралье и на Чувашском мысу. При этом в обоих регионах в состав доминантов входят одни и те же виды: Сеп(готегиа ьу ¡г а Псих. РасИу£па(На с?е%ееп и Рагс!оха /иЫреь, Можно предположить, что Эти виды занимают сходное экологическое пространство (лицензию) в ксеротермных местообитаниях.
Второе важное различие связано с набором видов, формирующих доминантный комплекс пауков в сравниваемых регионах, В Предуралье его слагают луговые и даже лесные мезо-, реже ксеро-фильные виды [Езуиши, 2008], На Чувашском мысе, особенно на склоне, обильны степные и ксеро-фильные виды пауков (табл. 2). Такое различие определяется, по-видимому, двумя причинами. С одной стороны, климат Западной Сибири более континентальный, что создает более благоприятные мезоклиматические условия для развития и сохранения в биоценозах ксерофильных видов. Наши данные подтверждают мнение Ю И. Чернова и Л.Д. Пенева [1993], которые отмечали, что структура населения конкретных сообществ «отражает воздействие не только современных климатических условий и исторических причин, но и ме-
стныхк биогопических и биоценотических условий». С другой стороны, нам кажется важным обратить внимание на другую особенность, которая может определять специфику сообществ Чувашского мыса. Ксеротермные группировки в обоих регионах сс|юрмировались на высоких берегах рек. В Предуралье р. Кама и ее приток Сьшва текут с севера на юг. Тогда как в Западной Сибири р. Иртыш. берущий начало в горах Центральной Азии, течет с юга на север, пересекая степную зону.
Таким образом, степные виды в Предуралье могут распространяться на север только сухопутным путем, что проблематично и медленно: а в Западной Сибири важным фактором является постоянный и по временным показателям быстрый поток степных мигрантов из степной зоны в таежную. Примеры успешности такого потока приведены нами ранее [Есюнин. Степина. 2014, Та1ше\Цс11 е1 а1., 2012; Евуиши. 31ерша. 2014], причем на Чувашский мыс проникли не только степные, но и горно-степные виды центральноази-атского происхождения [Есюнин, Степина, 2014; ТаиаБеуПсЬ е1 а1.. 2012].
Авторы выражают благодарность сотрудникам Тобольской комплексной научной станции Уральского отделения РАН за предоставленный материал и помощь в организации экспедиции. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (14-04-31178).
Библиографический список
Есюиии С,Л, Структура и разнообразие группировок пауков (Aranei) на Среднеуральском тран-секте if Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5. № 3. С. 249-262.
Есюиии СЛ. Население герпетобионтных пауков ксерофитных сообществ памятника природы «Лунежские Горы» (весенний аспект) // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2011. Выи, 2. С. ¡7-21.
Есюиии СЛ., Степана A.C. Фауна и биотопическое распределение пауков (Aranei) подзоны Южной тайги Западной Сибири // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2014. Вып. 4. С. 24-54.
Есютт LjI , Шумиловских Jl.C. Население герпетобионтных пауков (Aranei) заказника «Преду-ралъе» в Пермской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7, № 1. С. 47-56.
Конспект фауны беспозвоночных южной тайги Западной Сибири (в бассейне Нижнего Иртыша) / С.п. Бухкало [и др.|. м.: Тов. науч. иад. КМК. 2014. 189 с.
Иесеико Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
Чернов Ю.И., Ленев Л.Д, Биологическое разнообразие и климат // Успехи современной биологии. 1993 Т. 113, №5. С. 515-531.
Baev P. V., Penev 1,1). BIODIV — programs for calculation biological diversity parameters, similarity. niche overlap, and cluster analysis. Version 4.1. Sofia: PENSOFT. 1993. 43 p.
Buchhols S.r Kreuels M. Diversity and distribution of spiders (Arachnida: Araneae) in dry ecosystems of North Rhine-Westphalia (Germany) // Arachnolo-gische Mitteilungen. 2009. Bd.38 S. 8-27
h'syunin S.L, Geographical variation in spider assemblages (Arachnida: Aranei) of steppe and steppelike habitats of the Urals. Russia // Species and communities in extreme environments. Sofia-Moscow; Pensoft Publ., 2008 P. 143-158.
h'syunin S'.L, Stepina AS. A new spider species of the genus Argenna (Aranei. Dictynidae) from Western Siberia // Entomological Review 2014. Vol. 94, №5. P. 781-784.
AUUer F., Vatesova F. Zur Spinnenfauna der Kalk-steinsieppen des radotiner tales in Mittelbohmen // Casopis Ceskoslovenske spolecnosti ento-mologicke. 1964. Vol. 61, № 2. S. 180-188.
Steinherger K-H. Fallenfange von Spinnen am Ahrn-kopf, einem xerothermen Standort bei Innsbruck (Nordtirol, Osterreich) (Arachnida; Aranei) // Berichte des Naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins Innsbruck. 1986. Bd. 73. S. 1-118.
Tanasevitch А Г'. Fsyuiun S.L., Stepma A S. Two
new Stemonyphanles Menge. 1866 from Kazakhstan (Aranei: Linypliiidae; Stemonyphantinae) // Arthropods Selecta. 2012. Vol. 21, № 4. P. 363-368.
Ter Book C.J.F. CANOCQ — a FORTRAN programs for canonical community ordination by [partial] (detrenden] [canonical] correspondence analysis, prineipal components analysis and redundancy analysis (version 2.1), Wageningen. 1988. 95 p.
References
Baev P.V„ Penev L.D. BIODIV — programs for calculation biological diversity parameters, similarity. niche overlap, and cluster analysis. Version 41 Sofia, PENSOFT. 1993. 43 p.
Buchhols S.. Kreuels M. Diversity and distribution of spiders (Arachnida: Araneae) in dry ecosystems of North Rhine-Westphalia (Germany). Arachnolo-gische \Htteihwgen, Bd. 38 (2009): s. 8-27.
Bukhkalo S.F.. Galich D.E.. Sergeeva E.V.. Vazhen-ina N.V. Konspekt fanny bespoz\>onocnych juznoj tajdi Zapadnoj Sibiri (v bassejne Niznego Irtvsa) [Conspectus of the invertebrate fauna of the southern taiga of the West Siberia (in basin of the Nizhniy Irtysh River)]. Moscow. KMK Publ., 2014. ¿89 p. (InRusS ).
Chernov Yu.I., Penev L.D. IBiological diversity and climate] Hspekhi sovremennoy hiotogii V, 113. N 5 (1993): pp. 515-531. (In Russ ).
Esynnin S.L. [Stmcture and diversity of spider (Aranei) assemblage on Middle Urals transect]. Fu-roasian FntomologicaI Journal V, 5, N 3 (2006) pp. 249-262. (In Russ ).
Esyunin S.L, [Spider assemblages of xerophytic habitats of «Lunezhskie Gory» Reserve (spring aspects)]. Vestnik Permskogo universiteta Serija Biologija N 2 (2011): pp 17-21. (In Russ ).
Esyunin S.L, Geographical variation in spider assemblages (Arachnida: Aranei) of steppe and steppelike habitats of the Urals. Russia, Species and communities in extreme environments. Sofia, Moscow, Pensoft Publ-, 2008, pp. 143-158.
Esyunin S.L., Shumilovskikh L.S, IThe herpetobiont spider (Aranei) assemblages of the "Preduralie" Reserve (Perm Area)]. Furoasian Fntomological Journal V. 7, N I (2008): pp. 47-56, (In Russ.).
Esyunin S L.. Stepina A,S. [The fauna and biotopic distribution of the spiders (Aranei) in the southern taiga subzcme of the West Siberia]. Vestnik Permskogo universiteta. Serija Biologija N 4 (2014); pp. 24-54. (In RuSS ).
Esyunin S L.. Stepina A.S. A new spider species of the genus Argenna (Aranei, Dictynidae) from Western Siberia. Fntomoiogicai Review. V, 94. N 5 (2014); pp. 781-784.
Miller F,, Valesova E. Zur Spinnenfauna der Kalksteinsteppen des radotiner tales in Mittelbohmen. Casopis Ceskoslovenske spolecnosti ento-mologicke, V, 6L N2 (1964): s. 180-188. Pesenko Yu.A, Principy / me tody koiiöestvetmogo analiza v fatmisttäeskich issfedovontjach [Principles and methods of quantitative analysis in faunistic investigations]. Moscow: Nauka Publ.. 1982. 288 p. (In Russ,), Steinberger K,-H, Fallenfange von Spinnen am Alirnkopf, einem xerothermen Standort bei Innsbruck (Nordtirol, Osterreich) (Arachnida: Aranei).
Berichte des Natimxissenschafilich-medizmischen Vereins Innsbruck. Bd. 73 (1986); s. 1-118.
Tanasevitch A.V.. Esyunin S.L.. Stepina A S. Two new Stemomphantes Menge. 1866 from Kazakhstan (Aranei: Linyphiidae; Stemonypliantinae). Arthropoda Se/ecta. V. 21, N 4 (2012); pp. 363-368.
Ter Baak C. J.F. CANOCO — a FORTRAN programs for canonical community ordination by [partial] [detrenden] [canonical] correspondence analysis, prineipal components analysis and redundancy analysis (version 2,1). Wageningen, 1988, *)5 p,
Посту пила в редакцию 08.04,2015
Об авторах
Тураева Анна Сергеевна, аспирант биологического (|>акультета ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирева. 15; Anna-Styopina^mailru; (342)2396494
Есюнин Сергей Леонидович, доктор биологических наук, доцент, зав, кафедрой зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990. Пермь, ул Букирева. 15; Sergei.Esyunin@psu.ru; (342)2396494
About the authors
Turaeva Anna Sergeevna. PhD student of biological faculty
Perm State University. 15, Bukirev str,, Perm. Russia, 614990; Anna.Styopina@mail.ru; (342)2396494
Esyunin Sergei Leonidovich. doctor of biology, associate professor of the Department of invertebrate animals and aquatic ecology-Perm State University. 15, Bukirev str,, Perm. Russia, 614990; Sergei.Es>uninii7)psu.ni; (342)2396494
